003植物的光合作用1008.ppt
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1、第三章植物的光合作用,C素同化作用(carbonassimilation):自养生物吸收二氧化碳,将其转变成有机物质的过程。,碳素同化作用包括三种类型:1.细菌光合作用2.绿色植物光合作用3.化能合成作用,光合作用,绿色植物利用光能,把CO2和H2O同化为有机物,并释放O2的过程。,Carbon,第三章植物的光合作用,第二节叶绿体与光合色素,第三节光合作用的机理,第一节光合作用的意义和研究历史(自学),第四节影响光合作用的因素,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的意义,二、光合作用的研究历史,一、光合作用的意义,地球上碳素的循环,1把无机物变成有机物2蓄积太阳能量3环境保护,二、光合
2、作用的研究历史,古希腊哲学家亚里士多德认为,植物生长所需的物质全来源于土中。荷兰人范埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验,得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。在此前后,中国明末的宋应星在论气一书中说:“气从地下催腾一粒,种性小者为蓬,大者为蔽牛干霄之木,此一粒原本几何?其余则皆气所化也。”明确认识到植物(以及动物)身体的物质是由气转化而来。,三、光合作用的研究历史,1771年,英国的普利斯特利Josephpriestley发现:将薄荷枝条和燃着的蜡烛放在一个密闭的钟罩里,蜡烛不易熄灭;将小鼠与植物共同放在钟罩里,老鼠也不易窒息而死,因此提出植物可以
3、“净化”空气;1773年荷兰J.英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。1779年,荷兰的印根胡兹JanIngenhousz证实了植物在光下才能“净化”空气;,三、光合作用的研究历史,1782年,瑞士的森尼别JeanSenebier以化学分析的方法,证明CO2是光合作用所必需的,氧是光合作用的产物。1804年,索苏尔发现,植物在光合作用过程中,重量的增加大于它所吸收的CO2减去它所放出的氧的重量,同时也确定了光合作用过程中所同化的CO2与所放出的氧,几乎是等体积的,指出了水的作用。1864年,萨克斯观察到只有照光时,叶绿体中的淀粉粒才会增大,这才证明光合作用的产物除氧气
4、外,还有有机物。1897年首次在教科书中称它为光合作用。Calvin(Melvin):美国生物化学家,1911年出生,20世纪50年代描述了Calvin-Benson循环。获1961年度诺贝尔化学奖。,第二节叶绿体与光合色素,一、叶绿体的结构和成分,二、光合色素的化学特性,三、光合色素的光学特性,四、叶绿素的形成,一、叶绿体的结构和成分,1.结构:椭圆形,d=3-6um,蓖麻叶3107-5107/mm2,基粒,颜色:构成单元类囊体的形状类囊体的结构类囊体的成分,基粒类囊体基质类囊体,嗜饿滴,脂滴,亲脂性的醌类物质。叶绿体脂类仓库,2.叶绿体的成分,75的水分蛋白质脂类色素无机盐核苷酸、质体醌、
5、遗传物质代谢物质(淀粉等),光合磷酸化酶系、CO2固定和还原酶系等几十种酶,二、光合色素的化学特性,自然界中,与光合作用有关的色素有三大类,3.藻胆素,1.叶绿素,2.类胡萝卜素,1.叶绿素,叶绿素的化学性质,1.双羧酸的酯,不溶于水,可溶于有机溶剂,2.卟啉环,具共轭双键,传递电子,不传氢,3.头部极性,尾部非极性,利于定向排列,4.参与光反应,2.类胡萝卜素,胡萝卜素(、),橙黄色叶黄素,黄色,有收集和传递光能的作用,3.藻胆素,仅存在于红藻、蓝藻中,三、光合色素的光学特性,2.吸收光谱:,1.能量与波长的关系,E=lh=lhC/,叶绿素a和b的吸收光谱主要在兰紫光区和红光区胡萝卜素和叶黄
6、素在兰紫光区。,它们都不吸收绿光,所以叶片主要为绿色,叶绿素a和b吸收光谱:,胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱,3.荧光现象与磷光现象,磷光现象:荧光出现后,立即中断光源,继续辐射出极微弱的红光,这种光称为磷光。寿命较长,10-2s,荧光现象:叶绿素溶液在透射光下为翠绿色,在辐射光下呈现棕红色;叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素都有荧光现象,寿命短,10-8-10-9s,均是由于chl受光激发后产生,荧光与磷光:,皂化反应,H、Cu取代,C32H30ON4Mg,COOCH3,COOC20H39,+2KOH,C32H30ON4Mg,COOK,COOK,+CH3OH+C20H39OH,四、叶绿素的生物合成,以谷
7、氨酸或-酮戊二酸为原料,经一系列酶的催化,首先形成无色的原叶绿素,然后在光下被还原成叶绿素。,1.生物合成途径,2.植物的叶色,3.影响叶绿素合成的条件,1.生物合成途径,起始物:谷氨酸或-酮戊二酸,粪卟啉原之前的过程厌氧,之后需氧、需光,原卟啉是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭,2.植物的叶色,chl:类胡萝卜素=3:1chla:chlb=3:1叶黄素:胡萝卜素=2:1黄化现象,决定于各色素的含量,3.影响叶绿素合成的条件,(1)光照(2)温度(3)矿质元素(4)水分(5)O2,第三节光合作用的机理,根据需光与否,笼统地可分为两个反应:,根据能量的转变情况,又可分为三大步骤:,第三节光合作用的
8、机理,光能,电能,活跃的化学能,稳定的化学能,量子,电子,ATPNDAPHH+,碳水化合物等,原初反应,电子传递,碳同化,能量变化,能量物质,转变过程,PS,PS,光合磷酸化,类囊体膜,叶绿体间质,反应部位,第三节光合作用的机理,六、光合作用的产物,五、光呼吸,四、碳同化,三、光合磷酸化,二、电子传递和质子传递,一、原初反应,光合作用的主要过程及其进行部位,高光呼吸植物,CreateshighconcofCO2,HasPEPcarboxylase,低(或非)光呼吸植物,一、原初反应,光能的吸收,光能的传递,光能的转化,一、原初反应,1.光合单位,2.光合反应中心,3.原初反应,4.光系统,1.
