重金属胁迫下硫对作物苗期根系导水率的影响-孔祥瑞.docx

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1、1133424 分类吁； 5158. 宁校代码：！ 0712 D C: _63L 研究生学号： S050054 密成 : 公开 ;灶农林哿教大学 2 7届攻读硕士学位研究生学位（毕业 ） 论文 重金属胁迫下硫对作物苗期根系导水率的影响 学科专业 环 境 科 学 研究方向 环塏化孝 研 究 生 孔 祥 瑞 指导教师 曲东教授 完成时间 2007.6 _ 屮 l! i! 陕四 . f 重金属胁迫下硫对作物苗期根系导水率的影响 摘要 土壤重金属污染导致了土壤环境质量恶化，不仅危害土壤生态系统的良性循环，而 且会对植物生长产生剧烈影响。根系是感应土壤污染物的最直接器官，土壤中的重金属 首先可影响根系的

2、发育和功能，从而抑制植物的整体生长状况。铜和锌既是植物正常发 育所必需的微量元素，同时过量的铜和锌也将对生物产生毒害。汞、铜和锌已成为目前 导致土壤环境污染的重要因素。植物根系吸收传导水分的能力对植物的生长状况起决定 作用 “ 根系导水率表征根系运输传导水分的能力，是根系感受土壤水分变化的最直接的 生理指标之一。土壤中的重金属胁迫是否也对植物根系导水率产生影响，重金属污染与 根系导水率之间是否具有剂量一效应关系？这一直是土壤学及环境科学中关注的问题， 但关于这方面的研究报道及其有限。硫是植物生长发育必需的重要矿质营养元素，在作 物的生理活动中具有其它元素不可替代的作用。硫是胱氨酸、半胱氨酸和蛋

3、氨酸的重要 组成成分，而这些含硫氨基酸是蛋白质的主要成分 。缺硫将影响植物正常的生理活动， 不仅使作物的产量降低，而且也会对品质以及对环境变化的适应能力产生影响。在重金 属胁迫下，植物体内的有机硫化合物在抵御环境污染物中具有重要作用。那么，硫营养 是否也在改善作物根系水分传导及其减轻土壤中重金属对根系的伤害过程中发挥作 用？这有待进行深入的研究。本试验以玉米、小麦为材料进行水培和盆栽试验，研究了 重金属胁迫条件下硫营养对作物苗期根系导水率的调节作用。试验得出如下主要结果： (1) 与对照处理植株比较， Hg2 Zn2+和 Cu2+对小麦和玉米根系导水率都有明显 的抑制作用， 抑制效果 HgXV

4、SZn2而且随着重金属浓度的墙髙抑制作用越来越显 著。通常 Hg可作为蛋白抑制剂，其对水通道蛋白表达的抑制是影响植物导水的主要 原因，随着 Hg浓度的增大，对导水率的影响是持续下降的。在 Cu2+处理中，尽管也 导致了导水率迅速降低，但 20 nmoI/LCu与 100pmol/L Cu浓度之间的差距并不明显， 这反映出 Cu对植物导水率的影响可能存在另外的机制 (2) 从水培实验看出，在无重金属胁迫时硫营养对根系起到的作用更倾向于提供 营养；而有重金属 Cu2+胁迫时硫营养则起到了保护根系的效果，能够有效的减小 Cu2+ 胁迫对导水率的抑制作用，并且这种保护作用 “ 随着硫营养浓度增大而加强

5、， (3) 胁迫时间是重金属胁迫影响根系导水率的一个重要因素。无论在哪种硫浓度 下，Cu2+胁迫 30min后的要比相应硫浓度下胁迫 lOmin后的降低 50%左右，说明重金属 胁迫的强度对根系导水的影响非常显著。然而，增加硫营养供应可以有效地减轻重金属 的对根系导水率的影响，表明硫在抵御重金属污染过程中具有重要意义。 (4) 由小麦盆栽实验看出，尽管 Zn2+胁迫可显著导致小麦根系干重大幅度的增加， 使根冠比提高，但其导水率却明显比对照处理降低，并且增加硫营养后的作用并未显著 看出，这表明择胁迫可能显著改变了小麦根系的水分传导机制。 (5) 盆栽实验中 f低硫环境下三级农田土壤标准的重金属污

