林下层植被去除和凋落物去除对土壤微生物群落结构的影响_刘毓敏.docx

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1、EFFECTS OF UNDER STORY VEGETATIONREMOVAL AND LITTER REMOVAL ON SOILMICROBIAL COMMUNITY STRUCTUREA Thesis Submitted tothe Graduate School of Henan Universityin Partial Fulfillment of the Requirementsfor the Degree ofMaster of ScienceByYumin LiuSupervisor: Prof. Shiqiang WanJan, 2019摘要林下植被和凋落物共同维持森林生态

2、系统地上地下的养分分配，同时影响土壤微生 物群落结构稳定性。林下植被去除会减少林下植被对光的竞争，促进乔木生长。凋落物 去除会导致土壤失去保护层，加快土壤水分蒸发，同时减少土壤微生物底物供应。本研 究设计的控制实验位于中国亚热带-暖温带气候过渡区，以信阳市森林生态系统定位研 究站为依托，选择区域典型的落叶阔叶林为研究对象。根据实验地区针阔混交林的基本 特征，在森林里随机选取实验样地，并对实验样地进行四种处理：对照、林下植被去除、 凋落物去除、林下植被和凋落物去除，每种处理4次重复，共计16个样方。通过对土 壤理化性质和微生物群落结构的调查发现：林下植被去除导致土壤总碳含量和土壤总氮 含量分别减

3、少11.5%和15.7%，土壤有机碳含量下降12.76%，土壤可溶性有机碳含量没 有变化，NH4+-N含量减少11.7%，N3_-N含量增加14.59%。土壤微生物生物量碳含量 在林下植被去除处理下没有显著变化，土壤微生物生物量氮下降16.61%。林下植被去 除对土壤微生物群落结构无显著影响。土壤总碳含量在凋落物去除情况下无显著变化， 但是土壤总氮含量下降12.2%。凋落物去除导致土壤有机碳含量升高20.94%，但是凋 落物去除使土壤可溶性有机碳含量减少11.02%。凋落物去除分别降低NH4+-N含量和 N3_-N含量29.3%和39.07%。凋落物去除使土壤微生物生物量碳减少9.14%，凋落

4、物 去除使微生物生物量氮增加8.22%。微生物群落结构存在年际之间的变化。真菌、放线 菌、革兰氏阴性菌含量、真细菌比例和革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌比例在凋落物去除 条件下显著增加，革兰氏阳性菌含量减少。凋落物去除情况下，在2017年和2018年真 菌细菌比例显著增加0.03%和0.07%，同时革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌比例升高 0.19%。林下植被去除对土壤微生物群落结构没有影响，可能与根系对土壤的作用有关，也 有可能与根系对凋落物分解速率有关。凋落物去除改变土壤总碳含量、总氮含量以及土 壤有机碳含量，从而影响细菌和真菌对碳的同化速率。林下植被去除只是去除表层植被， 没有断根，根系数量和根系分

5、泌物继续维持土壤营养循环，供给微生物生长需要。凋落 物去除对微生物群落结构变化的影响充分说明了凋落物去除对土壤的影响是一个缓慢I过程。凋落物去除不能很快对土壤微生物产生影响。因此，林下层植被和凋落物去除两 种处理的交互作用对土壤微生物群落结构没有变化。林下植被和凋落物去除主要通过改 变土壤理化性质，进而改变微生物生物量碳和生物量氮，从而改变土壤微生物群落结构。 该项研究是对现有微生物群落结构试验的进一步补充和完善，为以后研究土壤微生物群 落结构对林下植被和凋落物去除的响应提供有力数据支撑。关键词：细菌，真菌，凋落物，林下植被IIABSTRACTUnder story vegetation an

6、d litter together maintain nutrient allocation between aboveground and underground, and affect the stability of soil microbial community structure in forest ecosystems. The understory vegetation removal can reduce the competition of understory vegetation to light and promote the tree growth. Litter

7、removal can accelerate the evaporation and reduce the input of soil organic matter, thus suppress soil microbial activity. Afield experiment with removal of understory plant and/or litter was conducted in a deciduous broadleaved forest of the subtropics-temperate transitional zone in Central China.

