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*-第一章植物细胞第一节 细胞的基本特征第二节 植物细胞的基本结构和功能第三节 植物细胞的增殖、生长与分化 19 世纪初,两位德国生物学家施莱登和施旺正式明确提出: 一切生物,从单细胞到高等动、植物都是由细胞组成的,细胞是植物体和动物体的基本结构单位。第一节 细胞的基本特征一、细胞的概念1. 细胞是植物有机体的基本结构单位。 2. 细胞也是代谢和功能的基本单位。 3. 细胞还是有机体生长、发育的基础。 4. 细胞又是遗传的基本单位,具有遗传上的全能性。原核细胞没有典型的细胞核:其遗传物质集中在某一区域,没有核膜包被。DNA呈环状,不与或很少与蛋白质结合。没有以膜为基础的细胞器。细胞通常体积很小,直径为0.210 m不等。由原核细胞构成的生物称原核生物。植物界(两界系统)中的细菌和蓝藻属于原核生物。真核细胞具有典型的细胞核结构。基因组DNA为线状,并且与组蛋白结合。具有以膜为基础的多种细胞器。细胞较大,直径一般为20-50微米。 由真核细胞构成的生物称真核生物,高等植物和绝大多数低等植物均由真核细胞构成。 二、植物细胞的基本特征(一)植物细胞的形态、大小 1.大小:一般20-50微米。 特例:棉花种子的表皮毛细胞可长达70mm, 成熟的西瓜果实和番茄果实的果肉细胞,其直径约1 mm,苎麻茎的纤维细胞长达550 mm。 2.形状:球状体、多面体、纺锤形和柱状体等。(二)植物细胞与动物细胞的主要区别植物细胞有一些特有的细胞结构是动物细胞所没有的,如细胞壁、液泡、质体和胞间连丝等。有些动物细胞的结构,如中心粒,是植物细胞内不常见到的。第二节植物细胞的基本结构和功能真核植物细胞由细胞壁、原生质体和后含物三大部分组成。原生质体是指活细胞中细胞壁以内各种结构的总称,是细胞内各种代谢活动进行的场所。包括细胞膜、细胞质、细胞核等。植物细胞中还常有一些贮藏物质和代谢产物称后含物。一、原生质体(一) 质膜(细胞膜)(二) 细胞质:细胞器:质体、线粒体、核糖体、内质网、高尔基体、溶酶体、圆球体、细胞骨架 (微管、微丝、居间 纤维) 细胞质基质 (三)细胞核二、细胞壁三、后含物(细胞代谢产物)(二) 细胞质 1细胞器(1) 质体 质体是植物细胞特有的细胞器。根据所含色素及结构的不同,可分为叶绿体、有色体与白色体三种。叶绿体叶绿体含有叶绿素、叶黄素和胡萝卜素三种色素,是主要进行光合作用的质体,其中叶绿素是主要的光合色素。 叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而异。如衣藻有1个杯状的叶绿体;水绵细胞中有14条带状的叶绿体;高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形或凸透镜形,数目较多,少者20个,多者可达100个以上,典型叶绿体其长轴410 m,短轴24 m。 叶绿体的超微结构 外膜、内膜 基粒类囊体(基粒片层)由单层膜所围成的扁圆状或片层状的囊称为类囊体。基粒类囊体扁圆状,垛叠而成基粒。 基质类囊体(基质片层)类囊体片层状,其内腔与相邻基粒的类囊体腔相通。 基质 基质中有环状的DNA和核糖体,能合成自身的部分蛋白质。 有色体(chromoplast) 有色体是仅含有类胡萝卜素与叶黄素等色素的质体。成熟的红、黄色水果如番茄、辣椒以及秋天叶色变黄主要因细胞中含有这类质体。有色体中还能积累脂类。花果等因有色体而具有鲜艳的红、橙色,吸引昆虫传粉,或吸引动物协助散布果实或种子。 白色体 白色体是不含任何色素,普遍存在于植物贮藏细胞中的一类质体,根据其贮藏物质的不同可分为三类:贮藏淀粉的称为造粉体,贮藏蛋白质的称为造蛋白体,而贮藏脂类的称为造油体。 (2)Mitochondria(线粒体)线粒体的主要功能 (内含环状DNA、RNA 、核糖体、蛋白质、酶类、脂类、氨基酸等。线粒体具有遗传的半自主性) (3)内质网内质网(endoplasmic reticulum,ER)内质网是由一层膜围成的小管、小囊、或扁囊构成的一个网状系统。内质网膜厚度约56 nm,比质膜要薄的多,两层膜之间的距离只有40 70 nm 。内质网的膜与细胞核的外膜相连接,内质网内腔与核膜间的腔相通。同时,内质网也可与质膜相连,有的还随同胞间连丝穿过细胞壁,与相邻细胞的内质网发生联系,因此内质网构成了一个从细胞核到质膜,以及与相邻细胞直接相通的膜系统。内质网主要有两种类型:粗糙型内质网(rough endoplasmic reticulum,rER),其特点是膜的外表面附有核糖体,主要功能是与蛋白质的合成、修饰、加工和运输有关。光滑型内质网(smooth endoplasmic reticulum,sER),它的主要特点是膜上无核糖体,它与脂类和糖类的合成关系密切,在分泌脂类物质的细胞中,常有较多的光滑型内质网。(4)高尔基体(golgi apparatus) 高尔基体是与植物细胞的分泌作用直接相关的细胞器。它是意大利学者高尔基(C.Golgi)于1898年在猫的神经细胞中首先发现的。 每个高尔基体一般由48个扁囊(或称潴泡cisternae)平行垛叠而成。 每个扁囊由一层膜围成,中间是腔,边缘分枝成许多小管,周围有很多囊泡,它们是由扁囊边缘出芽脱落形成的。高尔基体常略呈弯曲状,一面凸,一面凹。凸面又称形成面:附近有来自内质网的囊泡,接近凸面的扁囊的形态及染色性质与内质网膜相似。凹面又称成熟面:扁囊膜的形态与化学组成很像质膜。高尔基体的形态结构高尔基体高尔基体功能参与植物细胞中多糖的合成和分泌。 细胞壁内非纤维素多糖在高尔基体内合成,包在囊泡内,囊泡运往质膜,囊泡膜与质膜融合,内含的多糖掺入到细胞壁中。糖蛋白的合成、加工和分泌。参加新细胞膜和新细胞壁的形成。参与新细胞膜和新细胞壁的形成(5)溶酶体(lysosome)单层膜包围的、富含多种水解酶的、具有囊泡状结构的细胞器。 一般为球形,直径0.2 0.8m。溶酶体中含有多种水解酶,如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、蛋白酶、脂酶等,它们可以分解所有生物大分子。在平时由于溶酶体膜的限制,使这些水解酶和细胞质的其它组分隔开。当溶酶体的外膜破裂以后,其中的水解酶释放出来,造成各种化合物水解。 溶酶体(lysosome)的主要功能自溶作用(autolysis)。即溶解衰老与不需要的细胞,在植物发育进程中,有一些细胞会逐步正常地死亡,这是在基因控制下,溶酶体膜破裂,将其中的水解酶释放到细胞内,引起细胞自身溶解死亡,以利于个体发育,如导管。自体吞噬。吞噬细胞内一些衰老的细胞器或需要废弃的物质,进行消化、降解。正常的分解与消化。溶酶体可将细胞内吞进来的或细胞内储存的大分子分解消化,供细胞利用。(6)液泡(vacuole)成熟的植物细胞具有一个大的中央液泡,是植物细胞区别于动物细胞的一个显著特征。液泡由一层液泡膜包围,其内充满了细胞液。 细胞液细胞液是成分复杂的水溶液,其中溶有多种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、脂类、生物碱、酶、鞣酸、色素等复杂的成分。细胞液成分随植物种类和细胞类型不同而有很大别。如甜菜根的液泡中含有大量蔗糖,许多果实的液泡中含有大量的有机酸,烟草的液泡中含有烟碱,咖啡中含有咖啡碱。有些细胞液泡中还含有多种色素,例如花青素等,可使花或植物茎叶等具有红、蓝、紫等色。 液泡的功能维持细胞渗透压,导致细胞膨压产生,有助于保持细胞形态。某些代谢中间产物的储藏场所。与植物的抗旱、耐盐性、抗寒性有关。隔离有害物质,避免细胞受害。防御作用。(7)圆球体(spherosome) 圆球体(spherosomes)又称油体,是在植物细胞中存在的一种细胞器与乙醛酸循环体连接。直径0.11微米,在电镜下圆球体为一半单位膜包围,内部可看到的细微结构。其化学组成主要是脂类和蛋白质。脂类约占40%。圆球体含有酸性水解酶,与溶酶体的性质相似,但它有聚集脂肪的功能。(8)微体(microbody)微体是由单层膜包被的圆球形小体,直径约0.51.5 m,有时含有蛋白质晶体。微体有两种类型:一种是过氧化物酶体(peroxisome);另一种是乙醛酸循环体(glyoxysome)。(9)核糖体(ribosome)核糖体的成分和功能(10)细 胞 质 骨 架真核细胞内由微管、微丝、中间纤维组成的蛋白质纤维网架体系。