6、染 （ Cu2+为 400mg/kg, Zn2+为 500mg/kg)对小麦根系导水率有明显的抑制作，抑制率分别为 34.61%和 36.89%,按 N : P205 : K20 : S = 0.2 : 0.15 : 0.3 : 0.015 比例加入硫肥后， Cu2+和 Zn2+ 的抑制率分别为丨 2.29%和 37.71%。在铜处理中尽管导水率也较对照有明显的降低，但 由于硫营养的作用可使其对导水率的抑制作用得到显著的缓解，充分表现出硫在抵御重 金属胁迫中的作用。 关键词：硫营养；重金属胁迫；根系导水率 （ i/v):玉米；小麦 EFFECT OF SULFUR NUTRITION ON R

7、OOT HYDRAULIC CONDUCTANCE OF CROPS UNDER HEAVY METAL STRESS ABSTRACT Heavy metal pollution deteriorates soil environmental quality, and this is very harmful to the circle of ccosystan and the environment which human live in; furthermore, the pollution mightily affects plant root system and plant gro

8、wth. Root is the organ which perceives soil pollution directly; heavy metal in soil could influence roofs growth and function, and consequently impacts whole plant growth status. Coppor and zinc are required microelements of plant. However, when concentrations are excessive, they could poison plant

9、as well. Mercury， copper and zinc are main heavy metals influencing soil quality. The ability of absorbing water by root system plays vital role in plant growth* Lpr reflects this ability and is one of the most direct physiology indexes of root to respond soil wata*. Do heavy metal stress affect pla

10、nt root ZJP/? Is there dose effect relationship between heavy metal stress and Lpp. Ifs a key problem of agrology and environmental science, but correlative rqjorts are rarely. Sulftir has unreplaceable effects on physiological function of crop- Sulfur is the main ingredient of Cysteine, Cystine and

11、 Methionine, and these amino acids are main ingredient of protein. When Sulfur is inadequate, normal physiological activities, yield, adaptive ability to changing environment will be impacted- Under heavy metal stress, organical sulfur compounds in plant are important to resisting heavy metal stress

12、. Then, does sulfur nutrition contribute to ameliorating water transport in plmt and alleviating impacts of heavy metals on plant root system. This question needs further studies* In this research, com and wheat were selected as experiment materials. By different heavy metal ti-eatments, aquasolutio

13、n and pot experiment, method in different sulftir levels, were carried out to detennine the root hydraulic conductance (Lpr) of the crops by the pressure chamber. The adjustive ability of sulfur on Lpr was studied. The main results were as follows: 1. Compared to CK, U+t Zn2+ and Cu2+ obviously rest

14、rained maize and wheat root LpK The order of impact extent is: Hg2+Cuz+Zn2+, and with heavy metal stress time rising, Lpr fell more sharply. Hg24, as protein inhibitor generally, restrains AQP expression, and this is the main reason of influencing plant absorbing water. With Hg2 concentration rising

15、, the inhibitive effect enhances. Under Cu2+ stress, though there is a sharp fall of Lpr as well, the difference between 200imol/L Cu and 100mol/L Cu is not clear. This may be due to different restraining mechanism of Cu2+ and Hg2 2. In aquasolution experiment, without heavy metal stress sulfur seem

16、s to provide nutrition to maize root system; when there is Cu2+ intimidating, sulfur reduced the inhibitive effect resultful, and this protective function enhanced with sulfur concentration increasing. 3* Stress time is an importoit factor of reducing Lpr by heavy metals. Under all sulfur concentrat

17、ions, Lpr of intimidated 30min was less than 50% of that of lOmin in same sulfur concentration, showing that heavy metal intension affects water transport significantly. However, the effect is alleviated ajfter strengthening sulfin- nutrition, indicating sulfur makes sense in resisting heavy metal p

18、ollution, 4, In pot experiment, under low sulfur treatment Zn2+ stimulated root dry weight, ratio of root/shoot rising, but Lpr reduced. After strengthening sulfur nutrition, these impacts were not lightened clearly, showing that Zn2+ stress may change water transport mechanism of wheat root, 5. In

19、pot experiment, according to Third Class Familand Environmental Quality Standard for Soils, 500mg/kg Zn and 400mg/kg Cu were added into the soil- Under low sulfur treatment, the Lpr of wheat root system reduced remarkablely, the inhibit-ratio is: Cu2+ 34.61% and Zn2+ 36.89%. After adding sulfur nutr