8、The experiment has four treatments: control, understory vegetation removal, litter removal, both understory vegetation and litter removal. A total of 16 sample plots were established with 4 replications for each treatment. Understory vegetation removal significantly decreased soil total carbon and s

9、oil total nitrogen by 11.5% and 15.7% and substantially reduced soil organic carbon by 12.76%, but soil dissolved organic carbon have no change under the understory vegetation removal. Understory vegetation removal significantly decreased NH4+-N by 12.76% but increased NO3-N by 14.59%, respectively.

10、 Soil organic carbon was increased by 20.94%, but soil dissolved organic carbon was reduced by 11.02% under the litter removal treatment. Under the litter removal treatment, NH4+-N and NO3-N was decreased by 29.3% and 39.07%, respectively. Soil microbial biomass carbon microbial biomass nitrogen wer

11、e decreased and increased by 9.14% and 8.22%, respectively, under the litter removal treatment. There was inter-annual variability in microbial community structure. The contents of fungi, actinomycetes, and gram-negative bacteria and the proportion of fungi to bacteria, gram-negative bacteria, and g

12、ram-positive bacteria were significantly increased under the litter removal treatment, but gram-positive bacteria were decreased under the litter removal treatment. The litter removal treatment significantly increased the ratio of fungal toIIIbacteria by 0.03% and 0.07% in 2017 and 2018, and the rat

13、io of gram-negative bacteria to gram-positive bacteria by 0.19% in 2018.The study indicates that the little effect of understory vegetation removal on soil microbial community structure may be related to the sustained supply of organic C from root to soil microbial community. Litter removal showed r

14、emarkable effects on the assimilation rate of bacteria and fungi to carbon probably due to it impacts on soil total C, total N, and soil organic C. The understory vegetation removal only removes the surface vegetation but does not remove plant roots, which may continue to maintain soil nutrient cycl

15、e and supply microbial growth. The little effect of litter removal on soil microbial community structure in the 3-year suggests that the influence of litter removal on soil might be a slow process. The litter removal had no effect on soil microorganism in the short time. Therefore, there was no resp

16、onse in soil microbial community structure under both the understory plant and litter removal treatments. Under story plant vegetation and litter removal can change soil physical and chemical properties and affect MBC and MBN, thus influence soil microbial community structure. This study is a furthe

17、r improvement and extension of current report on microbial community structure, and will provide strong data support for the response of microbial community structure to changes in C input from plants and aboveground litter.KEYWORDS: bacteria, fungi, litter, understory vegetationIV目录m wiABSTRACTIllg

18、 mVm-m mml1.1林下植被移除对土壤微生物的作用21.2凋落物去除对土壤微生物的作用41.3林下植被和凋落物去除的交互作用对土壤微生物的作用71.4本研究的目的和内容7第二章材料和方法92.1研究地点概况92丄1地点概况92丄2气候类型92.2实验设计92.3测量指标和方法112.3.1 土壤温度和土壤湿度的测量112.3.2 土壤 pH 测定112.3.3 土壤碳氮含量测定112.3.4 土壤微生物碳含量和微生物氮含量测定122.3.5 土壤微生物群落结构测定132.4数据分析和统计方法13第三章林下植被及凋落物去除对土壤理化性质的影响153.1林下植被和凋落物去除对土壤温湿度的影响

19、153.2林下植被和凋落物去除对土壤碳氮的影响163.2.1林下植被和凋落物去除对土壤总碳，总氮以及碳氮比的影响163.2.2林下植被和凋落物去除对土壤铵态氮、硝态氮和无机氮的影响173.2.3林下植被和凋落物去除对土壤有机碳、土壤可溶性有机碳的影响.203.3林下植被和凋落物去除对土壤pH的影响22第四章林下植被及凋落物去除对微生物群落结构的影响254.1林下植被和凋落物去除对土壤微生物量碳和微生物生物量氮的影响.254.2林下植被和凋落物去除对土壤微生物群落结构的影响274.2.1林下植被和凋落物去除对细菌、真菌和放线菌的影响274.2.2林下植被和凋落物去除对革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌的