微丝的功能参与维持细胞形状、细胞质流动、染色体运动、胞质分裂、物质运输以及与膜有关的一些重要生命活动如内吞作用和外排作用等 (三)细胞核组成: 核被膜、 核仁 染色质 核质 核液 二、细胞壁植物细胞的原生质体外具有细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的又一显著特征。细胞壁具有保持植物体的正常形态、防止细胞吸涨而破裂。支持和保护其内原生质体。细胞壁在植物细胞的生长、物质的吸收、运输、分泌、机械支持、细胞间的相互识别、细胞生化防御、信号转导等生理活动中都具有重要作用。细胞壁的结构与组成1细胞壁的化学成分 高等植物细胞壁的主要成分是多糖和蛋白质,多糖包括纤维素、半纤维素和果胶质。植物体不同细胞的细胞壁成分有所不同,如在多糖组成的细胞壁加入了其它的成分,如木质素,脂类化合物(角质、木栓质和蜡质等)和矿物质(碳酸钙、硅的氧化物等)。纤维素是细胞壁中最重要的成分,是由多个葡萄糖分子以(1,4)糖苷键连接的D葡聚糖。构成细胞壁的骨架。半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖。果胶是胞间层和双子叶植物初生壁的重要化学成分。它是一类可溶性的基质多糖,包括果胶酸钙和果胶酸钙镁。细胞壁内的蛋白质主要是结构蛋白(糖蛋白)和酶蛋白,约占细胞壁干重的510。 结构蛋白:伸展蛋白参与细胞壁的生长 凝集素参与细胞的防御反应 细胞壁中的酶:大多数是水解酶类。 细胞壁酶的功能是多种多样的,例如半乳糖醛酸酶水解细胞壁中的果胶物质使果实软化。花粉细胞壁中的酶则对于花粉管顺利通过柱头和花柱是至关重要的。 由此可见,细胞壁积极参与了细胞的新陈代谢活动。细胞壁分层胞间层:最外层,主要由果胶质组成。将相邻的细胞黏结在一起。当其部分或全部被降解后,形成胞间隙或导致细胞分离。初生壁:位于内方,是在细胞生长过程中形成的。主要成分为纤维素、半纤维素、果胶质,此外尚有多种酶和糖蛋白。次生壁:细胞停止生长后形成,主要成分为纤维素、半纤维素,缺乏果胶质、酶和糖蛋白,纤维素含量高。具次生壁的细胞有纤维、导管、管胞等。细胞壁的特化 木质化 木质素填充到细胞壁中去的变化称木质化。木质素是以苯丙烷衍生物为单位构成的一类聚合物。 细胞壁木质化以后硬度增加,加强了机械支持作用,同时木质化的细胞仍可透过水分,木本植物体内即由大量细胞壁木质化的细胞(如导管、管胞,木纤维等)组成。 角质化 细胞壁上增加角质的变化。角质是一种脂类化合物 角质化的细胞壁不易透水。这种变化大都发生在植物体表面的表皮细胞。角质还常在表皮细胞外形成角质膜,以防止水分过分地蒸腾、机械损伤和微生物的侵袭。栓质化 细胞壁中增加栓质的变化叫栓质化,栓质也是一种脂类化合物。 栓质化后的细胞壁失去透水和透气的能力。因此,栓质化的细胞原生质体大都解体而成为死细胞。 栓质化的细胞壁富于弹性,日用的软木塞就是栓质化细胞形成的。栓质化细胞一般分布在植物老茎、枝及老根的外层,以防止水分蒸腾,保护植物免受恶劣条件的侵害矿质化 细胞壁中增加矿质的变化叫矿质化。最普通的有钙或二氧化硅(SiO2),多见于茎叶的表层细胞 矿化的细胞壁硬度增大,从而增加植物的支持力,并保护植物不易受到动物的侵害。禾本科植物如玉米、稻、麦、竹子等的茎叶非常坚利,就是由于细胞壁内含有SiO2的缘故。 细胞连接联络结构1.初生纹孔场细胞壁在生长时并不是均匀增厚的。在细胞的初生壁上有一些明显凹陷的较薄区域称初生纹孔场。初生纹孔场中集中分布有一些小孔,其上有胞间连丝穿过。2.纹孔:次生壁加厚时,往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁,结果形成凹陷的区域,即纹孔。相邻细胞壁上的纹孔常成对形成,两个成对的纹孔合称纹孔对 。 纹孔是细胞壁较薄的区域,有利于细胞间的沟通和水分的运输,胞间连丝较多地出现在纹孔内,有利于细胞间物质交换。纹孔的类型:单纹孔:纹孔口和纹孔底等径胞间连丝超微结构模型 胞间连丝是贯穿细胞壁的管状结构,周围衬有质膜,与两侧细胞的质膜相连。中央有压缩内质网通过,压缩内质网中间颜色深,称为中心柱。压缩内质网与质膜之间为细胞质通道,也称为中央腔。一般认为压缩内质网中间没有腔,物质通过胞间连丝主要经由细胞质通道。胞间连丝两端变窄,形成颈区。胞间连丝沟通了相邻的细胞,一些物质和信息可以经胞间连丝传递。所以植物细胞虽有细胞壁,实际上它们是彼此连成一个统一的有机整体。水分以及小分子物质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的。三、后含物后含物(ergastic substance)是植物细胞原生质体代谢过程中的产物,包括贮藏的营养物质、代谢废弃物和植物次生物质。它们可以在细胞生活的不同时期产生和消失。 后含物种类: 主要有糖类、蛋白质、脂肪。还有成结晶的无机盐和其他有机物,如单宁、树脂、树胶、橡胶和植物碱等。这些物质有的存在于原生质体中,有的存在于细胞壁上。许多后含物对人类具有重要的经济价值。1.淀粉tarch grains2.蛋白质 贮藏蛋白质与构成细胞原生质的蛋白质不同,贮藏蛋白质是没有生命的。蛋白质的一种贮藏形式是结晶状,称拟晶体,常呈方形,如在马铃薯块茎上近外围的薄壁细胞中,就有这种方形结晶的存在。贮藏蛋白质的另一种形式是糊粉粒,可在液泡中形成,是一团无定形的蛋白质,常被一层膜包裹成圆球状的颗粒,称为糊粉粒。3.脂肪和油类 脂肪是含能量最高而体积小的贮藏物质。常成为种子、胚和分生组织细胞中的贮藏物质,以油滴的形式存在于细胞质中。5.次生代谢物质 植物次生代谢物质(secondary product)是植物体内合成的,在植物细胞的基础代谢活动中似乎没有明显作用的一类化合物。但这类物质对于植物往往具有重要的生态学意义。如阻止其他生物侵害、吸引传粉媒介等作用。 第三节 植物细胞的增殖、生长与分化一、细胞周期(cell cycle):从一次细胞分裂结束开始到下一次细胞分裂结束为止细胞所经历的全部过程。细胞周期分为间期和分裂期。细胞周期的时间不同细胞的细胞周期所经历的时间不同。绝大多数真核生物的细胞周期从几个小时到几十个小时不等,与细胞类型和外界因子有关。例如蚕豆根尖细胞的周期约为24.3小时,其中G1期4.0小时,S期9.0小时,G2期3.5小时,M期1.9小时 二、细胞分裂的方式 有丝分裂分裂间期 间期细胞核结构完整,细胞进行着一系列复杂的生理代谢活动,特别是DNA的复制,为细胞分裂做准备。根据在不同时期合成的物质同可以把分裂间期进一步分成复制前期(G1,gap1)、复制期(S,synthesis)和复制后期(G2,gap2)三个时期 在Gl期发生一系列生物化学变化,为进入S期创造基本条件。其中最主要的是要合成一定数量的RNA和细胞周期蛋白(cyclin),细胞周期蛋白的积累有助于细胞通过G1期的限制点进入S期。 此外,还合成少量微管蛋白。G1期细胞体积增大,各种细胞器、内膜结构等迅速增加,以利于细胞过渡到S期。 S期 S期的主要特征是遗传物质的复制。包括DNA的复制和组蛋白等染色体蛋白的合成。组蛋白是在细胞质中合成,然后转运进入细胞核, 与DNA链结合形成染色质 G2期 DNA复制完成以后,细胞就进入G2期。在G2期,细胞核的DNA含量较G1期增加一倍。在此期主要合成某些蛋白质、RNA,为进入M期进行结构和功能上的准备,如合成纺锤体微管蛋白等。在G2期末还合成一种蛋白质激酶,它在G2期末被激活,从而使细胞由G2期进入有丝分裂期。 分裂期( M期) 1.核分裂(1)前期(prophase) 主要特征是染色质逐渐凝聚成染色体。每一个染色体由两条染色单体组成,它们通过着丝粒连接在一起。与此同时,核膜周围的细胞质中出现大量微管,纺锤体开始形成。核仁变得模糊以至最终消失。核膜破碎成零散的小泡。(3)后期(anaphase) 构成每条染色体的两个染色单体从着丝点处裂开,分成二条独立的子染色体(daughter chromosome);子染色体分成两组,在纺锤丝的牵引下,向相反的两极运动。(4) 末期(telophase) 主要特征是到达两极的染色体弥散成染色质,核膜、核仁重新出现。染色体到达两极后,纺锤体开始解体,染色体解螺旋,逐渐变成细长分散的染色质丝;与此同时,由粗糙内质网分化出核膜,包围染色质,核仁重新出现,形成子细胞核。至此,细胞核分裂结束。2细胞质分裂 胞质分裂是在两个新的子核之间形成新细胞壁,把母细胞分隔成二个子细胞的过程。胞质分裂通常在核分裂后期之末、染色体接近两极时开始,这时在赤道面处,由密集的、短的微管构成一桶状结构,称为成膜体。此后一些高尔基体小泡和内质网小泡在成膜体上聚集、破裂,释放果胶类物质形成细胞板,小泡的膜融合于细胞板两侧构成将来子细胞的细胞膜。 