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1、第九章微生物的生态,吉林大学生命科学学院2014年,本章内容：,9.1自然界中的微生物9.2微生物生态学的研究方法9.3微生物在自然界物质循环中的作用9.4微生物之间的关系,生态学Ecology：,研究生物及其环境条件间相互作用规律的科学。根据生态学的研究对象和采用的研究方法不同,生态学的分类不同。,微生物生态学MicrobialEcology：,在一定意义上也可以称为环境微生物学，是研究微生物群体与其环境系统之间相互作用及其功能表达规律的科学。,微生物生态学研究的主要三个目的：阐明自然界中微生物的生物多样性和微生物群落中不同群体之间相互作用的关系；测定自然界中微生物的活动并监测它们对生态系统

2、的影响；充分挖掘特殊生态环境中有益微生物，使其更好地为人类服务。,微生物生态系统：微生物与其周围的环境（包括动植物）组成的具有一定结构和功能的开放系统。在自然界的任何生境中，微生物之间、微生物与其它生物之间、微生物与环境之间彼此影响、相互依存构成一个稳定的系统关系。,9.1自然界中的微生物,生物圈biosphere生态系统ecosystem群落community种群population个体individual器官organ组织tissue细胞cell细胞器organelle分子molecule,种群：具有相似特性和生活在一共空间内的同种个体群，是组成群落的基本组分。,群落：一定区域内或一定生境

3、中种群相互松散的一种结构单位。种多样性：垂直结构：水平结构：优势种群：,一、土壤中的微生物,土壤是微生物生长繁殖的天然培养基，是人类最丰富的“菌种资源库”。,不同类型的土壤、同一类型土壤的不同深度或不同水平位置，微生物种类和数量变化很大。,每克耕作层土壤含菌量十倍递减细菌（108）放线菌（107，孢子）霉菌（106，孢子）酵母菌（105）藻类（104）原生动物（103）,每亩耕作层土壤含微生物的重量：细菌：75kg霉菌：150kg酵母菌:7.5kg藻类:7.5kg原生动物:15kg,二、淡水微生物,1）数量和种类与接触的土壤有密切关系；,2）吸附于悬浮在水中的有机物上及水底；,3）多能运动，有

4、些具有很异常的形态（例如柄细菌）；,4）靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多对健康不利的细菌，因此不宜作为饮用水源；,5）水体自身存在自我净化作用：,a）致病菌一般对营养要求苛刻，因此在一般的水中只能存活23天；,b）水表微生物会受辐射等作用而被杀灭；,c）原生动物等的吞噬作用；,d）由固形物吸附再沉积到水底；,水中的病原微生物会对水质产生重要影响,饮用水的微生物指标：总菌数：100个/ml大肠杆菌：3个/L,在光线充足的沿岸带、湖水带分布着大量光合藻类和好氧微生物（假单胞菌、嗜纤维菌、柄细菌、生丝微菌等）,深水带，光线少、溶解氧低，可见紫色和绿色硫细菌及其他兼性厌氧菌。,湖底区分布着

5、大量厌氧微生物，主要有脱硫弧菌、甲烷菌、梭菌等。,微生物种群与光线和溶氧量相关,微生物种群与生化需氧量（biochemicaloxygendemand,BOD）相关,三、海洋微生物,OpenOceanDeep-Sea,1）嗜盐，真正的海洋细菌在缺少氯化钠的情况下是不能生长的；,2）低温生长，除了在热带海水表面外，在其它海水中发现的细菌多为嗜冷菌；,4）耐高压、嗜压、超嗜压,3）大多数海洋细菌为革兰氏阴性细菌，并具有运动能力；,严重污染的水会通过食物链的生物放大作用危害人类健康,3.HydrothermalVents,四、空气中的微生物,1）无原生的微生物区系；,2）来源于土壤、水体及人类的生产

