2022年植物种子油合成的调控与遗传修饰归纳 .pdf

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1、植物遗传资源学报2006, 7( 4) : 488493Journal of Plant Genetic Resources植物种子油合成的调控与遗传修饰王计平1,史华平2,李润植1(1山西农业大学农学院,太谷 030801;2山西省农业科学院果树研究所,太谷 030815 )摘要:植物种子油含有多种脂肪酸,是一种重要的种子贮藏化合物。种子油既是人类的食品,又是重要的工业原料。代谢物组学的发展加深了对种子油生物合成途径的全景式认识,应用基因工程改良种子油品质和价值的研究已取得长足的进展 。本文分析了种子油及脂肪酸合成调控机制的复杂性,论述了转基因提高种子油及高营养品质脂肪酸含量和培育能大量合成

2、积累工业用脂肪酸的油料作物的技术策略、 存在问题和发展前景。关键词:种子油;脂肪酸;代谢调控;基因工程收稿日期: 2006205218修回日期: 2006207231基金项目:国家教育部科技重点项目(2002203) ;国家教育部归国留学人员科研基金(2001211)作者简介:王计平,在读博士,讲师,主要从事植物生理与分子生物学研究。E2mail:sxgssslhsina. com通讯作者:李润植,博士,教授。E2mail:rli2001hot mail. comRegulation and GeneticM odification ofSeedO il Synthesis in Plants

3、WANG Ji2 ping1, SHI Hua2 ping2, L I Run2 zhi1(1College of A griculture,Shanxi AgriculturalUniversity,Taigu 030801 ;2Po mology Institute, Shanxi Acade my of AgriculturalSciences, Taigu 030815 ) Abstract:Plant Seedoil is a kind of important st orage2 products, containing multi ple fatty acids.Seedoil

4、isboth human foodsandmain industrial materials The developmentof metabonomics enablesus to get a global under2standingof biosynthetic pathway of seedoil and fatty acids .Therewere been a greatprogressin improving seedoilquality and valuesby geneengineering in past decades .In the present revie w,the

5、 complexity of regulatory mecha2nismsof seedoil and fatty acids synthesiswas analyzedat both metabolic and gene2transcriptional levels .Severaleffective strategieswere developed for increasingcontentsof seedoil and nutritional2value fatty acids, and for crea2ting ne w type of plantswhich would accu

6、mulate high levelsof industrial fatty acids in their seedsthrough transgenictechnology .It was also discussed the current problems and pros pects of geneticmodificati on of plant seedoil andfatty acids .Key words: Seedoil;Fatty acids; Metabolic regulation; Gene engineering植物成熟种子能积累大量的蛋白质、 淀粉和脂肪 (油脂

7、)等化合物。这些贮藏化合物在种子萌发过程中 ,经代谢为幼苗生长发育提供能量和物质。千百年来人们一直致力于种子产量和品质的改良。基因组学和代谢物组学的发展极大地促进了植物种子贮藏化合物合成和代谢调控的研究,应用基因工程对种子贮藏化合物成分及含量进行改良也已取得可喜的进展 13 。结合我们对植物种子发育与代谢的研究 4,分析贮藏化合物合成代谢与种子胚胎发育的关系,本文重点论述种子油及脂肪酸合成的调控和遗传修饰策略。1 植物种子油合成途径及影响因子图 1简示植物种子油及脂肪酸生物合成途径。胚乳细胞中的蔗糖分子进入胚细胞的细胞质后,在蔗糖合酶作用下形成葡萄糖2 62 磷酸 (Glc2 62 P) 。

8、Glc2 62P经糖酵解产生丙酮酸或进入质体后再形成丙酮酸。丙酮酸转入质体内生成乙酰2 Co A,为脂肪酸合成提供名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 1 页，共 6 页 - - - - - - - - - 4期王计平等:植物种子油合成的调控与遗传修饰了起始的2C分子。 脂肪酸合成酶(F AS)复合体将乙酰 2 CoA和丙酰 2 CoA进一步合成各种饱和的或不饱和的脂肪酸( C82 C18) 。这些脂肪酸再进入细胞质与Co A结合生成各自的酰基辅酶A ( Acyl 2 Co