细胞板在成膜体的引导下向外生长直至与母细胞的侧壁相连从而形成胞间层。小泡融合时,其间往往有一些管状内质网穿过,这样便形成了贯穿两个子细胞之间的胞间连丝;胞间层形成后,子细胞原生质体开始沉积初生壁物质到胞间层的内侧,同时也沿各个方向沉积新的细胞壁物质,使整个细胞的细胞壁连成一体。第二章 植物组织第二节 植物组织的类型 根据组织的发育程度、生理功能和形态结构的不同-分生组织Meristem和成熟组织Mature tissue 分生组织具有分生新细胞的特性,是产生其它各种组织的基础。 成熟组织由分生组织产生的细胞分化而形成,执行特定的生理功能。成熟组织又可分为:保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织、分泌组织。成熟组织中分化程度较低的组织类型,例如薄壁组织具有潜在的分裂能力。一. 分生组织 定义在植物体中,存在于特定部位、极少分化、保持分裂活动能力的细胞群称为分生组织。原分生组织:来源于胚胎或成熟植物体中成熟组织转化形成的胚性细胞。 细胞较小,近等径,细胞核相对体积大,细胞质浓,细胞器丰富,有强的持续分裂能力。 存在于茎尖、根尖的最先端,是产生其它组织的最初来源。顶端分生组织:位于根和茎主轴的顶端和侧枝、侧根的顶端。二.成熟组织 (一)薄壁组织(parenchyma tissue)又称基本组织,由薄壁细胞组成。传递细胞:是特化的薄壁细胞,具有内突生长的细胞壁。有利于短途运输。(二)输导组织(conducting tissue)根据结构与所运输的物质不同,分为:1导管和管胞,输送水分和无机盐类的;2 筛管和筛胞,输送有机物的。组成导管的每一个细胞称为导管分子。导管分子成熟时原生质体解体消失-死细胞,端壁溶解,形成不同形式的穿孔。 管胞管胞是绝大部分蕨类植物和裸子植物的唯一输水机构。多数被子植物中,管胞和导管同时存在于木质部中。管胞是两端尖斜、长梭形的细胞。细胞壁明显增厚,并木质化,成熟后原生质体解体,仅存细胞壁。管胞细胞壁增厚,木化并以斜端相互穿插,结构颇为坚固,故管胞兼有机械支持功能。筛管sieve tube伴胞companion cell筛管-存在于被子植物的韧皮部中,是运输有机物的管状结构。 (三)机械组织(mechanical tissue)共同特点是其细胞壁均匀或不均匀加厚。石细胞stone cell:细胞腔狭小,原生质体消失,仅具有坚硬的细胞壁,具有坚强的支持作用。(四)保护组织 (protective tissue)分布位置-主要功能-根据来源和形态结构分为:初生保护组织-表皮(活细胞),次生保护组织-周皮(大部分是死细胞)。 (1)表皮 epidermis 通常是一层细胞组成的,但也有少数植物有几层细胞构成的复表皮。(五)分泌结构(secretory structure)植物体中能产生特殊分泌物质的细胞或细胞组合称为分泌结构。分为外分泌结构和内分泌结构两类。 内分泌结构常存在于基本组织内常见的有分泌细胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。 维管束维管束是由木质部和韧成部共同组成的束状结构。它是由原形成层分化产生的几种组织共同构成的复合组织。 有限维管束木质部和韧成部之间无形成层。这类维管束不能再进行发展扩大,称为有限维管束。无限维管束木质部和韧成部之间保留一层分生组织-束内形成层。这类维管束可以继续发展扩大,称为无限维管束。第三章 种子和幼苗器官(organ):由多种不同的组织构成,具有显著的形态特征和特定的生理功能的部分。被子植物的根、茎、叶共同担负着植物体的营养生长活动,它们被称为被子植物的营养器官(vegetative organ)。被子植物的生殖器官指的就是与有性生殖有关的器官,即花、果实、种子。第一节 种子的基本结构一、种子的结构(一)种子的结构种子来源于受精后的胚珠 受精卵胚 受精中央细胞初生胚乳核胚乳 珠被种皮 大多数植物珠心消失,少数植物珠心外胚乳 1.胚(embryo)胚根、胚芽、胚轴、子叶2.胚乳(endosperm) 胚乳细胞中最重要的贮藏物质为糖类、脂肪,油类和蛋白质。最常见的是淀粉粒. 半纤维素则是柿和海枣等胚乳细胞壁的主要贮藏物质。 有些植物的珠心组织随种子的发育而增大,形成一种类似胚乳的组织,称为外胚乳(prosembryum),例如菠菜、甜莱、咖啡等的成熟种子具有外胚乳,胡椒、姜等成熟种子中兼有胚乳和外胚乳 有的植物内珠被或者外珠被被吸收或消失,如大豆、蚕豆种皮来自外珠被,而小麦、水稻种皮则来自内珠被。 石榴种子:外珠被分化为外种皮,其表皮细胞延长为食用的部分。 棉花纤维:是种皮的表皮毛。 有的植物有假种皮,是由珠柄、胎座等发育而来的。荔枝、龙眼可食部分为假种皮。二、种子的类型(一)有胚乳种子1.双子叶植物有胚乳种子蓖麻种子番茄种子2.单子叶植物有胚乳种子小麦、玉米种子 (二)无胚乳种子1.双子叶植物无胚乳种子 许多植物如豆类、瓜类、油菜、柑枯等,胚乳逐渐地被发育中的胚所吸收,养分被贮藏于子叶,因而形成无胚乳种子。 菜豆种子 花生种子 棉花种子2.单子叶植物无胚乳种子 慈姑第二节 种子的萌发和幼苗的形成三、幼苗的形成和类型(一)幼苗的形成胚根先突破种皮向下生长,形成主根。然后胚芽突出种皮向上生长,伸出土面而形成茎和叶,逐渐形成幼苗。根先发育,可以使早期幼苗固定于土壤中,及时从土壤中吸取水分和养料,使幼小的植物能很快地独立生长。 (二)幼苗的类型1.子叶出土幼苗 (宜浅播) 双于叶植物如大豆、棉花以及各种瓜类的无胚乳种子,下胚轴伸长,将子叶和胚芽推出土面,这种幼苗是子叶出土的幼苗。幼苗在子叶下的一部分主轴是由下胚轴伸长而成的,子叶以上和第一真叶之间的主轴是由上胚轴形成的。2.子叶留土幼苗 双子叶植物无胚乳种子如豌豆、荔枝、柑桔和有胚乳种子如三叶橡胶树的种子,以及单子叶植物的水稻、小麦、玉米等有胚乳种子萌发时,仅上胚轴和中胚轴伸长而下胚轴并不伸长,子叶留在土中,这种幼苗称为子叶留土的幼苗。 花生玉米兼有子叶出土和留土两种情况。第四章 根 第一节 根的功能固着、支持吸收、输导合成、分泌 贮藏、繁殖、呼吸、攀缘 第二节 根的形态 根系的类型 1.直根系 有明显而发达的主根,主根上再生出各级侧根,这种根系称为直根系。裸子植物和绝大多数双子叶植物根系。第三节 根的初生生长与初生构造根尖和根的初生生长 根的初生构造 根冠 是位于根尖最前端的由薄壁细胞组成的帽状结构,保护着被其包围的分生区。分泌粘液脱落补充稳定 分生区 是位于根冠内方的顶端分生组织,是分裂产生新细胞的部位。分裂的细胞1少部分补充到根冠,以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞;2向后衍生的细胞进一步伸长、分化,转变为伸长区3同时,仍有一部分分生细胞保持分生区的体积和功能。伸长区 伸长区位于分生区的后方,其细胞分裂活动逐渐减弱,细胞纵向伸长,细胞体积增大,液泡化程度加强,细胞质成一薄层位于细胞的边缘部位,因此外观上较为透明,可与生长点相区别。根的伸长是分生区细胞的分裂、增大和伸长区细胞的延伸共同活动的结果,特别是伸长区细胞的伸长,使根尖不断向土壤深处推进,使根不断转移到新的环境,吸取更多的营养物质。根毛区 根毛区由伸长区细胞进一步分化形成。该区的细胞停止伸长,已分化为各种成熟组织,故亦称为成熟区。根毛的存在大大增加了吸收表面,显然该区是根部行使吸收作用的主要部位。 2 根的初生构造根的初生生长是由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化发展而来,又称为根的伸长生长。初生生长产生的各种组织,都属于初生组织,它们组成根的初生结构。根的初生结构位于根毛区,它由多种组织构成。双子叶植物根的初生结构:分为表皮、皮层、维管柱三个基本部分。双子叶植物根的初生构造(毛茛)1.表皮 成熟区最外面的一层生活细胞,由原表皮发育而来。细胞整体近似长方体形,排列紧密、整齐。细胞壁薄,由纤维素和果胶质构成,水和溶质可以自由通过。外壁缺乏或仅有一薄层的角质膜,无气孔。 许多表皮细胞向外突出形成根毛,扩大了根的吸收面积。皮层中靠近表皮的一至数层细胞较小,排列紧密,称为外皮层在根发育后期常形成栓化的厚壁组织,替代表皮行保护作用 3.维管柱 又称中柱,为内皮层以内的柱状部分,由原形成层分化而来。括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁组织四部分。 (1)中柱鞘 中柱的最外部,与内皮层毗连,由一或数层薄壁细胞组成。有潜在分裂能力,能分裂分化形成侧根、不定根、不定芽、部分维管形成层和木栓形成层等。(2)初生木质部 在中柱鞘内方,呈束状与初生韧皮部束相间排列。主要细胞成分是导管。根初生木质部在分化过程中是由外向内呈向心式逐渐成熟的,这种分化方式称为外始式。(3)初生韧皮部 位于初生木质部辐射角之间,束数与初生木质部相同。发育方式与初生木质部一样,也为外始式,即原生韧皮部在外,后生韧皮部在内原生韧皮部通常缺少伴胞,而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成。(4)薄壁细胞 在初生木质部与初生韧皮部之间有一层到几层细胞,是原形成层保留的细胞,将来成为形成层的组成部分。 禾本科植物根的结构特点 禾本科植物属于单子叶植物,其基本结构与双子叶植物一样,亦分为表皮、皮层、维管柱 (中柱)三个基本部分。 后生木质部导管5.中柱鞘在根发育后期常部分(如玉米)或全部(如水稻)木化。6.维管柱中央有发达的髓,由薄壁细胞组成,可以贮藏营养物质;有的植物种类,如水稻等发育后期髓可成为木质化厚壁组织。 第四节 根的次生生长与次生构造双子叶植物和裸子植物形成次生结构。根次生生长是根的次生分生组织活动的结果。次生生长使根不断增粗。单子叶植物的根一般,不形成次生结构,不加粗 维管形成层的产生及其活动 维管形成层又可简称为形成层,由1初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞和2正对木质部辐射角的中柱鞘细胞恢复分裂能力而产生。维管形成层的活动: 主要进行平周分裂,向内形成次生木质部,加在初生木质部的外方,向外形成次生韧皮部,加在初生韧皮部的内方。 形成层向外产生的次生韧皮部包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和较少的韧皮纤维;向内产生的次生木质部包括导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。另外一部分由形成层产生的薄壁细胞沿径向呈放射状排列,贯穿于次生维管组织中,称维管射线。包括木射线和韧皮射线。 随着根的次生生长,其直径逐渐增粗,但呈辐射状态的初生木质部则仍然保留于根的最中心,这是区分老根和老茎的标志之一 。v木栓形成层的产生及其活动当形成层不断产生次生维管结构使中柱愈来愈粗,外围的皮层和表皮经受其压力与张力时,常因不能进行相应的径向扩展而破裂脱落。中柱鞘细胞可以通过脱分化,而形成木栓形成层。 木栓形成层的活动:向外分裂产生多层木栓细胞,称为木栓层;向内产生少数几层薄壁细胞,称为栓内层。这三种组织组成了周皮。 根的次生结构特点次生维管组织内,次生木质部居内,次生韧皮部居外,相对排列。维管射线是新产生的组织,它的形成,使维管组织内有轴向和径向系统之分。周皮代替表皮而执行保护功能。 第五节 侧根的起源植物的主根或不定根在初生生长后不久,将产生分枝,即出现侧根。侧根上又能依次长出各级侧根。侧根是由侧根原基发育形成的。侧根原基由母根中柱鞘的一部分细胞经脱分化、恢复分裂能力形成,故被称之为内起源。 中柱鞘细胞恢复分裂能力后,最初的几次分裂是平周分裂,使细胞的层数增加并向外突起,以后的分裂是各个方向的,产生了一团新细胞,形成了侧根原基 侧根只发生于中柱鞘的一定部位,与初生木质部和初生韧皮部的束数有关:一般在二原型的根中:侧根发生在木质部与韧皮部之间的中柱鞘处。在三原型和四原型根中:发生在对着木质部脊的中柱鞘处。在多原型的根中:发生在对着韧皮部的中柱鞘处。第五章 茎生理功能/ 形态 苗端分生组织与器官形成 初生构造/次生构造第一节 茎的主要生理功能1 支持作用光合作用,适应于传粉以及果实、种子的生长、传播,有利于繁殖后代。2 输导作用 水分、物质输导的通道3 贮藏和繁殖4 光合作用第二节 茎的基本形态一、外形:常呈圆柱体,这种形状最适宜于担负支持输导的功能。枝条shoot的概念:茎上着生叶子枝条 凡叶子着生之处为节,相邻两个节之间的一段为节间。叶子脱落后在茎上留下的疤痕,称为叶痕。叶痕中茎与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹。称为叶迹。茎的外表具有一些小形的皮孔,是枝条与外界气体交换的通道。有的枝条上还有芽鳞痕存在。在季节性明显的地区,往往可以根据枝条上芽鳞痕的数目判断其生长年龄和生长速度。二、芽的结构及类型(一)芽bud的概念:未伸展的枝、花或花序,即枝、花或花序的雏体。-顶芽:生在主干或侧枝顶端的芽。-腋芽:生长在枝的侧面叶腋内的芽,也称侧芽。 (二).芽的类型1.依据位置分为:定芽 不定芽 甘薯块根上的不定芽 不定芽:不着生在枝顶或叶腋内的芽。2.依据芽鳞的有无分为:被芽和裸芽多年生木本植物的越冬芽,外面都有鳞片包被,称为被芽或鳞芽。起着很重要的保护作用。所有一年生植物、多数两年生植物和少数多年生木本植物的芽,没有芽鳞,由幼叶包着,称为裸芽。3.依据发育成的器官性质分为:叶芽、花芽和混合芽叶芽=萌发后形成茎、叶(枝条)。花芽=萌发后产生花或花序。萌发后既有枝叶,又有花或花序的芽称为混合芽,如梨、苹果等的芽。4.依据芽的生理活动状态分为:活动芽和休眠芽。活动芽是能在生长季节形成新枝、花或花序的芽。一般一年生草本植物,当年由种子萌发生出的幼苗,逐渐成长至开花结果,植株上多数芽都是活动芽。温带的多年生木本植物,许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动,大部分的腋芽在生长季节不生长,不发展,保持休眠状态,称为休眠芽或潜伏芽。(三)芽的基本结构叶芽:1生长锥( 顶端分生组织 )2叶原基3幼叶4侧芽原基5侧芽6芽轴(四)茎的分枝类型1.二叉分枝:最原始的分枝,由顶端分生组织分成二半,各半形成同样的分枝。2.假二叉分枝 由具对生叶的植物发育而来。3.单轴分枝(总状分枝)顶芽不断向上生长,主干明显,多数裸子植物,部分被子植物。4.合轴分枝 顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓慢或为花芽,位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新枝,代替主茎的位置。禾本科植物的分蘖 分蘖:分枝集中在地面下或近地面密集的节上,节上生根,这种分枝称为分蘖。(五)茎的生长习性由于适应不同的环境而形成不同的习性 。1.直立茎:茎背地面而生,直立。2、缠绕茎3、攀援茎4、匍匐茎:一、苗端分生组织即茎顶端分生组织, 由原分生组织和初生分生组织组成。第三节 苗端分生组织与器官形成原分生组织 初生分生组织 原套原体学说:将被子植物苗端原分生组织分为原套和原体两部分。原套是生长锥表面一至数层细胞,通常只进行垂周分裂,扩大生长锥的表面。原体是原套内方的一团不规则排列的细胞,可进行各个方向的分裂增大生长锥体积 。两者的分裂是协同和周期性的。 细胞学分区概念:在裸子植物和已研究的大多数被子植物中发现苗端原分生组织有“细胞学分区”现象a 顶端原始细胞区b 中央母细胞区c 周围分生组织区d 肋状分生组织区组织分区学说原分生组织的下面分化为初生分生组织, 包括原表皮、基本分生组织和原形成层。叶原基:由于苗端分生组织侧面(周围分生组织区)的一小群细胞的平周分裂,侧面突起,突起的表面出现垂周分裂。以后是各个方向的分裂,形成叶原基。二、叶原基和芽原基水稻叶原基:平周分裂发生于原套的第一层。侧芽原基:在幼叶的腋部,表面一层至二层细胞进行垂周分裂,与此同时,内层的细胞进行各向分裂,结果使侧芽原基突出到轴的表面。叶和侧芽起源于分生组织表面的第一层或第二、三层细胞,这种起源方式属于外起源。第四节茎的初生生长和初生构造:由苗端分生组织中的初生分生组织衍生的细胞经过生长和分化,形成初生组织,由初生组织组成茎的初生构造。形成茎的初生构
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第一章
植物细胞
第一节 细胞的基本特征
第二节 植物细胞的基本结构和功能
第三节 植物细胞的增殖、生长与分化
19 世纪初,两位德国生物学家施莱登和施旺正式明确提出:
一切生物,从单细胞到高等动、植物都是由细胞组成的,细胞是植物体和动物体的基本结构单位。
第一节 细胞的基本特征
一、细胞的概念
1. 细胞是植物有机体的基本结构单位。
2. 细胞也是代谢和功能的基本单位。
3. 细胞还是有机体生长、发育的基础。
4. 细胞又是遗传的基本单位,具有遗传上的全能性。
