第九章植物的成花生理.doc

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1、【精品文档】如有侵权，请联系网站删除，仅供学习与交流第九章 植物的成花生理.精品文档.第九章 植物的成花生理教学时数：4学时左右。教学目的与要求：使学生了解植物从花芽分化到完成受精活动的过程和机理；掌握影响植物开花的内外因素，花器官发育的基因控制和ABC模型，花粉和柱头的相互识别等；达到理论联系实际，能应用春化和光周期理论在生产中解决实际问题的目的。教学重点：春化作用；光周期与植物的开花；光周期诱导开花的假说；春化和光周期理论在生产中的应用；花器官发育的基因控制和ABC模型；花粉和柱头的相互识别。教学难点：春化作用的机理；光周期与植物的开花；花器官发育的基因控制和ABC模型；花粉和柱头的相互识

2、别。本章主要阅读文献资料：1.吴国芳等编：植物学（第二版），高等教育出版社。2.王镜岩主编：生物化学（第三版），高等教育出版社。3.宋叔文、汤章城主编：植物生理与分子生物学，科学出版社，1998年（第二版）。本章讲授内容：植物在营养生长的基础上，在一定的外界条件诱导下，茎尖分生组织分化出生殖器官（花芽）。花芽的分化是植物由营养生长转入生殖生长的重要标志。 植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期(juvenile phase)。当植物已达花熟状态时，外界环境的某些因素对植物的开

3、花起主导作用。目前已知，植物的开花至少与四个方面的因素有关：植物本身的年龄及生理状态；温度（主要是低温）；光周期；营养等条件。第一节 温度与植物的成花诱导春化作用（vernalization）一、春化作用的发现19世纪中期已发现，许多二年生植物（胡萝卜、白菜等）及许多秋播作物（冬小麦、油菜等），经一定时期的营养生长后越冬，在次年的夏初开花结实。若将秋播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。我国劳动人民很早就知道，把吸水萌动的小麦种子放在05下4050天，然后在春天播种可以开花结实，从而避免了因秋季干旱等原因无法播种所带来的损失。 我国的东北、新疆以及前苏联的大部分地区冬季酷寒，无法在秋季播种冬小

4、麦，只能在春季种植小麦。最早提出春化概念的是前苏联植物生理学家李森科（Lysenko），他将浸泡萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可使其在当年夏初抽穗开花。李森科将这种技术称为春化，意为冬小麦春麦化了。低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。二、春化作用的条件1.低温和时间 低温是春化作用的主导因子，但各种植物和同一种植物的不同品种，春化所要求的低温范围和低温持续的时间不同。对绝大多数要求低温的植物而言，有效温度为-110，最适温度为17左右。有些植物只需要几天的低温处理，而某些冬性强的植物则需要低温的天数较长。根据原产地的不同，将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。

5、在春化过程结束之前，将植物转移在较高温度下，低温的效果被减弱或消除，这种现象称为解除春化、去春化或脱春化作用（devernalization）。去春化的温度一般为2540。一旦春化过程已完成，其效应就非常稳定，高温处理不再起作用。去春化的植物再返回低温后又可重新进行春化过程。这种去春化后再重新恢复春化作用的现象称为再春化作用（revernalization ）。2.氧气、水分和糖分 缺氧条件下给予合适的低温不能完成春化。充足的氧气利于呼吸作用，为细胞提供物质与能量。吸涨的小麦种子可以感受低温通过春化，如将已萌动的小麦种子失水使其含水量低于40%时，用合适的低温处理不能通过春化。缺少作为呼吸底物