20、影响294.2.3林下植被和凋落物去除对真菌：细菌和革兰氏阴性菌：革兰氏阳性菌的 景如向304.3相关性分析324.3.1 土壤微生物生物量碳氮与土壤理化性质的相关性324.3.2 土壤微生物与土壤环境因子相关性334.3.3 土壤革兰氏阴性菌：革兰氏阳性菌与土壤环境因子相关性364.4微生物主成分分析和多元逐步回归分析384.5讨论424.5.1林下层植被去除通过改变土壤养分影响微生物424.5.2凋落物去除通过改变土壤养分影响微生物434.5.3林下植被和凋落物去除交互作用对微生物的作用444.6小结46第五章结论和展望475.1主要结论475.2展望47参考文献49& i射59VI第一章

21、前言A-A- -T*T-_S_*弟_早刖目植物功能群在调控生态系统过程和功能方面发挥着重要作用。通过对生物多样性与 生态系统结构功能的研究发现，生物多样性在推动生态系统生产力和服务方面起重要作 用1_2。当移除生态系统某类功能群时，必然导致生态系统结构和功能发生相应变化3。 由于地上植被和地下微生物群落紧密相连，这些联系影响生态系统结构和功能4_5。林 下层植被移除，导致生态系统结构单一、生态系统多样性降低、生态系统稳定性降低、 物质循环、营养循环产生一系列变化。林下层植被与地下土壤环境密切相关，林下层植被移除后，地表失去林下灌木和草 本植物对它的遮阴效果，光照透过乔木，直接到达地表，土壤地表

22、温度相应地增加。地 表温度升高，水分蒸发快，导致林下层植被去除对土壤水分含量产生一定影响。在降水 增多时，通过乔木的穿透雨因为失去灌木和草本阻挡，雨水通过凋落物层的渗透，到达 地面的水分增多，土壤地表吸收水分增多，林下植被层通过根系吸收水分，将水分和营 养物质从根部向叶片运输营养。林下植被层移除，减少灌木和草本植物对土壤的营养竞 争，有利于乔木和乔木幼苗的生长。林下层植被和凋落物之间相互作用，共同维持着土壤营养循环和生化过程的进行。 凋落物通过森林生态系统碳循环，为整个森林生态系统生长发育提供营养。凋落物层越 厚，土壤水分蒸发越慢，土壤湿度变化小。凋落物在微生物作用下分解为有机碳、无机 碳、纤

23、维素等主要成分。地上与地下的物质循环过程和生化过程离不开对碳的需求。但 是凋落物移除后，土壤直接裸露，地表失去凋落物的保护，地表温度升高，水分蒸发快， 土壤的酸碱度发生改变，而且土壤表层经过光照以及雨水侵蚀，营养物质流失，地表遭 到严重破坏。凋落物移除后，土壤与空气直接接触，有利于土壤与空气间的气体交换， 有利于微生物的生长。凋落物移除后的所有改变，都有可能成为微生物组分改变的影响 因素。有研究发现，凋落物分不同种类，包括：以叶片为主的凋落物、以枝干为主的凋 落物以及其他。凋落物种类越多，对土壤微生物影响越大6。以叶片为主的凋落物，尤 其是以阔叶为主的凋落物，分解速率快，对土壤微生物影响较大，