20、ition on the proportion of N ： P205 ： K20 ： S = 0.2 ： 0.15 ： 0.3 ： 0.015, the inhibit-ratio changed to: Cu2+12.29% and Zn2+37.71%. Lpr falls down shply under Cu2+stress, but sulfur nutrition could reduce this impact significantly, putting up the important role sulfur nutrition plays on resisting hea

21、vy metal stress. KEYWORDS: Sulfur nutrition, He vy metal stress, Lpr, Maize, Wh at 研究生学位论文的独创性声明 本人声明：所呈交的学历硕士学位论文是我个人在导师指导下独立进行的研究 工作及取得的研究结果 ；论文中的研究数据及结果是按学校关于规范西北农林科 技大学研究生学术道德的暂行规定获得的，如果违反此规定，一切后果与法律责任 均由本人承担 . 尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经 发表或撰写过的研究结果，也不包含其他人和自己本人已获得西北农林科技大学或 其它教育机构的学位或证书而

22、使用过的材料 .与我一同工作的同志对本研究所做的 任何贡献均已在论文的致谢中作了明确的说明并表示了谢意 . 研究生签名 : 时间： 7年 月 导师指导研究生学位论文的承诺 本人承诺：我的学历硕士研究生 _ 所呈交的学历硕士学位论文是在我指导 下独立开展研究土作及取得的研究结果，属于我现岗职务工作的结果，并严格按照 学校关于规范西北农林科技大学研究生学术道德的暂行规定而获得的研究结果 . 如果违反学校关于规范西北农林科技大学研究生学术道德的暂行规定，我必须接 受按学校有关规定的处罚处理并承担相应导师连带责任 . 导师签名 : 时 间 ： 年 月 /1日 关于其他单位与人员对研究生学位论文使用授权

23、的说明 任何收存和保管本论文各种版本的单位和个人未经本论文作者的导师授权，不 得有对本论文进行复制、修改，发行 .出租、改编等侵犯著作权的行为，否则，按 违背中华人民共和国著作权法有关规定处理并追究法律责任 . 经本论文作者的导师同意，授权西北农林科技大学可向主管上级有关单位送交 论文的纸质件和电子文档，允许论文被查阅和借阅，可以采用复印，缩印或扫描等 复制手段保存、汇编学位论文；否则，按违背中华人民共和国著作权法有关规 定处理并追究法律责任 . 研究生签名 : 导师签名： 时间 ： y 年 “ 一 时间： 7年 彡月 / V曰 / 月 / t Ef 第一章植物根系导水机理与根系导水率的研究现

24、状 1.1引言 近年来，随着化工、冶炼、电子、煤炭等工业的发展，每年都有大量的重金属通过 工业 三废 排放到环境中，这些重金属随着灌溉水、大气、污泥、化肥等进入农田土壤 , 并在土壤中残留，导致了生长在这些土壤上的重金属污染。我国部分地区土壤重金属污 染已相当严重，如沈阳的张士灌区在过去 20多年中，污灌面积达 2 500余 hm2,其中有 330 hra2 土壤含镉 57mglg镉污染十分严重 11。我国每年因重金属污染而减产粮食 超过 lxl 7t.另外被重金属污染的粮食每年多达 1.2xl 7t， 合计经济损失至少 200亿元 P1。 土壤重金属污染导致了土壤环境质量恶化，严重危害土壤生

25、态系统的良性循环和人 类的生存环境。而植物中的重金属不仅会对自身生长产生影响，更会通过食物链对人类 造成威胁。因此重金属污染己经得到的社会的广泛关注。铜既是环境污染的重金属元素 之一，又是植物生长发育必需的微量营养元素 。 它是多种酶的组成成分和活化剂，参与 光合作用、电子传递、蛋白质合成等代谢活动3。铜过量会对植物产生毒害作用 。当 植物受铜毒害达到一定程度，就会表现出生长迟缓、植株矮小、叶片黄化等毒害症状， 严重影响产量 =Zn是植物正常发育所必需的微量元素，是植物激素 IAA的重要原料， 缺乏时植物体的吲哚乙酸含量会降低，植物矮小 同时缺 Zn还会阻碍叶绿体的发育， 并使植物出现明显的小