6、的营养物质植物也不能完成春化。例如：小麦萌发至体内糖分消耗尽时，进行低温诱导不表现春化效果。 3.光照 春化之前的充足光照，对通过春化起促进作用，可能与充足的光照储备了足够的营养物质有关。绝大多数植物在春化完成后还须经长日照诱导才能开花。如冬小麦、油菜、天仙子等，完成春化后若在短日照条件下，则只进行营养生长不开花。但菊花是需春化的短日植物。蚕豆、甜豌豆等则为需要春化的日中性植物。三、春化作用的机理1.感受春化的时期一般植物在种子萌发期到苗期都可感受低温而通过春化。冬小麦、冬黑麦等在种子吸胀后苗期均可感受低温诱导进行春化，其中以三叶期为最快。一些二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感

7、受低温。如月见草接受低温春化是在67片真叶期。2.感受春化的部位试验：栽培于温室中的芹菜不能开花结实。用橡胶管缠绕茎顶端，管内不断通过冷水流，使生长点获得局部低温处理，就能通过春化而在长日下开花结实。将整株芹菜置于低温条件下，而在缠绕茎顶端的橡胶管内通过温水流（水温25左右），植株即使在长日条件下也不能开花结实。结论：植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点。3.春化效应的传导春化作用的刺激在一些植物体内可以传导。如将春化过的天仙子枝条嫁接到没有春化的同种植物上，可导致后者开花。Melchers（德国）把这种能够刺激植物开花的物质称为春化素（vernalin），但该物质至今没有从植物体中分离出来

8、。有些植物的春化素则不能传导。如将已春化的菊花枝条嫁接到未春化的植株上，不能引起后者开花。4.春化作用的生理生化变化呼吸作用的变化春化使植物的呼吸速率增高，用氧化磷酸化解偶联剂2,4二硝基苯酚（DNP）处理，可强烈抑制春化作用。说明氧化磷酸化过程对春化作用有重要影响。 核酸的变化春化作用使核酸含量增加，且RNA性质发生变化。试验表明，冬小麦胚经50天低温诱导后，RNA含量增加1.8倍，DNA含量则无显著变化。蛋白质和氨基酸的变化冬小麦和冬黑麦经春化后，有特异的新蛋白质的出现，脯氨酸含量增加。 植物激素的变化许多植物经低温处理后，体内赤霉素的含量明显增加。一些需春化的植物，如油菜、天仙子、白菜、

9、胡萝卜等，不经低温处理不能抽薹开花，若外施赤霉素则能开花。 赤霉但赤霉素不是春化素，原因：A.不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量都明显增加。B.赤霉素处理能使需春化的植物不经低温而开花的现象，只发生在某些需春化的植物中。C.植物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花芽的形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸长，之后花芽才出现。 四、春化作用的机理梅尔彻斯（Melchers）和兰（Lang，1965）提出的假说认为，春化作用至少由两个阶段组成：第一阶段：春化作用的前体物在低温下转变成不稳定的中间产物；第二阶段：不稳定的中间产物再在低温下转变为热稳定物质，即能诱导植物开花

10、的最终产物。不稳定的中间产物如遇高温则可被破坏或钝化。所以，若在春化过程中遇到高温则出现去春化现象。低温 低温前体物中间产物最终产物（完成春化）（高温）中间产物分解或钝化（解除春化）Burn等（1993；1996）认为，DNA的甲基化程度与春化作用有密切关系。用去甲基化试剂5-氮胞苷（5-azacytidine）处理冬小麦 ，可诱导其在非春化条件下比对照开花明显提前。低温处理或5-氮胞苷处理后，都使DNA链上的5-甲基化胞嘧啶水平大大降低，使营养生长向生殖生长转变。由此可见，春化作用通过DNA的去甲基化使某些特异的基因活化、转录和翻译，从而导致一系列生理生化过程的改变，最终进入花芽分化。 五、