24、可以改善生物多样性 和生态系统结构功能6。林下植被和凋落物去除对土壤微生物群落结构的影响土壤是微生物生存活动的环境之一，土壤微生物在土壤环境和植物与土壤物质交换 过程中起着至关重要的作用7_8，也是主导植被组成变化与生态系统基本变化之间的关 键环节8-1Q。凋落物被土壤微生物分解为可利用的有机质，有利于土壤和植物根系的吸 收，保持土壤肥力，这些有机物质也为微生物提供适宜的生存环境，保持微生物分组相 对稳定。凋落物和土壤微生物推动地上地下有机质与根系的化学生理生态过程11-13。土 壤微生物对土壤环境的反应取决于对土壤微生物生物量碳氮的需求，微生物生物量碳氮 离不开土壤碳氮供应。土壤微生物是整个

25、森林生态系统地上部分与地下部分顺利进行物质循环和营养循 环的枢纽。微生物在连接地上地下的营养交换中起着重要作用，林下植被层和凋落物层 都被移除，导致土壤水分蒸发加快，土壤含水量降低，土壤湿度也降低，容易造成土壤 板结，引起土壤其他营养成分的改变，不利于地上与地下的营养成分交换过程。土壤成 分发生改变后，引起微生物生物量碳和微生物生物量氮发生相应改变，从而影响微生物 群落结构发生改变14。这些土壤环境的改变促使微生物含量发生改变，以适应新的土壤 环境。1.1林下植被移除对土壤微生物的作用近年来人类活动越来越频繁，在人为干扰的情况下，森林的生态系统结构发生明显 的改变15。生态系统结构决定功能，维

26、持生态系统的稳定性和生态功能。森林生态系统 中林下植被和凋落物等组成部分扮演着不可或缺的角色14。林下层植被不仅为人类提供 燃烧原料，而且也维持着森林生态系统的营养平衡和能量流动。但是，在许多地区，林 下植被去除不仅可以消除易燃物，预防火灾，而且林下层植被去除后，减少与乔木的光 竞争，有利于乔木幼树再生16。研究发现，林下层植被和土壤作为动物和微生物的栖息 地，从而对森林生物多样性做出贡献17。由于林下层植被物种对森林土地质量条件的敏 感性，林下层植被已经被人们用作地形变化特征指标，也被用作干扰整个景观和随时间 变化环境条件的指标18。林下层植被在维持地上植物和地下生物群以及生物多样性、土 壤

27、微气候和生态系统养分循环方面发挥着重要作用17。例如林下植被去除后，影响树木 幼苗发生或生态系统演替、凋落物层厚度、凋落物分解、森林与土壤之间的养分流动和 土壤养分积累17。林下层植被挡住部分光照，防止土壤表层水分蒸发，有助于植物根系 对土壤水分利用，植被与土壤之间通过根系进行物质交换，植被通过根系周转为土壤提2第一章前言供物质交换所需营养物质也为自身提供营养。林下层植被对土壤的影响是多方面的，不仅影响土壤湿度和温度，也影响土壤呼吸， 主要与呼吸中产生的酶活性有关，酶活性是土壤微生物呼吸最基本的驱动因子19。微生 物呼吸是土壤呼吸的一部分，微生物呼吸主要由根系驱动2_21。前期的研究发现，超过

28、 50%的土壤呼吸是通过酶分解调落物和土壤有机质(Soil organic matter, SOM)产生的 22_23。而林下层植被通过根系刺激土壤微生物的代谢活动，刺激酶活性增强，分解有机 物，有机物分解后的碳，又刺激土壤微生物19。当林下层植被没有被移除时，土壤微生 物生物量、酶活性和土壤呼吸通常高于林下植被移除24_26。许多研究表明，林下物种与树木争夺氮和其他土壤资源，从而降低了树木生产力 27_28。一旦林下层植被去除，减少了森林中植被种类，导致森林生态系统生物多样性降 低，稳定性降低。林下植被去除减少了光合的竞争，减少了土壤对林下植被的营养供应， 使优势物种更好生长。林下植被层去除