原核细胞
• 没有典型的细胞核:其遗传物质集中在某一区域,没有核膜包被。
• DNA呈环状,不与或很少与蛋白质结合。
• 没有以膜为基础的细胞器。
• 细胞通常体积很小,直径为0.2~10 m不等。
• 由原核细胞构成的生物称原核生物。植物界(两界系统)中的细菌和蓝藻属于原核生物。
真核细胞
• 具有典型的细胞核结构。
• 基因组DNA为线状,并且与组蛋白结合。
• 具有以膜为基础的多种细胞器。
• 细胞较大,直径一般为20-50微米。
由真核细胞构成的生物称真核生物,高等植物和绝大多数低等植物均由真核细胞构成。
二、植物细胞的基本特征
(一)植物细胞的形态、大小
1.大小:一般20-50微米。
特例:棉花种子的表皮毛细胞可长达70mm, 成熟的西瓜果实和番茄果实的果肉细胞,其直径约1 mm,苎麻茎的纤维细胞长达550 mm。
2.形状:球状体、多面体、纺锤形和柱状体等。
(二)植物细胞与动物细胞的主要区别
• 植物细胞有一些特有的细胞结构是动物细胞所没有的,如细胞壁、液泡、质体和胞间连丝等。有些动物细胞的结构,如中心粒,是植物细胞内不常见到的。
第二节
植物细胞的基本结构和功能
• 真核植物细胞由细胞壁、原生质体和后含物三大部分组成。
• 原生质体是指活细胞中细胞壁以内各种结构的总称,是细胞内各种代谢活动进行的场所。包括细胞膜、细胞质、细胞核等。
• 植物细胞中还常有一些贮藏物质和代谢产物称后含物。
一、原生质体
(一) 质膜(细胞膜)
(二) 细胞质:细胞器:质体、线粒体、核糖体、内质网、高尔基体、溶酶体、圆球体、细胞骨架 (微管、微丝、居间 纤维)
细胞质基质
(三)细胞核
二、细胞壁
三、后含物(细胞代谢产物)
(二) 细胞质
1.细胞器
(1) 质体 质体是植物细胞特有的细胞器。根据所含色素及结构的不同,可分为叶绿体、有色体与白色体三种。
叶绿体
• 叶绿体含有叶绿素、叶黄素和胡萝卜素三种色素,是主要进行光合作用的质体,其中叶绿素是主要的光合色素。
叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而异。如衣藻有1个杯状的叶绿体;水绵细胞中有1~4条带状的叶绿体;高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形或凸透镜形,数目较多,少者20个,多者可达100个以上,典型叶绿体其长轴4~10 m,短轴2~4 m。
叶绿体的超微结构
• 外膜、内膜
• 基粒类囊体(基粒片层)由单层膜所围成的扁圆状或片层状的囊称为类囊体。基粒类囊体扁圆状,垛叠而成基粒。
• 基质类囊体(基质片层)类囊体片层状,其内腔与相邻基粒的类囊体腔相通。
• 基质 基质中有环状的DNA和核糖体,能合成自身的部分蛋白质。
② 有色体(chromoplast) 有色体是仅含有类胡萝卜素与叶黄素等色素的质体。成熟的红、黄色水果如番茄、辣椒以及秋天叶色变黄主要因细胞中含有这类质体。有色体中还能积累脂类。花果等因有色体而具有鲜艳的红、橙色,吸引昆虫传粉,或吸引动物协助散布果实或种子。
③ 白色体 白色体是不含任何色素,普遍存在于植物贮藏细胞中的一类质体,根据其贮藏物质的不同可分为三类:贮藏淀粉的称为造粉体,贮藏蛋白质的称为造蛋白体,而贮藏脂类的称为造油体。
(2)Mitochondria(线粒体)
线粒体的主要功能
(内含环状DNA、RNA 、核糖体、蛋白质、酶类、脂类、氨基酸等。线粒体具有遗传的半自主性)
(3)内质网
内质网(endoplasmic reticulum,ER)
• 内质网是由一层膜围成的小管、小囊、或扁囊构成的一个网状系统。
• 内质网膜厚度约5~6 nm,比质膜要薄的多,两层膜之间的距离只有40 ~ 70 nm 。
• 内质网的膜与细胞核的外膜相连接,内质网内腔与核膜间的腔相通。同时,内质网也可与质膜相连,有的还随同胞间连丝穿过细胞壁,与相邻细胞的内质网发生联系,因此内质网构成了一个从细胞核到质膜,以及与相邻细胞直接相通的膜系统。
内质网主要有两种类型:
• 粗糙型内质网(rough endoplasmic reticulum,rER),其特点是膜的外表面附有核糖体,主要功能是与蛋白质的合成、修饰、加工和运输有关。
• 光滑型内质网(smooth endoplasmic reticulum,sER),它的主要特点是膜上无核糖体,它与脂类和糖类的合成关系密切,在分泌脂类物质的细胞中,常有较多的光滑型内质网。
(4)高尔基体(golgi apparatus)
高尔基体是与植物细胞的分泌作用直接相关的细胞器。它是意大利学者高尔基(C.Golgi)于1898年在猫的神经细胞中首先发现的。
每个高尔基体一般由4~8个扁囊(或称潴泡cisternae)平行垛叠而成。
每个扁囊由一层膜围成,中间是腔,边缘分枝成许多小管,周围有很多囊泡,它们是由扁囊边缘出芽脱落形成的。
• 高尔基体常略呈弯曲状,一面凸,一面凹。
• 凸面又称形成面:附近有来自内质网的囊泡,接近凸面的扁囊的形态及染色性质与内质网膜相似。
• 凹面又称成熟面:扁囊膜的形态与化学组成很像质膜。
高尔基体的形态结构
高尔基体
高尔基体功能
• 参与植物细胞中多糖的合成和分泌。
细胞壁内非纤维素多糖在高尔基体内合成,包在囊泡内,囊泡运往质膜,囊泡膜与质膜融合,内含的多糖掺入到细胞壁中。
• 糖蛋白的合成、加工和分泌。
• 参加新细胞膜和新细胞壁的形成。
参与新细胞膜和新细胞壁的形成
(5)溶酶体(lysosome)
• 单层膜包围的、富含多种水解酶的、具有囊泡状结构的细胞器。
• 一般为球形,直径0.2 ~ 0.8m。溶酶体中含有多种水解酶,如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、蛋白酶、脂酶等,它们可以分解所有生物大分子。
• 在平时由于溶酶体膜的限制,使这些水解酶和细胞质的其它组分隔开。当溶酶体的外膜破裂以后,其中的水解酶释放出来,造成各种化合物水解。
溶酶体(lysosome)的主要功能
• ①自溶作用(autolysis)。即溶解衰老与不需要的细胞,在植物发育进程中,有一些细胞会逐步正常地死亡,这是在基因控制下,溶酶体膜破裂,将其中的水解酶释放到细胞内,引起细胞自身溶解死亡,以利于个体发育,如导管。
• ②自体吞噬。吞噬细胞内一些衰老的细胞器或需要废弃的物质,进行消化、降解。
• ③正常的分解与消化。溶酶体可将细胞内吞进来的或细胞内储存的大分子分解消化,供细胞利用。
(6)液泡(vacuole)
• 成熟的植物细胞具有一个大的中央液泡,是植物细胞区别于动物细胞的一个显著特征。
• 液泡由一层液泡膜包围,其内充满了细胞液。
细胞液
• 细胞液是成分复杂的水溶液,其中溶有多种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、脂类、生物碱、酶、鞣酸、色素等复杂的成分。
• 细胞液成分随植物种类和细胞类型不同而有很大别。如甜菜根的液泡中含有大量蔗糖,许多果实的液泡中含有大量的有机酸,烟草的液泡中含有烟碱,咖啡中含有咖啡碱。有些细胞液泡中还含有多种色素,例如花青素等,可使花或植物茎叶等具有红、蓝、紫等色。
液泡的功能
• 维持细胞渗透压,导致细胞膨压产生,有助于保持细胞形态。
• 某些代谢中间产物的储藏场所。与植物的抗旱、耐盐性、抗寒性有关。
• 隔离有害物质,避免细胞受害。防御作用。
(7)圆球体(spherosome)
圆球体(spherosomes)又称油体,是在植物细胞中存在的一种细胞器与乙醛酸循环体连接。直径0.1~1微米,在电镜下圆球体为一半单位膜包围,内部可看到的细微结构。
其化学组成主要是脂类和蛋白质。脂类约占40%。圆球体含有酸性水解酶,与溶酶体的性质相似,但它有聚集脂肪的功能。
(8)微体(microbody)
• 微体是由单层膜包被的圆球形小体,直径约0.5~1.5 m,有时含有蛋白质晶体。
• 微体有两种类型:一种是过氧化物酶体(peroxisome);另一种是乙醛酸循环体(glyoxysome)。
(9)核糖体(ribosome)核糖体的成分和功能
(10)细 胞 质 骨 架
真核细胞内由微管、微丝、中间纤维组成的蛋白质纤维网架体系。
微丝的功能参与维持细胞形状、细胞质流动、染色体运动、胞质分裂、物质运输以及与膜有关的一些重要生命活动如内吞作用和外排作用等
(三)细胞核
组成: 核被膜、 核仁 染色质 核质 核液
二、细胞壁
• 植物细胞的原生质体外具有细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的又一显著特征。