11、春花作用的应用1.调种引种需要春化和长日照的植物在有些南方地区无法满足，从而只进行营养生长而不能开花结实。例如：1950年曾将河南省的冬小麦引到广东省栽培，结果只进行营养生长而不开花结实。2.调节播期3.控制开花二年生药用植物当归，第一年将块根挖出贮藏在高温下使之不能完成春化，可大量减少次年的抽薹开花率，提高块根的产量、质量和药用价值。第二节 光照与成花诱导光周期现象（photoperiod）一、光周期现象的发现一昼夜中白天和黑夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。大多数植物当同一品种植物种植在同一地区时，即使播种时间不同，但每年开花的日子却相差不大。 日长的变化是季节变化最可靠的

12、信号，不同纬度地区日照长度的季节性变化不同。我国地处北半球，其不同纬度地区日照长度的季节性变化。 1914年Tournois（法国）发现，大麻等植物的开花受日照长度的控制。1920年，美国园艺学家加纳尔（W.W. Garner）和阿拉尔德（H.A. Allard）观察到：烟草的一个变种在夏季生长旺盛，株高能达35m但不开花；而在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花；如果在冬季温室中人工延长光照时间，则烟草保持营养生长状态不开花；在夏季人为缩短日照时间，则烟草开花。他们由此实验证明并提出：日照长度控制着植物的成花诱导。此后，他们又观察到不同植物的开花对日照长度有不同的反应。 昼夜长短影响植物开

13、花的效应，称为光周期现象（photoperiodism）。二、光周期的反应类型一般植物开花对光周期的反应主要有三种类型：长日植物；短日植物；日中性植物。1.长日植物（long-day plant，LDP）在昼夜周期中，日照长度长于某一临界值时才能开花的植物。常见的长日植物有小麦、大麦、油菜、甜菜、菠菜、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、天仙子等。2.短日植物（short-day plant，SDP）在昼夜周期中，日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。常见的短日植物有美洲烟草、大豆、菊花、苍耳、晚稻、腊梅、大麻、紫苏、日本牵牛等。3.日中性植物（day-neutral plant，DNP）在任何日照长

14、度条件下都能开花的植物。这类植物的开花对日照长度的要求范围很广，只要温度合适，一年四季均能开花。常见的日中性植物有番茄、茄子、黄瓜、辣椒、四季豆、蒲公英、月季花等。 Garner假定以12小时为短日和长日植物开花的临界点，该假定是不正确的。例如：短日植物苍耳的临界日长是15.5小时；长日植物菠菜的临界日长是13小时； 将二者同时放置在14小时的日照长度下：两种植物都能开花。临界日长（critical day length）：是指昼夜周期中诱导植物开花的极限日照长度，即诱导短日植物开花所必需的最长日照长度或诱导长日植物开花所必需的最短日照长度。 三、植物对光周期的适应性与地理起源和分布关系低纬度

15、地区分布着短日植物，高纬度地区分布着长日植物，在中纬度地区长日植物与短日植物共存。在同一纬度地区，长日植物多在春末和夏季开花，短日植物多在秋季开花。四、植物的光周期诱导1.光周期诱导（photoperiodic induction）的概念植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍可长期保持光周期刺激的效果而开花，这种现象称为光周期诱导（photoperiodic induction）。适宜光周期处理的临界天数，即为诱导周期数。短日植物苍耳、浮萍等1天，大豆23天，菊花约12天；长日植物油菜等1天，天仙子23天，拟南芥4天，胡萝卜1520天。2.光周期刺激的感受部位

16、柴拉轩（Chailakhyan，1937）将短日植物菊花作如图P.249图11-3所示的四种处理。结论：植物感受光周期诱导的部位是叶片。3.光周期诱导的机理光周期刺激的传导柴拉轩的实验：5株SDP苍耳嫁接，只把其中一株的一片叶暴露在短日下，结果所有的植株都开花。结果证明：合适光周期诱导的叶片能向未经诱导的植株运输某种成花物质。柴拉轩称之为成花素（florigen）。 实验发现：经合适光周期处理的LDP或SDP都可以通过嫁接引起未经合适光周期处理植物开花；将长日植物天仙子和短日植物烟草嫁接后，无论在长日还是在短日条件下两者都能开花。这些现象说明：两种不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物（成