29、后，灌木和草本不能继续利用土壤的营养，土壤 里的营养成分为微生物提供更好的生长环境。林下层植被对土壤生态系统的影响研究主 要集中在土壤氮矿化和氮循环上27_28。例如，在俄勒闪州中部一座黄松林进行的35年 实验中，林下植被帮助保持了土壤质量(C和N)29。林下灌木和草本去除会改变土壤的 碳矿化和氮矿化的速率，土壤铵态氮和硝态氮发生改变3。相反，其他研究发现，林下 层灌木和草本去除对土壤性质并没有显著影响14。例如，在中国的一个亚热带刺槐人工 林中研究显示，林下植被去除对土壤理化性质的含量没有显著影响14。短期内林下植被 去除对土壤环境以及微生物不会发生相对的变化。地上植被功能群与土壤微生物群落

30、之间的相互作用被认为是陆地生态系统碳(C)和 养分循环的重要驱动力31。林下植被去除改变了土壤的环境状态，土壤微生物群落影响 着土壤的形成、养分循环和凋落物降解、土壤质地、水分、温度32。一般来说，植物在 确定土壤生物区系中起着关键作用，因为它们是土壤微生物群的主要食物来源(如叶凋 落物、死根和根系分泌物)，这可能是因为土壤微生物对地上和地下的控制33。由于各 种复杂相互作用因素，特别是在成熟的森林中，很难将森林树木群落组成的直接影响与 土壤性质对微生物群落动态影响区分开来，土壤化学性质可能已经发生变化34。以前研 究发现，森林的组成也会影响微生物群落结构，这种结构变化是在单一森林和混交林中

31、生长的山毛榉实验中发现的35。森林的组成不仅直接影响微生物组成36，而且间接地 通过改变土壤物理和化学性质来改变土壤微生物37_38。林下植被和凋落物去除对土壤微生物群落结构的影响林下植被会影响地下生物化学过程，例如微生物活性、土壤C库和养分储备，这 反过来也会长期影响森林生产力和稳定性，特别是对营养贫乏的管理森林而言。森林植 被种类越多，稳定性就越强，土壤微生物群落结构也会越稳定。林下层植被去除，不仅 影响生态系统稳定性，也会影响土壤总碳总氮、土壤有机碳和土壤可溶性有机碳76。林 下植被对土壤碳储量的影响取决于物种组成和林下层植被群凋落物组成成分39。一些在 森林生态系统中进行的林下植被去除

32、实验显示，林下层植被去除显著降低土壤微生物生 物碳的含量14，从而改变土壤微生物群落组成144Q。在某些地区，土壤微生物特性却不 受林下植被去除的影响41。微生物群落结构在林下灌木和草本去除条件下没有发生改 变，但是增加了真菌和细菌之间的比例3，但是，在热带桉树人工林中，真菌与细菌之 间的比例在林下植被去除条件下显著降低，林下植被去除没有改变微生物群落结构42。 虽然研究发现林下植被移除通常会减少森林中的养分保留，但林下层植被引起森林养分 减少的发生机制仍不清楚17。所以林下层植被去除对土壤微生物群落结构的影响仍然不 清楚。在没有植物存在的情况下，微生物可能会吸收土壤和植物的总矿化养分，从而导

33、 致对净营养矿化的低估43。林下层植被去除对微生物的作用尚不明确，还需要继续进一 步进行研究。林下植被去除减少了植被多样性，土壤环境中营养成分单一，可能会导致土壤微生 物群落结构单一，土壤微环境稳定性也受到较大影响。土壤微生物对土壤环境敏感度较 高，能对其变化做出相应的应答。林下植被去除，切断了碳输入途径之一，刺激植物幼 苗的生长，为微生物提供相对稳定的生长环境。林下植被对土壤微生物的作用到底是增 加还是减少仍是个未知数。此外，林下植被还可以与地上凋落物相互作用，形成地上和 地下生化过程。林下植被，凋落物以及土壤微生物整个物质循环过程在森林生态系统都 发挥着巨大的作用。有关植物功能群流失对土壤