• 细胞壁具有保持植物体的正常形态、防止细胞吸涨而破裂。支持和保护其内原生质体。
• 细胞壁在植物细胞的生长、物质的吸收、运输、分泌、机械支持、细胞间的相互识别、细胞生化防御、信号转导等生理活动中都具有重要作用。
细胞壁的结构与组成
1.细胞壁的化学成分
高等植物细胞壁的主要成分是多糖和蛋白质,多糖包括纤维素、半纤维素和果胶质。植物体不同细胞的细胞壁成分有所不同,如在多糖组成的细胞壁加入了其它的成分,如木质素,脂类化合物(角质、木栓质和蜡质等)和矿物质(碳酸钙、硅的氧化物等)。
• 纤维素是细胞壁中最重要的成分,是由多个葡萄糖分子以β-(1,4)糖苷键连接的D-葡聚糖。构成细胞壁的骨架。
• 半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖。
• 果胶是胞间层和双子叶植物初生壁的重要化学成分。它是一类可溶性的基质多糖,包括果胶酸钙和果胶酸钙镁。
• 细胞壁内的蛋白质主要是结构蛋白(糖蛋白)和酶蛋白,约占细胞壁干重的5~10%。
结构蛋白:伸展蛋白参与细胞壁的生长
凝集素参与细胞的防御反应
细胞壁中的酶:大多数是水解酶类。
细胞壁酶的功能是多种多样的,例如半乳糖醛酸酶水解细胞壁中的果胶物质使果实软化。花粉细胞壁中的酶则对于花粉管顺利通过柱头和花柱是至关重要的。
由此可见,细胞壁积极参与了细胞的新陈代谢活动。
细胞壁分层
• 胞间层:最外层,主要由果胶质组成。将相邻的细胞黏结在一起。当其部分或全部被降解后,形成胞间隙或导致细胞分离。
• 初生壁:位于内方,是在细胞生长过程中形成的。主要成分为纤维素、半纤维素、果胶质,此外尚有多种酶和糖蛋白。
• 次生壁:细胞停止生长后形成,主要成分为纤维素、半纤维素,缺乏果胶质、酶和糖蛋白,纤维素含量高。具次生壁的细胞有纤维、导管、管胞等。
细胞壁的特化
• 木质化 木质素填充到细胞壁中去的变化称木质化。木质素是以苯丙烷衍生物为单位构成的一类聚合物。
细胞壁木质化以后硬度增加,加强了机械支持作用,同时木质化的细胞仍可透过水分,木本植物体内即由大量细胞壁木质化的细胞(如导管、管胞,木纤维等)组成。
• 角质化
细胞壁上增加角质的变化。角质是一种脂类化合物
角质化的细胞壁不易透水。这种变化大都发生在植物体表面的表皮细胞。角质还常在表皮细胞外形成角质膜,以防止水分过分地蒸腾、机械损伤和微生物的侵袭。
栓质化
细胞壁中增加栓质的变化叫栓质化,栓质也是一种脂类化合物。
栓质化后的细胞壁失去透水和透气的能力。因此,栓质化的细胞原生质体大都解体而成为死细胞。
栓质化的细胞壁富于弹性,日用的软木塞就是栓质化细胞形成的。栓质化细胞一般分布在植物老茎、枝及老根的外层,以防止水分蒸腾,保护植物免受恶劣条件的侵害
矿质化 细胞壁中增加矿质的变化叫矿质化。最普通的有钙或二氧化硅(SiO2),多见于茎叶的表层细胞.
矿化的细胞壁硬度增大,从而增加植物的支持力,并保护植物不易受到动物的侵害。禾本科植物如玉米、稻、麦、竹子等的茎叶非常坚利,就是由于细胞壁内含有SiO2的缘故。
细胞连接联络结构
1.初生纹孔场
• 细胞壁在生长时并不是均匀增厚的。在细胞的初生壁上有一些明显凹陷的较薄区域称初生纹孔场。初生纹孔场中集中分布有一些小孔,其上有胞间连丝穿过。
2.纹孔:次生壁加厚时,往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁,结果形成凹陷的区域,即纹孔。相邻细胞壁上的纹孔常成对形成,两个成对的纹孔合称纹孔对 。
纹孔是细胞壁较薄的区域,有利于细胞间的沟通和水分的运输,胞间连丝较多地出现在纹孔内,有利于细胞间物质交换。
纹孔的类型:单纹孔:纹孔口和纹孔底等径
胞间连丝超微结构模型
胞间连丝是贯穿细胞壁的管状结构,周围衬有质膜,与两侧细胞的质膜相连。中央有压缩内质网通过,压缩内质网中间颜色深,称为中心柱。压缩内质网与质膜之间为细胞质通道,也称为中央腔。一般认为压缩内质网中间没有腔,物质通过胞间连丝主要经由细胞质通道。胞间连丝两端变窄,形成颈区。胞间连丝沟通了相邻的细胞,一些物质和信息可以经胞间连丝传递。所以植物细胞虽有细胞壁,实际上它们是彼此连成一个统一的有机整体。水分以及小分子物质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的。
三、后含物
• 后含物(ergastic substance)是植物细胞原生质体代谢过程中的产物,包括贮藏的营养物质、代谢废弃物和植物次生物质。它们可以在细胞生活的不同时期产生和消失。
后含物种类:
主要有糖类、蛋白质、脂肪。还有成结晶的无机盐和其他有机物,如单宁、树脂、树胶、橡胶和植物碱等。这些物质有的存在于原生质体中,有的存在于细胞壁上。许多后含物对人类具有重要的经济价值。
1.淀粉tarch grains
2.蛋白质
贮藏蛋白质与构成细胞原生质的蛋白质不同,贮藏蛋白质是没有生命的。蛋白质的一种贮藏形式是结晶状,称拟晶体,常呈方形,如在马铃薯块茎上近外围的薄壁细胞中,就有这种方形结晶的存在。贮藏蛋白质的另一种形式是糊粉粒,可在液泡中形成,是一团无定形的蛋白质,常被一层膜包裹成圆球状的颗粒,称为糊粉粒。
3.脂肪和油类
脂肪是含能量最高而体积小的贮藏物质。常成为种子、胚和分生组织细胞中的贮藏物质,以油滴的形式存在于细胞质中。
5.次生代谢物质
植物次生代谢物质(secondary product)是植物体内合成的,在植物细胞的基础代谢活动中似乎没有明显作用的一类化合物。但这类物质对于植物往往具有重要的生态学意义。如阻止其他生物侵害、吸引传粉媒介等作用。
第三节 植物细胞的增殖、生长与分化
一、细胞周期(cell cycle):从一次细胞分裂结束开始到下一次细胞分裂结束为止细胞所经历的全部过程。细胞周期分为间期和分裂期。
细胞周期的时间
不同细胞的细胞周期所经历的时间不同。绝大多数真核生物的细胞周期从几个小时到几十个小时不等,与细胞类型和外界因子有关。例如蚕豆根尖细胞的周期约为24.3小时,其中G1期4.0小时,S期9.0小时,G2期3.5小时,M期1.9小时
二、细胞分裂的方式
有丝分裂
• 分裂间期
间期细胞核结构完整,细胞进行着一系列复杂的生理代谢活动,特别是DNA的复制,为细胞分裂做准备。根据在不同时期合成的物质同可以把分裂间期进一步分成复制前期(G1,gap1)、复制期(S,synthesis)和复制后期(G2,gap2)三个时期
在Gl期发生一系列生物化学变化,为进入S期创造基本条件。其中最主要的是要合成一定数量的RNA和细胞周期蛋白(cyclin),细胞周期蛋白的积累有助于细胞通过G1期的限制点进入S期。
此外,还合成少量微管蛋白。G1期细胞体积增大,各种细胞器、内膜结构等迅速增加,以利于细胞过渡到S期。
S期
S期的主要特征是遗传物质的复制。包括DNA的复制和组蛋白等染色体蛋白的合成。组蛋白是在细胞质中合成,然后转运进入细胞核, 与DNA链结合形成染色质
G2期
DNA复制完成以后,细胞就进入G2期。在G2期,细胞核的DNA含量较G1期增加一倍。在此期主要合成某些蛋白质、RNA,为进入M期进行结构和功能上的准备,如合成纺锤体微管蛋白等。在G2期末还合成一种蛋白质激酶,它在G2期末被激活,从而使细胞由G2期进入有丝分裂期。
• 分裂期( M期)
1.核分裂
(1)前期(prophase) 主要特征是染色质逐渐凝聚成染色体。每一个染色体由两条染色单体组成,它们通过着丝粒连接在一起。与此同时,核膜周围的细胞质中出现大量微管,纺锤体开始形成。核仁变得模糊以至最终消失。核膜破碎成零散的小泡。
(3)后期(anaphase) 构成每条染色体的两个染色单体从着丝点处裂开,分成二条独立的子染色体(daughter chromosome);子染色体分成两组,在纺锤丝的牵引下,向相反的两极运动。
(4) 末期(telophase) 主要特征是到达两极的染色体弥散成染色质,核膜、核仁重新出现。染色体到达两极后,纺锤体开始解体,染色体解螺旋,逐渐变成细长分散的染色质丝;与此同时,由粗糙内质网分化出核膜,包围染色质,核仁重新出现,形成子细胞核。至此,细胞核分裂结束。
2.细胞质分裂
胞质分裂是在两个新的子核之间形成新细胞壁,把母细胞分隔成二个子细胞的过程。胞质分裂通常在核分裂后期之末、染色体接近两极时开始,这时在赤道面处,由密集的、短的微管构成一桶状结构,称为成膜体。此后一些高尔基体小泡和内质网小泡在成膜体上聚集、破裂,释放果胶类物质形成细胞板,小泡的膜融合于细胞板两侧构成将来子细胞的细胞膜。