17、花素）可能具有相同的性质。暗期与光周期诱导临界暗期（critical dark period）：在昼夜周期中短日植物开花所必需的最短暗期长度或长日植物开花所必需的最长暗期长度。哈姆纳（Hamner）进行的试验：（P.248）结果表明:临界暗期比临界日长对植物的开花更为重要。光与光周期将SDP和LDP同置于人工光照室内：暗期超过临界夜长，SDP开花，LDP不开花；暗期短于临界夜长， LDP开花，SDP不开花；暗期超过临界夜长，但中间用闪光中断，SDP不开花，LDP开花（P.251图11-6）。暗期中断在接近暗期中间时进行效果最好，暗期刚开始不久和即将结束时无效。试验证明：暗期中断最有效的光是红光

18、。红光照后立即照远红光，暗期中断的效应被抵消，该反应可逆转多次。SDP和LDP开花与否取决于最后一次照射的是红光还是远红光。上述结果表明：光敏色素参与了光周期对开花诱导的过程。五、光周期理论在农业上的应用1.育种1）人工调节花期2）加速世代繁育2.引种引种时还要注意植物的光周期特性、原产地与引种地之间日照条件的差异。将南方大豆引到北方，因短日来得晚而使开花推迟，开花时天气已冷，结实不多，产量不高。东北大豆引种到南方，生育期大大缩短，植株很小时就开花，产量也不高。麻类是SDP，我国南方的麻类引到北方栽培，可使营养生长期延长，开花期推迟，营养体生长旺盛，提高纤维的产量和质量。3.调节营养生长和生殖

19、生长4.控制花期菊花提早开花：进行遮光成短日照的处理；菊花推迟开花：在其所需的短日照到来之前，进行延长光照或暗期中断处理。一些长日植物花卉提早开花：进行人工延长光照或暗期中断处理。 在育种中，人为延长或缩短光照可使两亲本植物同时开花，便于杂交授粉，解决花期不遇问题。 第三节 植物成花诱导的生理生化基础一、光敏色素与植物的成花诱导光敏色素对成花的作用，取决于Pfr/Pr或光稳定平衡值（=Pfr/Ptot）的大小。SDP开花要求低Pfr/Pr值，LDP开花要求较高的Pfr/Pr值。短日植物的开花诱导要求暗期的前期“高Pfr反应”，后期“低Pfr反应”；长日植物开花要求暗期前期“低Pfr反应”，后期

20、“高Pfr反应”。二、甾类化合物与植物的成花诱导柴拉轩提出，植物在适宜的光周期诱导下，叶片产生一种类似激素性质的物质“成花素”，能传递到茎尖的分生组织，引起开花反应。1958年柴拉轩提出：成花素= 赤霉素开花素 DNP：赤霉素（有）开花素（有）；LDP：开花素（有）赤霉素（长日下合成）；SDP：赤霉素（有）开花素（短日下合成）；冬性LDP：开花素（长日下合成）赤霉素（低温下合成）。三、植物激素与植物的成花诱导目前有一种观点认为：成花过程可能不是受某一种激素的单一调控，而是受几种激素以一定比例在空间上（作用的部位）和时间上（花器官诱导与发育时期）的多元调控，植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶

21、段有不同的激素起主导作用。四、碳氮比假说克勒布斯Klebs 在20世纪初提出，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程，植物体内糖类与含氮化合物的比值高时，植株就开花；比值低时，植株就不开花。碳氮比立论仅仅适于长日植物和某些日中性植物。C/N理论在生产中的应用：果树栽培中，砍伤、绞缢或局部剥去树皮，可阻止部分光合产物下运，提高枝条的C/N，促使糖分更多的向花和果实集中而优质高产。 第四节 植物的花芽分化与性别表现一、花前成熟植物必须达到一定的年龄或生理状态时，才能在一定的环境条件下诱导成花。这种生理状态叫花熟状态（ripeness to flower state），植物达到花熟状态之前的时期叫