34、微生物群落动态影响的信息，对理论和 管理森林都有一定的参考价值44。1.2凋落物去除对土壤微生物的作用地上凋落物对森林土壤中养分和土壤碳库的贡献很大，凋落物变化对森林土壤性质 的影响自19世纪50年代以来得到了广泛的研究45_46。一般森林生态系统中森林凋落物 包括落枝、倒木、枯立木、落叶、树皮、枯死草本、枯死树根、落地的营养器官和繁殖 器官、动物残骸以及他们的异化代谢产物等。凋落物种类也会影响凋落物分解速率47，4第一章前言凋落物分解速率影响土壤微生物群落的丰富度、多样性、群落结构和酶活性3548。森林 里的凋落物层主要起到保持土壤水土流失，减少土壤水分蒸发，而且凋落物层越厚，土 壤水分蒸发

35、越慢，凋落物分解越快，凋落物分解后的产物为植物和土壤提供营养。对凋 落物的研究越来越受到人们的重视，去除凋落物后，土壤地表裸露，经过雨水冲刷，土 壤与植物根系的附着力降低，导致根系的固水能力下降，容易造成森林滑坡，导致发生 泥石流现象。森林表层的凋落物是养分的输入-输出系统，并有助于维持森林生态系统中土壤肥 力49_53。此外，森林凋落物是地上植物生物量与土壤之间的界面，代表着一个重要的C 库54-5森林凋落物在表层土上形成保护层，防止土壤水土流失，调节土壤微气候55。 凋落物层厚度越厚，有助于土壤水分保持，但是不利于土壤与空气之间的气体交换，微 生物呼吸受到影响。而且，凋落物层过厚不利于水分

36、进入土壤，尤其是降雨期间，雨水 不能透过凋落物层间隙进入土壤，为土壤和植物提供水分，土壤、植物以及微生物之间 的水循环受影响。土壤凋落物输入量的变化可以改变进入土壤系统的碳(C)和养分的数 量，从而改变森林人工林内部循环的养分数量45。这种影响在养分贫乏的森林种植园中 可能特别大，因为清除凋落物会减少对树木的内部营养反馈3(5。林下植被的种类往往在 叶子中含有高浓度的营养物质，这会导致凋落物迅速分解，并促进森林中有效的养分循 环35。有研究表明，部分地区将凋落物去除量化作为一种长期消耗土壤养分的森林管理 45。前期一些研究表明，土壤生物群中个别功能群以及土壤生物群落功能组成的变化， 可以作为森

37、林生态系统机构与功能的重要驱动力，如凋落物分解、土壤养分循环和植物生产2,4-5,56-57。凋落物去除之后，导致分解者生物量、微生物群落和酶活性受到影响58_59。凋落物 去除后，导致地表失去保护层，地表裸露，透过乔木和灌木的光照直接接触地表，使水 分蒸发快，导致土壤湿度和含水量降低14，也导致土壤堆径流侵蚀增加，土壤养分枯竭， 微生物群落发生改变42。地表与空气直接接触有利于气体交换，使土壤微生物呼吸受到 影响，导致土壤中好氧菌增加，改变微生物群落结构。凋落物层去除后，土壤温度过高， 微生物受到土壤温度的影响，土壤酶活性也受到影响，酶在高温条件下易分解，酶活性 受到限制，会导致土壤微生物的

38、呼吸过高，有可能导致部分微生物生存不下去。土壤微 生物可调节植物凋落物分解，促进根系周转，从而起土壤对凋落物的吸收作用_61。有 研究发现在土壤微生物群落实验中，较高的细菌和真菌物种丰富度可以促进凋落物分解林下植被和凋落物去除对土壤微生物群落结构的影响和土壤呼吸62_65。一些温带森林研究发现，虽然经过14年凋落物处理，但是地上凋落 物去除对土壤有机C、N的转化和微生物生物量的影响很小66_68。凋落物去除后，大多 数土壤微生物含量的改变受到了 C限制，它们的植物寄主也减少对地下C的分配，以 响应高氮利用率和/或低光强、落叶和其他胁迫69。有研究发现，经过2-10年的凋落物 清除实验，导致土壤