26、叶病症状 m.然而 ，铅锌矿的开采等使环境中的Zn元素超过植 物正常生长的需要。尽管 Zn的毒性远弱于 Hg、 Cd及 As等污染元素（毒性系数为 Hg、 CtJ=40, As为 10, Zn为丨），但过量 Zn仍会对环境造成污染并影响植物细胞的结构和 功能 67. 影响作物吸水的因素十分复杂，单方面或单一因素的研究都不能全面反映和解决田 间作物的需水问题。 1960年 Cardner开始将土壤一植物 一一 大气作为统一整体来研 究，认为尽管系统中各部分的介质不同、界面不一，但在物理上可以看作连续的统一体 系。水分在系统中运动的各种过程是密切联系、互相衔接的，水流量取决于水势梯度和 水流阻力。

27、 1966年 Philip19出并完善了上述系统，将其定名为 SPAC体系，并认为水 流总是从高位能流向低位能， 水势 （ Plant Moisture Stress， 简称为 PMS) 概念在土壤、 植物及大气中都同等有效 IG。在 SPAC中，以陆生植物作为中心环节来研究植物水在土 壤和大气中动态迁移。植物依靠根系吸收土壤中的水分而生长，根系吸水速率与土壤含 水量密切相关，与植物的蒸腾失水量密切相关。受到胁迫时，植物根系首先感 受到并以 根信号的形式传递给其它器官来调控植物的生长（例如调控气孔开度 )， 从而控制水分 散失 tlNI31。 从植物整体来看，根系的这种调节作用可以用根冠比、根

28、系导水率等物理量 的变化来表示。到目前为止，人们仍没有弄清根系吸水机理和植物蒸腾机理，围绕着对 根系形态、组成、结构、吸收和传导水分的生物过程的研究，揭示根系吸水和植物蒸腾 机理仍是今后 SPAC研究的中心内容 根系吸水和植物生长受到其吸收营养元素种类和数量情况的限制 |4。硫是植物生 长发育必需的矿质营养 元素，有人认为植物对它的需要仅次于氮、磷、钾之后居第四位 ，在作物的生理活动中具有其它元素不可替代的作用。硫参与许多生物活性分子如 氨基酸、短肽、蛋白质、硫脂等的构成 27。这些物质在光合作用、呼吸作用、氮的固定、 蛋白质和脂类的合成以及植物的解毒机制中起着重要的作用。尤其是己经有大量研究

29、证 明硫对作物的抗逆性（抗盐、抗寒、抗旱、抗重金属危害）有极其重要的意义 $3植 物主要通过根系从土壤中吸收硫酸根阴离子形态的硫，植物叶片也可以直接从大气中吸 收少量二氧化硫气体 fMW。 但是，长期以来，农业上只注重对氮、磷、钾肥的大量施用， 忽视了硫肥的合理利用。近年来，随着农业生卢的发展，作物产量的不断提高，复种指 数增加，农作物从土壤中带走的硫量逐渐増多；另一方面，随着环境保护工作的进展， 排向空气中的二氧化硫和农业上使用农药的数量都在减少 ,加上过去常用的有机肥和含 硫化肥 （ 硫酸铵、普通过磷酸钙）被高浓度不含硫或少含硫的化肥（尿素、磷铵等）大 量代替，硫的施用量减少，投入小于产出

30、，导致土壤含硫量日益减少，从而使硫素营养 逐步成为限制作物生长和品质的重要因子，这己经日益引起了植物营养学和 植物生理学 等学者的重视 21， 。但是目前，对于硫素营养的研究主要集中在硫与光合作用、硫与酶 活性、硫与氨基酸蛋白质的合成等生理作用方面，研究部位主要集中在作物叶片与籽粒 中 36*391,而对于硫对根系生长和根系导水的调节作用研究很少。所以本文就以重金属胁 迫下根系吸水能力的变化，以及硫营养对其调节作用作为研究重点， 1.2根系吸水机理的研究现状 1.2.1拫系吸水抖制 SPAC (土壤一植物一大气系统）中水流路径是：土壤水分向植物根系表面，由根 系表面穿过表皮、皮层、内皮层而进入

