现代植物生理学.docx

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1、现代植物生理学光合代谢的多样性及其使怎样植物适应环境【摘要】光合作用是地球上碳循环最重要的环节。植物之所以被称为食物链的生产者，是由于它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且储存能量。通过食用，食物链的消费者能够吸收到植物所储存的能量，效率为10%左右。对大多数生物来讲，这个经过是他们赖以生存的关键。因而，了解光合代谢的多样性对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。【关键词】光合作用代谢多样性意义【正文】光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类和某些细菌利用叶绿素，在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为有机物，并释放出氧气的生化经过。植物之所以被称为食物链的生产者，是由于它们

2、能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且储存能量。通过食用，食物链的消费者能够吸收到植物所储存的能量，效率为30%左右。对于生物界的几乎所有生物来讲，这个经过是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因而叶绿体能够讲是阳光传递生命的媒介。植物与动物不同，它们没有消化系统，因而它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来讲，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。这个经过的关键介入者是内部的叶绿体

3、。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气：CO2+H2OC6H12O6+O2+H2O植物的光合经过能够分为两个步骤：光反响和暗反响。1.光反响经过光反响经过在植物的类囊体上进行，受光强度和水分供应的影响。叶绿体膜上的两套光合作用系统：光系统PS和光系统PS在光照的情况下，分别吸收700nm和680nm波长的光子，作为能量，将水分子光解经过中得到的电子不断传递，其中还有细胞色素b6f的介入，最后传递给辅酶NADP，通过铁氧还蛋白-NADP还远没将NADP复原为NADPH。而光水解所得的氢离子则由于顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类

4、囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，一供暗反响所有。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一份子NADP能够携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反响里面充当复原剂的作用。光系统由多种色素组成，如叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等组成。既拓宽了光合作用的作用图谱，其他的色素也能吸收过度的强光而产生光保护作用。在此系统里，当光子到达系统里的色素分子是，电子会在分子之间转移，知道反响中心为止。反响中心有两种，光系统吸收光谱700nm到达高峰，系统则是680nm的高峰。反响中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成，蛋白质的种类决定了反响中心吸收之波长。反响中心吸收了特定

5、的光源后，叶绿素a激发了一个电子，而旁边的酵素使水列节省氢离子和氧原子，多余的电子去补缺叶绿素a分子。然后叶绿素a生产ATP和NADPH分子，这个经过为电子传递链。电子传递链分为两种：循环和非循环。1.1非电子循环传递链光子从光系统出发：光系统初级接受者Primaryacceptor质体醌Pq的细胞色素复合体CytochromeComplex质体蓝素含铜蛋白质，Pc光系统初级接受者铁氧化复原蛋白FdNADP+复原酶NADP+reductase。非循环电子传递链从光系统出发，会裂解水，释出氧气，ATP和NADPH。1.2循环电子传递链光系统初级接受者小学受体铁氧化复原蛋白FD的细胞色素复合体细胞

6、色素园区质体蓝素含铜蛋白质电脑光系统循环电子传递链不会产生氧气，由于电子来源并非裂解水。最后会生产出三磷酸腺苷。非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜，对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶的通道往外走，释放它的位能。经过三磷酸腺苷合成酶时会提供能量，改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。NADPH氧化的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与本来存在于基质内的氢离子与NADP+合成罢了。值得注意的是，光合作用中消耗的ATP的比NADPH的要多得多

7、，因而当ATP的缺乏时，相对来讲会造成的NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行。2.暗反响经过(碳反响本质是一系列的酶促反响。发生反响的场所是在叶绿体基质。受温度、二氧化碳浓度的影响。不同的植物，暗反响的经过不一样，而且叶片的解剖构造也不一样。这是植物对环境的适应的结果。暗反响可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一经过的不同而划分的。2.1卡尔文循环卡尔文循环CalvinCycle是光合作用的暗反响的一部分。反响场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段:羧化、复原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个

8、五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖RuBP的第二位碳原子上。此经过称为二氧化碳的固定。这一步反响的意义是，把本来并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被复原。但这种六碳化合物极不稳定，会立即分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反响中生成的NADPH+H复原，此经过需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反响，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开场。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。2.2C3类植物二战之后，美国加州大学贝克利分校的马尔文卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella

9、的藻，以确定植物在光合作用中怎样固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比拟。卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比拟，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphog

10、lycerate,PGA)，是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环经过,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。2.3C4类植物在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条十分的途径被固定。这条途径也被称为哈奇

11、-斯莱克途径。C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成本身生长所需的物质。在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物-磷酸烯醇式丙酮酸同化，构成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反响类型名称的来历。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分

12、解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此经过消耗ATP。该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会储存在叶肉细胞中，由于这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会储存于维管束鞘细胞内，由于C4植物的卡尔文循环是在此发生的。2.4景天酸代谢植物景天酸代谢(crassulaceanacidmetabolism,CAM)：假如讲C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨

13、大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开场。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。2.5藻类和细菌的光合作用真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻或者称“蓝细菌同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍以为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作

14、细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质如硫化氢、硫或氢气作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。光合作用第一个阶段中的化学反响，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反响阶段。光反响阶段的化学反响是在叶绿体内的类囊体上进行的。暗反响阶段光合作用第二个阶段中的化学反响，没有光能可以以进行，这个阶段叫做暗反响阶段。暗反响阶段中的化学反响是在叶绿体内的基质中进行的。光反响阶段和暗反响阶段是一个整体，在光合作用的经过中，二者是严密联络、缺一不可的。光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因而，光合作用对于人类和整个生

15、物界都具有非常重要的意义。第一，把无机物转变成有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常宏大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂。绿色植物的生存离不开本身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。第二，将光能转变成化学能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合

16、作用储存起来的。第三，使大气中的O2和CO2的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000ts(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是由于绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，进而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐步占有优势以后，地球的大气中才逐步含有氧，进而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于

17、大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层构成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈毁坏作用的紫外线，进而使水生生物开场逐步能够在陆地上生活。经过长期的生物进化经过，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。【参考文献】1李合生，当代植物生理学，高等教育出版社，20022张继谢，植物生理学，高等教育出版社，20063邱念伟、王颖，光合作用光反响经过中的物质与能量转换，山东省曲阜师范大学生命科学学院27314李炜，C4形式植物的研究进展，山东师范大学生命科学学院2500145张晓丽、魏豪杰C3植物与C4植物的比拟，科学教研2020(22)：3166张立军、梁宗锁，植物生理学，科学出版社，2007