细胞板在成膜体的引导下向外生长直至与母细胞的侧壁相连从而形成胞间层。小泡融合时,其间往往有一些管状内质网穿过,这样便形成了贯穿两个子细胞之间的胞间连丝;胞间层形成后,子细胞原生质体开始沉积初生壁物质到胞间层的内侧,同时也沿各个方向沉积新的细胞壁物质,使整个细胞的细胞壁连成一体。
第二章 植物组织
第二节 植物组织的类型
根据组织的发育程度、生理功能和形态结构的不同---分生组织Meristem和成熟组织Mature tissue
分生组织具有分生新细胞的特性,是产生其它各种组织的基础。
成熟组织由分生组织产生的细胞分化而形成,执行特定的生理功能。成熟组织又可分为:保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织、分泌组织。成熟组织中分化程度较低的组织类型,例如薄壁组织具有潜在的分裂能力。
一. 分生组织
定义--在植物体中,存在于特定部位、极少分化、保持分裂活动能力的细胞群称为分生组织。
原分生组织:来源于胚胎或成熟植物体中成熟组织转化形成的胚性细胞。 细胞较小,近等径,细胞核相对体积大,细胞质浓,细胞器丰富,有强的持续分裂能力。 存在于茎尖、根尖的最先端,是产生其它组织的最初来源。
顶端分生组织:位于根和茎主轴的顶端和侧枝、侧根的顶端。
二.成熟组织
(一)薄壁组织(parenchyma tissue)又称基本组织,由薄壁细胞组成。
传递细胞:是特化的薄壁细胞,具有内突生长的细胞壁。有利于短途运输。
(二)输导组织(conducting tissue)
根据结构与所运输的物质不同,分为:
1导管和管胞,输送水分和无机盐类的;
2 筛管和筛胞,输送有机物的。
组成导管的每一个细胞称为导管分子。
• 导管分子成熟时原生质体解体消失---死细胞,端壁溶解,形成不同形式的穿孔。
管胞
管胞是绝大部分蕨类植物和裸子植物的唯一输水机构。多数被子植物中,管胞和导管同时存在于木质部中。管胞是两端尖斜、长梭形的细胞。细胞壁明显增厚,并木质化,成熟后原生质体解体,仅存细胞壁。管胞细胞壁增厚,木化并以斜端相互穿插,结构颇为坚固,故管胞兼有机械支持功能。
筛管sieve tube
伴胞companion cell
筛管--存在于被子植物的韧皮部中,是运输有机物的管状结构。
(三)机械组织(mechanical tissue)
• 共同特点是其细胞壁均匀或不均匀加厚。
• 石细胞stone cell:细胞腔狭小,原生质体消失,仅具有坚硬的细胞壁,具有坚强的支持作用。
(四)保护组织 (protective tissue)
• 分布位置---
• 主要功能---
• 根据来源和形态结构分为:初生保护组织---表皮(活细胞),次生保护组织---周皮(大部分是死细胞)。
(1)表皮 epidermis
通常是一层细胞组成的,但也有少数植物有几层细胞构成的复表皮。
(五)分泌结构(secretory structure)植物体中能产生特殊分泌物质的细胞或细胞组合称为分泌结构。
• 分为外分泌结构和内分泌结构两类。
• 内分泌结构常存在于基本组织内常见的有分泌细胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。
• 维管束
维管束是由木质部和韧成部共同组成的束状结构。它是由原形成层分化产生的几种组织共同构成的复合组织。
有限维管束
木质部和韧成部之间无形成层。这类维管束不能再进行发展扩大,称为有限维管束。
• 无限维管束
• 木质部和韧成部之间保留一层分生组织--束内形成层。这类维管束可以继续发展扩大,称为无限维管束。
第三章 种子和幼苗
器官(organ):由多种不同的组织构成,具有显著的形态特征和特定的生理功能的部分。
被子植物的根、茎、叶共同担负着植物体的营养生长活动,它们被称为被子植物的营养器官(vegetative organ)。
被子植物的生殖器官指的就是与有性生殖有关的器官,即花、果实、种子。
第一节 种子的基本结构
一、种子的结构
(一)种子的结构
种子来源于受精后的胚珠 受精卵→胚 受精中央细胞→初生胚乳核→胚乳 珠被→种皮 大多数植物珠心消失,少数植物珠心→外胚乳
1.胚(embryo) 胚根、胚芽、胚轴、子叶
2.胚乳(endosperm)
胚乳细胞中最重要的贮藏物质为糖类、脂肪,油类和蛋白质。最常见的是淀粉粒.
半纤维素则是柿和海枣等胚乳细胞壁的主要贮藏物质。
有些植物的珠心组织随种子的发育而增大,形成一种类似胚乳的组织,称为外胚乳(prosembryum),例如菠菜、甜莱、咖啡等的成熟种子具有外胚乳,胡椒、姜等成熟种子中兼有胚乳和外胚乳
有的植物内珠被或者外珠被被吸收或消失,如大豆、蚕豆种皮来自外珠被,而小麦、水稻种皮则来自内珠被。
石榴种子:外珠被分化为外种皮,其表皮细胞延长为食用的部分。
棉花纤维:是种皮的表皮毛。
有的植物有假种皮,是由珠柄、胎座等发育而来的。荔枝、龙眼可食部分为假种皮。
二、种子的类型
(一)有胚乳种子
1.双子叶植物有胚乳种子 蓖麻种子 番茄种子
2.单子叶植物有胚乳种子 小麦、玉米种子
(二)无胚乳种子
1.双子叶植物无胚乳种子
许多植物如豆类、瓜类、油菜、柑枯等,胚乳逐渐地被发育中的胚所吸收,养分被贮藏于子叶,因而形成无胚乳种子。 菜豆种子 花生种子 棉花种子
2.单子叶植物无胚乳种子 慈姑
第二节 种子的萌发和幼苗的形成
三、幼苗的形成和类型
(一)幼苗的形成
胚根先突破种皮向下生长,形成主根。然后胚芽突出种皮向上生长,伸出土面而形成茎和叶,逐渐形成幼苗。
根先发育,可以使早期幼苗固定于土壤中,及时从土壤中吸取水分和养料,使幼小的植物能很快地独立生长。
(二)幼苗的类型
1.子叶出土幼苗 (宜浅播)
双于叶植物如大豆、棉花以及各种瓜类的无胚乳种子,下胚轴伸长,将子叶和胚芽推出土面,这种幼苗是子叶出土的幼苗。幼苗在子叶下的一部分主轴是由下胚轴伸长而成的,子叶以上和第一真叶之间的主轴是由上胚轴形成的。
2.子叶留土幼苗
双子叶植物无胚乳种子如豌豆、荔枝、柑桔和有胚乳种子如三叶橡胶树的种子,以及单子叶植物的水稻、小麦、玉米等有胚乳种子萌发时,仅上胚轴和中胚轴伸长而下胚轴并不伸长,子叶留在土中,这种幼苗称为子叶留土的幼苗。
花生玉米兼有子叶出土和留土两种情况。
第四章 根
第一节 根的功能
• 固着、支持吸收、输导合成、分泌 贮藏、繁殖、呼吸、攀缘
第二节 根的形态
• 根系的类型
1.直根系 有明显而发达的主根,主根上再生出各级侧根,这种根系称为直根系。
裸子植物和绝大多数双子叶植物根系。
第三节 根的初生生长与初生构造
• 根尖和根的初生生长 根的初生构造
根冠 是位于根尖最前端的由薄壁细胞组成的帽状结构,保护着被其包围的分生区。分泌粘液脱落-补充-稳定
分生区 是位于根冠内方的顶端分生组织,是分裂产生新细胞的部位。
分裂的细胞---
1少部分补充到根冠,以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞;
2向后衍生的细胞进一步伸长、分化,转变为伸长区
3同时,仍有一部分分生细胞保持分生区的体积和功能。
伸长区 伸长区位于分生区的后方,其细胞分裂活动逐渐减弱,细胞纵向伸长,细胞体积增大,液泡化程度加强,细胞质成一薄层位于细胞的边缘部位,因此外观上较为透明,可与生长点相区别。根的伸长是分生区细胞的分裂、增大和伸长区细胞的延伸共同活动的结果,特别是伸长区细胞的伸长,使根尖不断向土壤深处推进,使根不断转移到新的环境,吸取更多的营养物质。
根毛区
根毛区由伸长区细胞进一步分化形成。该区的细胞停止伸长,已分化为各种成熟组织,故亦称为成熟区。根毛的存在大大增加了吸收表面,显然该区是根部行使吸收作用的主要部位。
• 2 根的初生构造
根的初生生长是由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化发展而来,又称为根的伸长生长。
初生生长产生的各种组织,都属于初生组织,它们组成根的初生结构。
根的初生结构位于根毛区,它由多种组织构成。
双子叶植物根的初生结构:
分为表皮、皮层、维管柱三个基本部分。
双子叶植物根的初生构造(毛茛)
1.表皮
成熟区最外面的一层生活细胞,
由原表皮发育而来。
细胞整体近似长方体形,排列紧密、整齐。
细胞壁薄,由纤维素和果胶质构成,水和溶质可以自由通过。
外壁缺乏或仅有一薄层的角质膜,无气孔。 许多表皮细胞向外突出形成根毛,扩大了根的吸收面积。
• 皮层中靠近表皮的一至数层细胞较小,排列紧密,称为外皮层