31、木质部，由木质部经茎木质部输送到叶木质部， 在叶部胞间汽化，水汽穿过气孔腔和其它空洞，进入与叶面接触的静空气层，穿过这层 进入湍流边界，最后转移到外界大气中去 40根系吸水部位主要在根尖的根毛区，吸收 的水分包括两方面的运动，一是水分由根表向根木质部的径向运动，二是水分沿木质部 导管的轴向运动，其中水分始终沿着水势梯度由高到底的方向运动 4M2。 也就是说，必 须在根表和植物地上部分存在水势差，水分才可能在根系中运动。这种水势差的大小决 定于根系周围土壤的湿度、植物的蒸 腾速率和植物体内部的水流阻力，前两者决定水分 在植物体内的运行速率，后者降低水势差。植物蒸腾强度不同导致了两种吸水机制：一

32、种是主动吸收或叫渗透吸收 主要发生在蒸腾弱的情况下，根系起着渗透计的作用；另 一种是被动吸收，主要发生在蒸腾强的情况下，是由于蒸腾产生的拉力使根系吸收水分， 根只起被动吸收表面的作用 40。水从根表通过径向和轴向地上部运输。 1948年 Van Den Honert根据欧姆定理类推出水分在 SPAC中运输的运动方程，对于根系吸水而言，方 程为 Q=(AP+Ap)/RS， 其中 Q为水通量， ! 、 Ap分别为根内外静水压力 （ Hydrostatic Pressure)差和渗透势 （ Osmotic Potential)差， RS为根导水阻力 1151。虽然后来大量的 研究试验证明水流量与驱动

33、力不成线性关系，导水阻力随水流量的增加而减小，但是它 揭示了影响水流速率的因素，凡是影响土一根系统水势变化和水流阻力的因素均影响根 系吸水。围绕着对根结构等的研究，人们发现这些因素主要包括两个方面：内部因素主 要是根木质部溶液的渗透势、根系发达程度、根系对水分的透性或阻力、根系呼吸速率 以及植物自身生活的节律等；外部因素主要是环境因素，它包括土壤中可以用的水分、 土壤通气状况、土壤阻力、土壤温度、土壤瑢液浓度以及气温、风速、大气湿度等 L2.2根系水分运输和传导 根的运输途径可以分为径向途径和轴向途径。径向途径指水分由根表进入根木质部 导管所经过的路径；轴向途径指根木貭部导管。 Steudle

34、和 Peterso#31认为根系水分传导 的主要阻力位于径向运输途径中，他们通过对玉米幼根解剖观察到，初生木质部导管阻 力比径向阻力小 12个数量级，而后生木质部导管阻力更小，比径向阻力小 3M个数量 级。在实验中我们也发现，当根尖断裂根的木质部导管暴露在外时，玉米和小麦的根系 导水率大大增加。现己明确根内径向水流通常有并联的三个途径：质外体（沿细胞壁）、 共质体（通过细胞质 ）和跨细 胞（液泡 ） 途径。质外体途径包括细胞壁和细胞间隙：共 质体途径指通过胞间连丝连接的细胞到细胞运输途径；跨细胞途径指通过细胞膜和相邻 细胞之间的细胞壁空间的细胞到细胞途径。由于实验中很难把共质体运输和跨细胞途径

35、 区分开来，所以把它们合称为细胞到细胞途径 （ cell-to-ceUpathway) 4M4。 其水力导度 可用细胞压力探针技术测定，后面再讨论。 一 “ 般认为质外体途径阻力小，水分可以自由 扩散，是径囱流的主要途径，但是这一空间是不连续的，被存在于内皮层的凯式带隔开， 增大了水流阻力 145，质外体运输可能 在此中断改道进入内皮层细胞，通过细胞到细胞途 径进入中柱。但后来有证据证明，在玉米幼根中内皮层起到了阻止吸收的养分离子倒流 到根外的作用，而并没有增加水流阻力 #。也有试验证明对于不同种植物其运输途径也 有差别， Steudle1471指出蒸腾作用旺盛的玉米和棉花根中质外体途径为主，

36、而在大麦和菜 豆中细胞到细胞途径占优。同一条根的不同部位运输途径可能也有差别，洋葱根的幼嫩 部位 （ 离根尖 1045mm)质外体途径占优，而较老根段 （ 离根尖 50120mm)细胞到 细胞途径占优 4S。关于根的轴向运输，以前认为 木质部导管阻力很小，可以忽略，但近 年来人们注意到木质部导管的发育状况和其中的栓塞 （ Embolism)对根导水的影响也很 重要 1.2.3水通道蛋白 （ AQP)研究进展 在对根径向运输的研究中，根质外体途径的阻力分布以及细胞到细胞途径中的膜水 孔蛋白（也叫水通道蛋白， Aquaporins,简称 AQP)受到广泛关注，是目前研究的热点。 长期以来，人们一直