39、C贮量、养分有效性和微生物量都有所下降45，但是凋落物处理 对土壤pH无影响3Q。相反，有的研究显示土壤层0-10 cm 土层的pH值低于深层土壤 pH值14。土壤pH值在决定土壤微生物群落的组成中起着主导作用，真菌更喜欢酸性 环境，在pH值低时，真菌数量会比细菌数量多7CI，导致真菌与细菌比例增加。凋落物 去除导致土壤水分蒸发比较快，土壤的酸性离子浓度增大，土壤的pH值酸性增强，真 菌和细菌的比例也会相应的升高。不同的微生物对土壤养分的需求不同导致微生物群落 结构发生改变。凋落物去除不仅通过改变土壤pH影响真菌和细菌，凋落物去除也影响放线菌、革 兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌的变化。放线菌和革兰氏

40、阳性菌含量在凋落物去除条件下， 有的是升高，有的是降低。余再鹏(2014)通过杉木林中去除凋落物实验结果显示，革兰 氏阴性细菌和真菌群落生物量在凋落物去除条件下含量显著升高71。有的研究结果显示 去除凋落物后，革兰氏阳性细菌、真菌和放线菌的含量反而是显著减少72_73。在养分含 量较低的单一松林中，凋落物去除对土壤碳库和养分循环以及微生物生物量和群落结构 几乎没有影响3。所有微生物类群的生物量在凋落物移除下含量明显低于对照处理3， 凋落物去除之后对土壤的真菌和细菌数量没有较大的影响，但是会降低土壤中真菌与细 菌的比例3。由于大多数真菌的C使用效率高于细菌74，因此真菌细菌的比率变化可 能会影响

41、土壤的C02排放。细菌对土壤碳的利用率低于真菌，革兰氏阴性菌和革兰氏 阳性菌的数量改变，可能影响革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的比例。有的研究发现，凋 落物去除之后革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌虽然增加了，但是，革兰氏阳性菌与阴性菌 的比例并没有受到凋落物去除的影响75。凋落物去除之后，土壤细菌、真菌、放线菌、 革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌增加还是减少还需要进一步进行研究。土壤真菌与细菌比 例、革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌比例变化还有待探讨。现在越来越多的人们把重点放在凋落物去除的实验上。通过凋落物去除实验，研究 土壤理化性质对土壤微生物生物碳氮的影响，从而影响土壤微生物群落结构的变化。因 此研究微生物群

42、落结构对凋落物去除下的响应逐渐成为了发展趋势。凋落物与微生物之6间的作用机制也成为人们的研究重点。第一章前言1.3林下植被和凋落物去除的交互作用对土壤微生物的作用林下层植被和凋落物去除的交互作用下，改变土壤理化性质3。两者交互作用下， 土壤没有灌木和草本的保护，也没有凋落物保护层，导致土壤直接暴露于阳光下，土壤 水分加速蒸发，土壤温度加速升高、土壤湿度迅速降低，土壤干旱严重，迅速对土壤微 生物群落结构做出反应。林下植被和凋落物去除下，一旦遇到降雨季节，土壤收到雨水 冲刷，营养成分大量流失，固水效果降低，对水分利用效率降低，土壤pH、土壤总碳、 土壤总氮、土壤有机碳、土壤NH4+-N和土壤N03

43、-N均受到影响。土壤没有了可分解 的有机质，也没有了可利用碳供应，土壤稳定性降低，微生物生存所需要的底物供应不 足，微生物生存环境受到破坏。有研究显示，林下植被和凋落物去除的交互作用对土壤微生物没有影响，但是革兰 氏阳性菌与革兰氏阴性菌的比例降低了3。但是有研究结果发现，去除林下植被和凋落 物后，物种结构多样性降低，生态系统稳定性受到威胁，单一的群落结构和土壤养分的 缺失对土壤微生物的影响是一个缓慢的过程76_77。所以林下植被去除和凋落物去除可能 不会导致微生物群落结构的变化。林下层植被和凋落物去除交互作用下，土壤微生物群落结构变化仍是值得探讨的问 题。林下植被去除条件下，土壤微生物群落结构