9、 A) 。在内质网上 ,酰基转移酶(DGAT 等 )催化各个酰基辅酶中的酰基链与甘油2 32 磷酸(G2 32 P)分子结合生成三酰甘油(TAG) ,积累于油体中。另外 ,有些植物在其细胞内质网上还能使脂肪酸发生羟化和环氧化等反应 ,从而合成其他种类脂肪酸,并整合到T AG 分子而高水平积累 5 。图1植物种子油及脂肪酸生物合成途径F ig1B iosyn thesis pa thwayof seed oil and fatty ac id in plan ts种子贮藏化合物的合成代谢过程与胚胎的发育是同时进行的,在某种程度上,贮藏化合物的合成代谢过程受控于胚胎发育信号和激素信号的调控 6,胚

10、胎发育本身也可能受到新陈代谢某些变化的影响 。例如 ,拟南芥三酰基甘油突变体的种子贮藏油脂合成减少,然而蔗糖积累增加,该突变体的种子要比野生型种子晚熟一周多 7 。在胚胎发育的早期阶段 ,进入胚乳的蔗糖经蔗糖酶催化,形成己糖,这样为胚胎发育提供了一个己糖环境。随着种子进一步发育 ,己糖生成明显减少,蔗糖比例随之增加,贮藏化合物合成开始。子叶外表皮中的蔗糖转运子将产生的蔗糖运输到子叶,然后再通过共质体运输到贮藏薄壁组织细胞 8。豆科植物种子发育过程中,存在着一个明显的从己糖积累到蔗糖积累的代谢转换过程 9。然而 ,对芸薹属植物种子发育过程中蔗糖含量及其运输和代谢变化的动力学研究表明,胚乳中己糖的

11、合成和积累并不直接和胚发育有关 10 。有关种子发育过程中显微解剖研究表明,芸薹属植物种子的胚实际上与胚乳中央大液泡是相分离的,胚是在由一层细胞所界定的独立分室内发育而成的 。这说明不同的种子解剖对贮藏化合物合成途径有影响 。种子发育期间,光合作用高低亦影响着种子贮藏化合物合成积累。一些种子的子叶具有光合能力,例如 ,芸薹属和拟南芥植物种子在油脂存贮阶段都是绿色的,它们的胚就有一定的光合能力。拟南芥种子油脂合成期间,参与光合作用的基因表达量最多 11 。芸薹属植物胚胎的质体中存在着高活性氧化戊糖磷酸途径(OPPP) , 此途径可产生NADPH。考虑到这一点 ,种子中脂肪酸合成可能是在无光条件下

12、进行的 12 。有关芸薹属和拟南芥植物种子油脂合成速率及量的多少在光和暗循环期间的变化幅度仍有待进一步研究。 然而 ,即使在光照条件下,芸薹属长角果经光照处理后,其种子中氧张力仍低于其周围氧张力984名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 2 页，共 6 页 - - - - - - - - - 植 物 遗 传 资 源 学 报7卷5%。增加或减少长角果周围环境O2浓度 ,能引起通向油脂合成途径的代谢物流发生相应变化。显然 ,芸薹属植物胚胎中油脂合成在正常条件下是受氧含量限制的

13、13 。该研究还表明,提高氧气浓度可以刺激蔗糖输入种子和油脂的合成。2 植物种子油脂合成的调控应用反义遗传学方法对参与种子脂类代谢基因功能的研究表明,编码乙酰辅酶A 羧化酶1 (ACCa2se1)、 脂肪酸酰基载体蛋白硫酯酶B ( Fat B )、 质体丙酮酸脱氢酶复合物的E2亚基(plE2)和脂酰辅酶A 氧化酶等几个基因在种子脂类代谢中起着关键性作用 1417 。但是,由于这些基因的敲除会引起胚胎死亡或对种子发育产生很强的母本效应,所以不可能在种子灌浆期间鉴定这些基因在控制贮藏油脂合成中的作用。应用“从上而下” 的代谢控制分析技术对油棕和油橄榄愈伤组织的油脂合成途径研究表明 ,油脂合成是由脂

14、肪酸合成和脂肪酸脂酰化两个过程共同控制 18 。对萼距花属植物胚胎所进行的相似研究显示可供酰基转移酶利用的脂肪酸数量限制了油脂的合成 19 。如图 1所示 ,乙酰辅酶A 是脂肪酸合成的前体 ,它在乙酰辅酶A 羧化酶 (ACCase)的作用下合成丙二酰辅酶A。脂肪酸合成酶复合体以丙二酰辅酶A 为底物进行连续的聚合反应,最终形成C链长度及饱和度不同的脂肪酸。在种子质体中超表达细胞质的同型乙酰辅酶A 羧化酶基因导致脂肪酸含量的增加 2022 。最近研究发现,表达生物素羧基转运蛋白 (biotin carboxyl carrier protein) 的转基因植物,其发育种子的ACCase活性降低了65