22、童期或花前成熟期。高等植物幼年期的长短因其种类不同而差异很大。一般来说，草本植物的幼年期较短，只需几天或几个星期，如甘蓝发芽后第11周左右是幼年期。有些草本植物几乎没有幼年期，如矮牵牛、油菜等，即使在刚发芽之后，只要外界条件适当就可以长出花芽。大多数木本植物的幼年期较长，从几年甚至到几十年不等。例如，果树的幼年期一般为315年，山毛榉的幼年期长达40年。植物自基部向顶端不同的部位成熟度不同。下部枝叶因其出现时植株较年轻而为幼年型，上部枝叶因出现时植株较年老而为成年型，中部则为中间型。这是在认识植物开花现象时必须加以注意的“生理年龄”。“生理年龄”在园艺生产中的应用：以桦树基部枝条为接穗嫁接到幼

23、年期砧木上，2年内不开花；以顶端的枝条为接穗进行嫁接时，则很快开花。 生产上常采用的缩短幼年期以提早开花的物理或化学方法：将桦树在连续长日照下生长，可使幼年期由510年缩短到不足1年；苹果和柠檬一般开花需要415年，如果进行环割处理，则可在12年内形成花芽；用植物生长抑制剂马来酰肼或高浓度的糖液处理可提早开花；外施赤霉素可使杉科、柏科和松科中的一些植物提早开花。二、花芽分化花原基形成、花器各部分分化与成熟的过程，叫花器官的形成或花芽分化。1.花芽分化初期茎生长点的变化1）形态变化2）生理生化变化可溶性糖、氨基酸和蛋白质含量增加，核酸合成速度加快。2.植物激素对花芽分化的调控GA抑制果树花芽的分

24、化CTK、ABA和ETH促进果树花芽的分化IAA低浓度促进果树花芽的分化，高浓度抑制果树花芽的分化。3.多胺对花芽分化的影响多胺促进花芽的分化。4.花芽分化的可能机理5.花芽分化所需的条件1）气象条件主要包括光照、温度和水分。其中光照影响最大，光照时间越长，对开花约有利。2）栽培条件包括水分、肥料和栽培密度。3）生理条件营养物质充足与否是决定花器官形成好坏对于数量的主要条件，其中以碳水化合物和含氮化合物最重要。三、性别表现1.性别表现的类型1）雌雄同株同花：小麦、水稻、大豆2）雌雄同株异花：瓜类、玉米、蓖麻3）雌雄异株异花：菠菜、大麻、银杏2.雌雄个体的生理差异呼吸作用、酶类活性、同工酶类、氧

25、化还原能力、内源激素含量、核酸、光合色素、碳水化合物和单宁等其他物质3.性别表现的调控1）植株年龄对性别表现的影响雌雄同株异花植物雌花出现晚于雄花2）环境条件对性别表现的影响光周期：适宜光周期诱导后，适宜长度的日照促进多开雌花，不适宜长度的日照促进多开雄花。温周期：低温与昼夜温差大对许多植物的雌花发育有利，而黄瓜相反。营养状况：充足的氮素和水分、较低的夜温、CO处理等有利于雌花分化；丰富的钾肥、土壤干旱、较高的夜温等则促进雄花分化。3）生长物质对性别表现的影响IAA、ETH、CTK促进雌花发育；GA促进雄花发育； GA/CTK的比值影响雌雄异株植物的性别。4）栽培措施对性别表现的影响熏烟可增加雌花的数量，烟中含有ETH和CO。本章思考题：1.举例说明植物的主要光周期反应类型。2.设计实验证明植物感受春化低温的部位和感受光周期的部位及开花刺激物的传导。3.举例说明春化作用、光周期理论和C/N理论在生产实践的应用。4.试述柴拉轩成花素假说的要点。