37、认为水分是通过自由扩散进入细胞的，近年来，大量试验证明，细 胞膜和液泡膜上存在水通道蛋白，水分通过水通道蛋白出入细胞。水通道蛋白是存在细 胞膜和液泡膜上转运水分的主要内在蛋白 （ Major Intrinsic Protein， MIP) 51。 在晡乳动 物晶状体纤维细胞质膜中 MIP的含量极为丰富，占晶状体纤维细胞质膜总蛋白的 50%， 分子量为 26kD,具有 6个跨膜片断，其 N端、 C端都在胞质侧 52。其后研究表明 ， MIP 是一蛋白家族，在其他细胞中也存在许多与 MIP结构相似的蛋白质，关于 MIP蛋白的 功能目前尚不十分清楚。近年来，研究表明水通道蛋白属于 MIP家族。水 通

38、道蛋白最 先在动物肾脏细胞中发现 153，他们发现红细胞和肾小管中存在的分子量为 28kD的通道 形成内在蛋白 （ CHIP 28; Channel-forming Integral Membrane Protein, CHIP)是水通道 蛋白，能够促进水分运输。后来的研究证明，植物体内也存在水通道蛋白。 Maurd*tS4 证实拟南芥液泡膜内在蛋白 （ Tonoplast Intrinsic Protein， TIP)和质膜内在蛋白 （ Plasma Membrane Intrinsic Protein, PIP)都是水通道蛋白。现已査明，水通道蛋白是一寡聚蛋 白，有四个单体聚合而成，每个单

39、体由一条多肽链组成，具有 6个跨膜片断 其分子量 在 26xl033 xl 3之间，是一组高度保守的膜蛋白，位于原生质膜上（也存在于液泡膜 和其它内膜上 ） 多肽链的 N端、 C端都在细胞质一侧， N末端和 C末端有高度相似的 碱基序列且纵向重复，每段有由髙度保守的天门冬醜胺 -脯氨酸 -丙氨酸膜体 （ NPA)以 相反的方向排列在脂双分子层 （ Lipid Bilayer)中形成对称结构，组成小的疏水环。两 个环重叠排列形成一个窄的通道，四个单体中间形 成一个大的通道。研究表明，磷酸化 能够促进水通道蛋白转运水分活力 |551。与由脂双分子层介导的水分扩散相比较，有水通 道蛋白介导的水分转运

40、具有活化能低、水通透系数高、选择性强、无温度依赖性、对 HgCh高度敏感等特点 55，这种途径可以由外界条件的影响而开关，这些独特的结构和 性质被认为 g植物根系的水分吸收有关。邱全胜等利用细胞影像系统技术直接观察细 胞体积的变化， 研究发现猕猴桃原生质体转运水分活力表现出典型的水通道蛋白的特 性，暗示猕猴桃原 生质体 膜上存在水通道蛋白，并且发现 HgCl2、 ZnCI2和 ZnS04可以 抑制其转运活力。环境条件或许正是通过改变水通道蛋白的合成和开闭水通道这两种机 理改变了不同途径对径向水流的贡献。现已证实，水通道蛋白允许水以集流的形式通过 胞间连丝或原生质膜，据计大约 7卜 90%的体内

41、水分运动通过水通道。 虽然目前对水通道蛋白的研究主要处在细胞水平研究阶段， AQP对整株植物水分调控 的激励还不清楚，但有迹象显示水通道蛋白在调控植物水分状况中发挥重要作用。 Kaldenhoff 等 571 用反义转基因 （ Antisense Transgens)技术降低拟南芥 （ Arabidopsis Thaliana)原生质膜水孔蛋白的表达后观察到 t原生质体的透性降低了 3倍，而根量比 对照增加了 5倍，显然根量的增加弥补了导水率的下降，从而保证根对地上部供应足够 的水分；并且还发现在成熟的拟南芥植物中膜水通道蛋白并不在每个器官上同时或相同 程度的表达，这说明植物在不同生育期不同的水流途径对径向水流的贡献不同 aClarks n 等 58用 cDNA探针对百脉根属植物 （ Lotus Japonicus)根系的检测发现根的导水率的昼