15、%。此类种子中脂肪酸含量也减少了23%。这充分证实了AC 2Case 在控制种子脂肪酸合成中的重要性 23 。AC 2Case 利用乙酰辅酶A、 ATP和 HCO32合成丙二酰辅酶A,但是在脂肪酸合成过程中,丙二酰基团与酰基载体蛋白发生聚合时,CO2才释放出来。释放出来的 CO2可有效地水合成HCO32,再次被循环利用于脂肪酸合成。例如 ,棉花胚胎中,若 CO2不能进行有效水化作用,由14C -乙酸所合成的脂类物质就要大大减少 24 。种子油脂合成的最后一步,即将脂酰链转移到甘油分子的碳骨架上形成甘油三脂( TA G),亦是该合成途径的一个重要调控步骤。例如 ,应用胚胎特异启动子驱动二酯酰甘油

16、酰基转移酶( DGA T) 在拟南芥种子中超表达,结果导致种子总含油量增加 25 。将源于酿酒酵母的溶血磷酯酰基转移酶( LPA T) 在芸薹属植物种子中超表达 ,也获得了相似的结果。将这种在实验室所培育的种子特异表达溶血磷酯酰基转移酶的芸薹属植物进行大田多点试验,结果表明转基因植物的种子含油量与在实验室条件下表现一致,含油量比非转基因植物高,且稳定 26 。与仅对单个步骤进行遗传修饰相比,通过转录因子对参与目标代谢途径的一组基因进行遗传修饰 ,可以更有效地获得目标表型 27。研究发现,在成熟植株不同组织和整个胚胎发育阶段,编码拟南芥质体ACCase酶基因和芸薹属植物脂肪酸合成酶基因均以固定的

17、比率表达,表明这两个基因的表达可能受一个调节因子活性的控制 28, 29 。事实上 ,拟南芥植物种子发育过程中,参与从糖到油脂合成途径的许多基因都具有相似的表达模式,需要进一步识别和鉴定调控这些基因表达的转录因子。拟南芥的一个具皱突变体(w ri1) ,与野生型种子相比含油量很低 ,蔗糖含量却增加,蛋白质含量没有改变 30 。生物化学分析显示,w ri1突变体中几种糖酵解酶的活性明显降低。应用微阵列法所进行的转录组分析发现 ,1%的所测基因表达水平在w ri1突变体中明显低于在野生型中的水平。这些在wri1突变体中表达水平较低的基因,多数为参与脂肪或碳水化合物代谢的基因 11 。这说明w ri

18、1很可能是一种广调控元件或转录因子,调控着这些基因的协同表达。需要指出的是,通过遗传分析来鉴定调控拟南芥种子含油量的基因还不是很成功,许多已经鉴定出的突变株 ,种子含油量很低。然而 ,研究表明这些突变性状主要是源于控制种子或植株发育性状的其他基因突变所产生的多效性 30 。转录水平上的分析为了解种子中油脂合成代谢途径提供了有用信息,但是我们对油脂合成代谢在转录后和翻译后调控机制了解甚少。有研究显示在芸薹属种子胚胎发育过程中,烯酰 ACP还原酶和酰基辅酶A合成酶的mRNA表达谱是恒定的。然而 ,这些 mRNA 所编码的酶蛋白表达模式则发生了较大的改变 31 ,这表明转录后或翻译后的调控机制在起作

19、用 。将报告基因 荧光素酶基因分别接在拟南芥4个 ACP基因的5端非翻译区序列的后面,再分别构建由相同启动子驱动的表达载体。对分别表达这些载体的转基因植物分析表明,这些 ACP蛋白发生了转录后调控。例如 ,ACP1 mRNA的 5端引导序列比ACP2的 5端引导序列更能提高种子中荧光094名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 3 页，共 6 页 - - - - - - - - - 4期王计平等:植物种子油合成的调控与遗传修饰素酶的表达 32 。另有研究证实,大豆种子中丙酮酸