6、、生活活动；,3）种类主要为真菌和细菌，一般与其所在环境的微生物种类有关；,4）数量取决于所处的环境和尘埃数量；,5）停留时间和尘埃大小、空气流速、湿度、光照等因素有关；,6）与人类的关系：,传播疾病；,造成食品等的污染；,微生物学的基本技术：,无菌操作技术,五、生物体内外的正常菌群,1.人体的正常微生物区系,正常人体的皮肤、黏膜及肠道等部位，存在大量的、种类稳定的微生物，称为人体正常菌群。,正常情况下，正常菌群与人体间是一种互生关系,正常菌群与人体保持平衡状态，菌群内部的各种微生物之间相互制约，相对稳定。,皮肤表面：微球菌、链球菌、葡萄球菌和霉菌；肠道：大肠杆菌、产气杆菌、变形杆菌、粪链球菌

7、、产气荚膜梭菌、乳酸杆菌（厌氧菌占绝大多数）,粪便干重的1/3是细菌。,正常菌群通过肠道获取营养；,正常菌群通过排阻、抑制外来致病菌；能合成许多人体必需的维生素、氨基酸；,环境条件改变或着生部位改变：,正常菌群,致病菌,滥用抗生素；,人身体虚弱抵抗力下降；,吃了不洁净的食物；,肠道中的正常菌群，大肠杆菌，一旦进入泌尿系统，引起尿路感染。,人体表面的正常菌群，一旦它们进入伤口也会引起感染。,条件致病菌：人体的正常微生物菌群一旦进入非正常聚居部位，或生态结构发生改变而引起人类疾病的微生物。,可通过口服某些活的微生物制剂来治疗由于正常菌群失调而导致的腹泻。,含蜡状芽孢杆菌（B.cereus）的“促菌

8、生”，含地衣芽孢杆菌的“整肠生”、枯草芽孢杆菌和肠球菌的“妈咪爱”、它们都是通过芽孢杆菌的生长，为肠道重新创造良好的厌氧环境，促使肠道内正常的厌氧菌的生长繁殖。,含双歧杆菌和乳酸菌的“金三歧”、“培菲康”、“丽珠肠乐”是通过乳酸菌产生乳酸来降低肠道pH而抑制腐败菌的生长。,这类活的微生物制剂又称为微生态制剂,微生态制剂一般用于恢复肠道内的正常生态环境，若肠道功能正常，一般不需要服用！,2.无菌动物与悉生动物,无菌动物：在其体内外不存在任何正常菌群的动物。悉生生物：人为地接种上某种或某些已知纯种微生物的无菌动物（或植物）。,用于科学研究：,干扰因素少，操作易控制，既可进行定性分析，也可进行定量分

9、析，实验结果准确、可靠，对于了解微生物与宿主之间复杂的关系及其机理具有十分重要的作用。,五、工农业产品上的微生物,1.工业产品,大量工业制品都是直接或间接用动植物作原料来制造的，如纤维制品、木制品、革制品、橡胶制品、油漆、卷烟、化妆品等。有些工业产品如塑料、建筑涂料等也有很多微生物可以分解、利用。光学仪器上的镜头，建筑泥浆、钢缆、地下管道、金属材料等，各种电讯器材、文物、书画等也可被多种特殊微生物所破坏。,微生物在各类工业产品上的生长所造成的产品的霉腐给人类造成了巨大的损失!,而另一方面，也想开发并推广使用可被微生物降解的产品，或利用微生物的降解特性。,-生物可降解塑料,-开发、利用纤维素（能

10、源、饲料）,-苎麻脱胶,2.食品、农副产品,很多微生物在食品、农产品上生长后会产生对人有害的毒素；,肉毒毒素、,黄曲霉素等,不利影响：,由于微生物的生长繁殖而腐烂、变质，不能再食用或使用；,病原微生物进入人体的重要途径，引起传染性疾病；,有利影响：,利用特定的微生物制备风味食品，如酱制品、米酒、腌酸菜等；,可采用多种方法防止微生物对食品等的破坏,六、极端环境下的微生物Extremophiles,研究意义：开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源；为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如：功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料；为生物进化、生命起源的研究提供新

11、的材料。,9.2微生物生态学的研究方法,一、微生物生态研究中的传统方法1样品的采集、富集培养和微生物纯培养分离土壤和污泥样品采集水体样品的采集空气样品的采集生物体上微生物样品的采集采集样品的处理(数量测定,或富集培养,纯种分离),2最大或然值法将样品用无菌生理盐水进行系列稀释，取一定稀释度的稀释液接种于液体培养基中，培养一定时间后，观察各稀释度的生长情况，以统计学的方法求出样品中微生物的数量3活菌计数法即平板活菌计数.该法测定的是样品中所含的限时可培养的活的微生物数量，对于那些不可培养的微生物，将不可能统计在内。对于非培养态微生物的多样性和分布的研究，可采用直接显微染色观察、16SrDNA分子