44、是否受到凋落物去除的调控还需要进一 步实验研究。1.4本研究的目的和内容地下生物群落及其对生态系统性质影响的研究是一个相对较新的生态学领域5。生 态系统结构决定功能，森林生态系统林下灌木和草本是重要的组成结构，开展林下植被 及凋落物去除实验，明确了解林下植被对生态系统的影响是否与凋落物相关。微生物群 落结构的变化对土壤有反馈效应，不同的微生物对土壤养分的需求又不尽相同。微生物 通过根系周转和分解凋落物为植物提供生长生存环境。为了 了解微生物群落结构在其中 的变化，需要更多的实地工作来了解地下植被及其与树木凋落物的相互作用对地下生化 过程的影响。土壤微生物与林下层植被和凋落物之间的联系越来越成为

45、国内外研究的热题。为了7林下植被和凋落物去除对土壤微生物群落结构的影响更好地了解地下微生物群落及其对生态系统性质影响这个新的生态学领域，了解林下植 被和凋落物去除对地下土壤微生物群落结构的影响，本实验在亚热带和暖温带过渡区森 林中开展为期三年的林下植被和凋落物去除处理。本实验旨在探讨以下问题：（1)林下 植被去除和凋落物去除对土壤微生物群落结构的影响；（2)林下层植被和凋落物去除的 交互作用对土壤微生物群落结构的影响。本研究技术路线为：图1-1.林下植被去除和凋落物去除对土壤微生物群落结构影响的路径图Figure 1-1. Technical route of the effects of u

46、nderstory vegetation removal and litter removal on soilmicrobial community structure8第二章材料和方法第二章材料和方法2.1研究地点概况 2.1.1地点概况本实验的研究地点位于河南省信阳市狮河区的贤山风景区(3206N, 11401E)。信阳 市贤山区植被类型主要以针叶林-以马尾松CP/wwsLamb.)为主、阔叶林-以麻栎(gwercwracwfti/mfi Carrnth.)为主、针阔混交林为主要植被类型。本实验的主要植被类 型为针阔混交林为主。麻栎叶片的凋落物主要集中在秋冬季节，马尾松凋落物则贯穿整 年。

47、这两个物种的凋落物变化在季节变化下存在明显的差异性。2.1.2气候类型信阳市狮河区地处淮河以南，属于亚热带与暖温带过渡的大陆性季风气候，年平均 温度为15.3 C，年平均降雨量为1100 mm。信阳气候四季分明，有明显的气候交替。 每到换季的时候多降水，冬季会有霜期。2.2实验设计本研究实验涉及的控制实验位于信阳市河区森林生态系统定位研究站。研究站在郊 区，交通便利，研究站实验室具有完善的科研设备和基础设施，能够顺利完成样地管理 和采样工作。森林坡度改变较大，多石块和钙积土层，选取坡度较为平缓的地方作为实 验样地。根据实验样地和植被类型采用人工处理和随机样地分布方法(图2-1)，保证在 同一坡

48、度范围内有一个处理。对实验样地进行四种处理分别为：对照(Control, C)、林下 植被去除(Understory removal U)、调落物去除(Litter removal L)、林下植被及调落物去 除(Understory and litter removal, UL)。每种处理分为四排，共16个样方(图2-1)。林下 植被及凋落物去除实验每个样方大小为10x10 m2,样地大小的选取采用平面距离，在 每两块样方之间设置5 m的间隔距离(图2-1)保证样地互不干扰。实验处理从2016年开9林下植被和凋落物去除对土壤微生物群落结构的影响始，每年对样地定期进行维护，采用人工处理方式，用镰刀去除林下生长的灌木、草本 植物，但不去除林下植被根系。使用软耙去除地表凋落物，使用软耙是为了保证样