• 在根发育后期常形成栓化的厚壁组织,替代表皮行保护作用
3.维管柱 又称中柱,为内皮层以内的柱状部分,由原形成层分化而来。括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁组织四部分。
(1)中柱鞘
中柱的最外部,与内皮层毗连,由一或数层薄壁细胞组成。
有潜在分裂能力,能分裂分化形成侧根、不定根、不定芽、部分维管形成层和木栓形成层等。
(2)初生木质部
在中柱鞘内方,呈束状与初生韧皮部束相间排列。
主要细胞成分是导管。根初生木质部在分化过程中是由外向内呈向心式逐渐成熟的,这种分化方式称为外始式。
(3)初生韧皮部
位于初生木质部辐射角之间,束数与初生木质部相同。
发育方式与初生木质部一样,也为外始式,即原生韧皮部在外,后生韧皮部在内
原生韧皮部通常缺少伴胞,而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成。
(4)薄壁细胞 在初生木质部与初生韧皮部之间有一层到几层细胞,是原形成层保留的细胞,将来成为形成层的组成部分。
禾本科植物根的结构特点
禾本科植物属于单子叶植物,其基本结构与双子叶植物一样,亦分为表皮、皮层、维管柱 (中柱)三个基本部分。
后生木质部导管
5.中柱鞘在根发育后期常部分(如玉米)或全部(如水稻)木化。
6.维管柱中央有发达的髓,由薄壁细胞组成,可以贮藏营养物质;有的植物种类,如水稻等发育后期髓可成为木质化厚壁组织。
第四节 根的次生生长与次生构造
双子叶植物和裸子植物形成次生结构。
根次生生长是根的次生分生组织活动的结果。
次生生长使根不断增粗。
单子叶植物的根一般,不形成次生结构,不加粗
维管形成层的产生及其活动
维管形成层又可简称为形成层,由1初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞和2正对木质部辐射角的中柱鞘细胞恢复分裂能力而产生。
维管形成层的活动: 主要进行平周分裂,向内形成次生木质部,加在初生木质部的外方,向外形成次生韧皮部,加在初生韧皮部的内方。 形成层向外产生的次生韧皮部包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和较少的韧皮纤维;向内产生的次生木质部包括导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。另外一部分由形成层产生的薄壁细胞沿径向呈放射状排列,贯穿于次生维管组织中,称维管射线。包括木射线和韧皮射线。 随着根的次生生长,其直径逐渐增粗,但呈辐射状态的初生木质部则仍然保留于根的最中心,这是区分老根和老茎的标志之一 。
v 木栓形成层的产生及其活动
当形成层不断产生次生维管结构使中柱愈来愈粗,外围的皮层和表皮经受其压力与张力时,常因不能进行相应的径向扩展而破裂脱落。
中柱鞘细胞可以通过脱分化,而形成木栓形成层。
• 木栓形成层的活动:
向外分裂产生多层木栓细胞,称为木栓层;向内产生少数几层薄壁细胞,称为栓内层。这三种组织组成了周皮。
根的次生结构特点
• 次生维管组织内,次生木质部居内,次生韧皮部居外,相对排列。
• 维管射线是新产生的组织,它的形成,使维管组织内有轴向和径向系统之分。
• 周皮代替表皮而执行保护功能。
第五节 侧根的起源
植物的主根或不定根在初生生长后不久,将产生分枝,即出现侧根。侧根上又能依次长出各级侧根。
侧根是由侧根原基发育形成的。
侧根原基由母根中柱鞘的一部分细胞经脱分化、恢复分裂能力形成,故被称之为内起源。
• 中柱鞘细胞恢复分裂能力后,最初的几次分裂是平周分裂,使细胞的层数增加并向外突起,以后的分裂是各个方向的,产生了一团新细胞,形成了侧根原基
侧根只发生于中柱鞘的一定部位,与初生木质部和初生韧皮部的束数有关:一般在二原型的根中:侧根发生在木质部与韧皮部之间的中柱鞘处。在三原型和四原型根中:发生在对着木质部脊的中柱鞘处。
• 在多原型的根中:发生在对着韧皮部的中柱鞘处。
第五章 茎
生理功能/ 形态 苗端分生组织与器官形成 初生构造/次生构造
第一节 茎的主要生理功能
1 支持作用光合作用,适应于传粉以及果实、种子的生长、传播,有利于繁殖后代。2 输导作用 水分、物质输导的通道3 贮藏和繁殖4 光合作用
第二节 茎的基本形态
一、外形:
常呈圆柱体,这种形状最适宜于担负支持输导的功能。
枝条shoot的概念:
茎上着生叶子——枝条 凡叶子着生之处为节,相邻两个节之间的一段为节间。
叶子脱落后在茎上留下的疤痕,称为叶痕。
叶痕中茎与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹。称为叶迹。
茎的外表具有一些小形的皮孔,是枝条与外界气体交换的通道。有的枝条上还有芽鳞痕存在。在季节性明显的地区,往往可以根据枝条上芽鳞痕的数目判断其生长年龄和生长速度。
二、芽的结构及类型
(一)芽bud的概念:未伸展的枝、花或花序,即枝、花或花序的雏体。
--顶芽:生在主干或侧枝顶端的芽。---腋芽:生长在枝的侧面叶腋内的芽,也称侧芽。
(二).芽的类型
1.依据位置分为:定芽 不定芽 甘薯块根上的不定芽
不定芽:不着生在枝顶或叶腋内的芽。
2.依据芽鳞的有无分为:被芽和裸芽
多年生木本植物的越冬芽,外面都有鳞片包被,称为被芽或鳞芽。起着很重要的保护作用。
所有一年生植物、多数两年生植物和少数多年生木本植物的芽,没有芽鳞,由幼叶包着,称为裸芽。
3.依据发育成的器官性质分为:叶芽、花芽和混合芽
叶芽==萌发后形成茎、叶(枝条)。花芽==萌发后产生花或花序。萌发后既有枝叶,又有花或花序的芽称为混合芽,如梨、苹果等的芽。
4.依据芽的生理活动状态分为:活动芽和休眠芽。
活动芽是能在生长季节形成新枝、花或花序的芽。
一般一年生草本植物,当年由种子萌发生出的幼苗,逐渐成长至开花结果,植株上多数芽都是活动芽。
温带的多年生木本植物,许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动,大部分的腋芽在生长季节不生长,不发展,保持休眠状态,称为休眠芽或潜伏芽。
(三)芽的基本结构
叶芽:
1生长锥( 顶端分生组织 )2叶原基3幼叶4侧芽原基5侧芽6芽轴
(四)茎的分枝类型
1.二叉分枝:最原始的分枝,由顶端分生组织分成二半,各半形成同样的分枝。
2.假二叉分枝 由具对生叶的植物发育而来。
3.单轴分枝(总状分枝)顶芽不断向上生长,主干明显,多数裸子植物,部分被子植物。
4.合轴分枝 顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓慢或为花芽,位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新枝,代替主茎的位置。
禾本科植物的分蘖 分蘖:分枝集中在地面下或近地面密集的节上,节上生根,这种分枝称为分蘖。
(五)茎的生长习性
由于适应不同的环境而形成不同的习性 。
1.直立茎:茎背地面而生,直立。2、缠绕茎3、攀援茎4、匍匐茎:
一、苗端分生组织
即茎顶端分生组织, 由原分生组织和初生分生组织组成。
第三节 苗端分生组织与器官形成
原分生组织 初生分生组织
原套—原体学说:将被子植物苗端原分生组织分为原套和原体两部分。原套是生长锥表面一至数层细胞,通常只进行垂周分裂,扩大生长锥的表面。
原体是原套内方的一团不规则排列的细胞,可进行各个方向的分裂增大生长锥体积 。两者的分裂是协同和周期性的。
细胞学分区概念:
在裸子植物和已研究的大多数被子植物中发现苗端原分生组织有“细胞学分区”现象
a 顶端原始细胞区b 中央母细胞区c 周围分生组织区d 肋状分生组织区组织分区学说
原分生组织的下面分化为初生分生组织, 包括原表皮、基本分生组织和原形成层。
叶原基:由于苗端分生组织侧面(周围分生组织区)的一小群细胞的平周分裂,侧面突起,突起的表面出现垂周分裂。以后是各个方向的分裂,形成叶原基。
二、叶原基和芽原基
水稻叶原基:平周分裂发生于原套的第一层。
侧芽原基:在幼叶的腋部,表面一层至二层细胞进行垂周分裂,与此同时,内层的细胞进行各向分裂,结果使侧芽原基突出到轴的表面。
叶和侧芽起源于分生组织表面的第一层或第二、三层细胞,这种起源方式属于外起源。
第四节
茎的初生生长和初生构造:由苗端分生组织中的初生分生组织衍生的细胞经过生长和分化,形成初生组织,由初生组织组成茎的初生构造。
形成茎的初生构
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