12、探针分析或PCR对特定基因的扩增等方法,二、微生物生态学研究中的原位观察1.激光聚焦显微镜观察法2.染色法荧光染料吖啶橙可以掺入DNA和RNA分子中，使土壤中的活细胞原位着色微生物细胞表面有特异的抗原成分，利用荧光标记的特异抗体，可以定量地估计自然生境中单一菌群甚至是单一菌株的数量和分布3.微生境模拟技术实验室中的微生境模拟原位培养技术,三、微生物生态学中的分子生物学方法1.核酸探针技术fluorescentinsituhydridization,FISH2.PCR特异性扩增技术,PCRandDGGEanalyses,Denaturinggradientgelelectrophoresis,D

13、GGE,9.3微生物在自然界物质循环中的作用,生态系统：,生物群落,所生活的非生物环境,物质循环,能量流动,生产者：从无机物合成有机物；,消费者：利用有机物进行生活，一般不能将有机物直接分解成无机物；,分解者：分解有机物成无机物；,生物按其在生态系统中的作用，可划分为3大类群：,生态系统的进化,微生物在生态系统中的地位：,1、微生物是有机物的主要分解者；,微生物最大的价值也在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物和植物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者使用。,2、微生物是物质循环中的重要成员；,微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。

14、在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用。,3、微生物是生态系统中的初级生产者；,光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。,4、微生物是物质和能量的贮存者；,微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。,5、微生物在地球生物演化中的作用；,微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动

15、、植物。藻类的产氧作用及其它细菌的固氮作用，改变大气圈中的化学组成，提供可利用的氮为后来动、植物出现打下基础。,一、碳素循环,微生物的作用：CO2的固定（光合作用）CO2的再生（分解作用）,微生物是自然界有机物最重要的分解者地球上90%以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的,二、氮素循环,N存在形式：胺盐（NH4+）NO2-NO3-有机含氮N2,微生物的作用:自然界氮素循环的核心生物，只有微生物或微生物参与才能完成生物固氮。每年约2.4*108t氮被固定。只有微生物能参与N循环的所有过程，在每个过程中都起主要作用。,硝化细菌,硝化杆菌属,副球菌属,假单胞茵,固氮(细)菌,蓝细菌,根瘤菌,短根瘤

16、菌属,弗兰克氏菌属,固氮（nitrogenfixation）：反硝化（denitrification）:铵同化（assimilation）:氨化作用（ammonification）:硝化作用（nitrification）：,2.4108t/y,三、硫素循环,S在自然界存在的主要形式：sulfate（SO42-）sulfide(FeS2)Ssulfhydryl(R-SH),DMS:二甲硫醚DMSO:,四、铁循环,BacterialIronReduction,orFe(OH)3,FerrousIronandPyriteOxidationatAcidpH,9.4微生物间及微生物与其它生物间的关系,有

17、利关系：一种生物的生长和代谢对另一种生物的生长产生有利的影响，或相互有利；即“利人利已”（共生，互生）有害关系：一种生物的生长对另一种生物的生长产生有害的影响，或相互有害；即“损人利己”（拮抗，寄生，捕食）中性关系：二种生物生活在一起时，彼此对对方的生长代谢无明显的有利或有害影响；即“不利人不利己”（种间共生）,1.互生：可分可合，合比分好；2.共生：难分难解，合二为一；3.寄生：以小吃大，内部攻击；4.拮抗：产生毒物，伤害对方；5.捕食：以大吃小，仗势欺人.,一、互生,二种可独立生活的生物，当它们生活在一起时，通过各自的代谢活动而有利于对方，或偏利于一方的一种生活方式。,“可分可合，合比分好