9、光合单位,完成一个电子激发所需要的基本单位,反应中心的基本成分是结构蛋白质和脂类,2.光合反应中心,光合反应中心是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。至少包括光能转换色素分子(反应中心色素)、原初电子受体和原初电子供体。具有电荷分离和能量转换的功能。其基本成分是结构蛋白质和脂类。反应中心的叶绿素a分子与这些脂蛋白结合,有秩序地排列在片层结构上,一般用中心色素分子对光线吸收波长的高峰值来表示。如P700,P680,3.原初反应,4.光系统(反应中心色素系统),在20世纪40年代,以绿藻和红藻为材料,进行的研究。两种波长的光(红光650nm、远红光685nm)协同作用而增加光合
10、效率的现象称为增益效应或爱默生效应。,爱默生效应,在远红光(波长大于685nm)条件下,如补充红光(波长约650nm),则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要多。这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象称为增益效应或爱默生效应。,量子产额,即吸收一个光量子后放出的O2分子数或固定的CO2分子数,光系统,PS,photosystem,颗粒小,主要分布在类囊体膜的非叠合部分PS,photosystem,颗粒较大,类囊体膜的叠合部分,二、电子传递和质子传递,一)光合链二)几个重要的复合体三)光合链的特点四)电子传递的类型,二、电子传递和质子传递,一)光合链:光合作用的光反应是由光系统和
11、光系统这两个光系统启动的,两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。,叶绿体类囊体中通过PS和PS的非循环电子流的“Z”方案,PS、Cytb6f复合体、PS和ATP合酶复合体中的电子和质子传递过程,PC位于类囊体腔内,基质,类囊体腔,类囊体膜,二)几个重要的复合体,PSCytb6f复合体PS,PS,1)组成D1蛋白,D2蛋白P680LHCOEC,2)功能:利用光能氧化水和还原质体醌,PS的功能之一:水裂解放氧,水在光照下经过PS的作用,释放氧气,产生电子,释放质子到类囊体腔内,整个反应如下:,OCE进入特殊状态S,多肽(33kD、23kD、18
12、kD),钙离子,氯离子,锰复合物,闪光诱导动力学研究发现,氧气的释放伴随着4个闪光周期性的摆动。在黑暗中已适应的叶绿体经过闪光处理,第一、二次闪光,无O2产生;第三次闪光,放O2最多;第四次闪光,放O2量次之。以后就逐渐下降到恒定值,五个S状态循环的模式,为了解释4个闪光周期性摆动的现象,Kok等(1970)提出5个S状态循环的模式,说明需要4个氧化当量才能把水分子完全裂解放氧。,S0、S1、S2、S3、S4表示不同氧化还原状态,每吸收一个光量子,则失去1个电子,到S4,则失掉4个电子,它极不稳定,从2分子水中获得4个电子又回复到S0状态,同时产生O2,水裂解过程中矿质元素的作用:锰:直接作用
13、于水裂解积累4个氧化当量过程。其中一部分可在积累氧化当量中起直接作用,其余仅作为结构因子。氯和钙离子可能在S3向S4、S0的转变步骤中起作用,影响放氧。,PS的功能之二:还原质体醌,LCH吸收光能,激发P680为P680*,电子传给pheo,pheo再把电子传给一种特殊的质体醌QA,QA进一步被还原为另一种质体醌QB。QB与来自基质的质子结合,形成还原质体醌(PQH2)。当PQH2转变为PQ时,会释放H+到腔内,有利于ATP合成。,PS中的电子传递,2.Cytb6f复合体,Cytb6f复合体(cytochromeb6fcomplex)是一个完整的膜蛋白复合体,由4个主要多肽组成:Cytb6、C
14、ytf、FeS和一个亚单位。,PQH2是可移动的电子载体,PQ循环,2H+,3.PS,存在于基质片层和基粒片层的非垛叠区。PS核心复合体由反应中心P700、电子受体和LHC三部分组成,可以形成围绕PS的循环电子传递,三)光合链的特点,主要复合体:PS、Cytb6f、PSI。逆电势梯度的驱动:PS、PSI。水的氧化与NADP+的还原。PQ是双电子双H+传递体,推动ATP形成。,电子传递如何进行?有什么作用?与什么相关?,电子传递体的组成与功能,电子传递体的组成与功能,ATP,四)电子传递的类型,1)非环式电子传递2)环式电子传递3)假环式电子传递,叶绿体在光下把无机磷和ADP转化ATP,形成高能
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