18、”,1.微生物间的互生关系,纤维素分解细菌,固氮菌,(1)土壤中的纤维素分解菌分解纤维素形成有机酸是固氮菌生长的能源和碳源物质;(2)固氮菌固氮作用固定的氮素除满足自身需要外，还可分泌到土壤中作为纤维素分解菌的氮源，同时解除了有机酸对纤维素分解菌的抑制作用。,土壤中氨化细菌把有机氮化合物转化为NH4+，后者是亚硝化细菌生长的能源物质，而亚硝化细菌转化形成的亚硝酸是硝化细菌生长的能源物质,氨化细菌,亚硝化细菌,硝化细菌,利用微生物间互生关系的原理，进行混合培养或混合发酵,成功例子是“二步发酵法生产维生素C”：,反应采用氧化葡糖酸杆菌（Gluconobacteroxydans）和条纹假单胞菌（Ps

19、erdomonasstriata）进行混菌发酵，能将L-山梨糖转化成2-酮基-L-古龙酸。而如果单用前一种菌，不仅生长差且产酸能力微弱；单用后一种菌时，根本不产酸。,二、共生,二种生物共居在一起，相互分工协作、相依为命，甚至形成在生理上表现出一定的分工，在组织和形态上产生了新的结构的特殊的共生体。,互惠共生：二者均得利,偏利共生：一方得利，但另一方并不受害,地衣：藻类（绿藻或蓝细菌）和真菌（子囊菌）的共生体,真菌无规则地缠绕藻类细胞，形成一个牢固的联合体。（真菌为藻类提供一个稳定的生长基质，免受风雨侵蚀；并促进水的吸收，以防止藻类干枯；提供藻类生长所需的无机盐，这些无机盐来自产生地衣酸对岩石的

20、分解）地衣繁殖时，在表面上生出球状粉芽，粉芽中含有少量的藻类细胞和真菌菌丝，粉芽脱离母体散布到适宜的环境中，发育成新的地衣,结构上的共生：,生理上的共生：,真菌：代谢中产生的有机酸分解岩石，从基质中吸收水分和无机养料；藻类（绿藻或蓝细菌）：通过光合作用合成有机物；,使地衣能在十分贫瘠的环境中生存。,微生物和植物间的共生,根瘤菌与豆科植物间的共生,-形成根瘤共生体,微生物与动物的共生关系,2）与反刍动物的共生关系,1）与昆虫的共生关系,外共生：例如白蚁与其肠道内的微生物之间的共生,内共生：昆虫与其细胞内的共生性细菌,3）发光细菌和海洋鱼类的共生,Photobacterium,三、寄生,一种小型生

21、物生活在另一种相对较大型生物的体内或体表，从中取得营养和进行生长繁殖，同时使后者蒙受损害甚至被杀死的现象。,寄生物（parasite）,寄主或宿主（host）,微生物间的寄生,噬菌体细菌,蛭弧菌细菌,真菌真菌,真菌、细菌原生动物,冬虫夏草冬虫夏草，又名中华虫草，是中国传统的名贵中药材，是由肉座菌目麦角菌科虫草属的冬虫夏草菌寄生于高山草甸土中的蝠蛾幼虫，使幼虫身躯僵化。并在适宜条件下，夏季由僵虫头端抽生出长棒状的子座而形成，即冬虫夏草菌的子实体与僵虫菌核构成的复合体。目前主要认为冬虫夏草的真菌无性型为中国被毛孢。,四、拮抗,某种生物产生的代谢产物可抑制它种生物的生长发育甚至将后者杀死。,微生物间

22、的“化学战术”,抗生菌产生能抑制其它生物生长发育的抗生素；,微生物间的生长抑制,因某种微生物的生长而引起的其它条件的改变，从而抑制它种生物的生长,五、捕食,某一种群被另一种群完全吞食，捕食者种群从被食者种群得到营养，而对被食者种群产生不利影响。,原生动物吞食细菌和藻类；,粘菌吞食细菌和其它微生物；,真菌捕食线虫和其它原生动物.,捕虫霉目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。,本章重点,1.了解微生物在自然界中的分布。2.从含菌样品中或从自然界筛选菌种，一般要经过哪些环节，掌握纯种分离的方法和纯种验证的方法。3.理解嗜酸菌、嗜碱菌等极端环境微生物的概念。4.了解微生物间的关系（互生，共生，拮抗，寄生，捕食及例子。5.掌握微生物在自然界C，N循环中的作用。,