20、激酶具有翻译后调控机制,该酶蛋白形成后,在 26S蛋白体的作用下可发生磷酸化、 泛素化和降解等修饰 33 。这些调控机制如何精细调控种子油及脂肪酸合成途径代谢流,仍有待证实 。3 植物种子油及脂肪酸的基因工程植物种子中积累的油脂通常是由12 22 个碳原子和03个双键构成的脂肪酸混合物。人类所利用的油料作物种子油主要成分是棕榈酸( 16 0) 、 硬脂酸( 18 0) 、 油酸( 18 1) 、 亚 油酸( 18 2)和亚麻酸( 18 3) 。脂肪酸碳链的长度、饱和度 、 双键的数目及位置决定着脂肪酸的理化性质 、 烹饪特性和对人类健康的影响 。因此,不同用途的脂肪酸要求有不同的碳链长度、 饱

21、和度和双键数目。另外 ,在非食用植物种子油中含有许多具 羟 基 、 环 氧 基 和 缺 基 等 功 能 基 团 的 脂 肪酸 。例如 ,蓖麻种子油含有90%的羟化脂肪酸。这些特异脂肪酸如果能在高产量油料作物合成和积累,将是有重要工业应用价值的原料。目前对种子油及脂肪酸的基因工程改良主要策略有,超表达或沉默靶基因以达到提高目标脂肪酸的含量 ,导入来自其他物种的基因或一个完整的特异脂肪酸合成途径,从而使种子积累新的稀有脂肪酸 。表 1列出一些应用基因工程改良种子油脂肪酸成分的实例。提高种子油中油酸和硬脂 酸含量是植 物油 脂 基 因 工 程 改 良 的 一 个 主 要 目 标 。采用共抑制、 反义

22、核酸和RNA 干涉技术,抑制或降低内源硬脂酰 2 ACP92 去 饱和 酶 (9DES)的表达 ,已成功地培育出高含油酸和硬脂酸的转基因油 料 作 物 34 。大 豆 种 子 油 酸 积 累 受 控 于FAD221基因(编码 12D ES酶 ) 。我们实验室构建了能特异结合FAD22 1靶序列转录因子锌指蛋白 ,将其导入大豆,特异关闭FAD22 1 基因表达,提高转基因种子中油酸含量 35 。表1 应用基因工程改良种子油脂肪酸成分实例Table1Selectedexam ples of fa tty ac id eng in eeredin tran sgen ic plan ts已改良脂肪酸

23、Fatty acid转基因植物Transgenic plant基因来源Gene source文献Reference辛酸Cap rylic,capricB rassica napusCupheaD ehesh et al, 1996月桂酸LauricB rassica napusCalifornia bayVoelkeret al, 1996月桂酸LauricA rabidopsisCalifornia bayVoelkeret al, 1992棕榈酸Palm iticA rabidopsisA rabidopsisDormann et al, 2000棕榈酸Palm iticB rassica

24、 napusCupheaJones et al, 1995硬脂酸StearicSoybeanSoybeanKinney, 1996硬脂酸StearicB rassica napusB rassicaKnutzon et al, 1992硬脂酸StearicCottonCottonL iu et al, 2000硬脂酸StearicB rassica napusM angosteenH awkinsand Kridl, 1998油酸O leicSoybeanSoybeanKinney, 1996油酸O leicB rassica napusB rassicaStoutjesdijk et al,

25、 2000油酸O leicCottonCottonL iu et al, 2000油酸O leicB rassica junceaB rassicaStoutjesdijk et al, 2000油酸O leicA rabidopsisA rabidopsisO kuley et al, 19942 亚麻酸 2L inolenic acidTobaccoCyanobacteriaReddy and Thomas, 1996桐油酸Eleostearic,parinaricSoybeanM omord icaCahoon et al, 1999羟基脂肪酸Hydr oxy fatty acidsA

26、rabidopsisCastor,lesquerellaS mith et al, 2000蓖麻酸RicinoleicA rabidopsisCastorB rownand Somerville, 1997炔酸A cetylenicA rabidopsisCrepisLee et al, 199812 , 132 环氧顺 292 油酸12 , 132Epoxy2cis292oleicA rabidopsisCrepisSingh et al, 2000甘油酯W ax estersA rabidopsisJojobaLardizabalet al, 2000一些对人类营养极为重要的脂肪酸,如二十

27、碳 五 烯 酸( EPA,20 5 ) 和 二 十 二 碳 六 烯 酸( DHA , 22 6) 等 长 链 多 聚 不 饱 和 脂 肪 酸 (LC 2PUFA) ,通常从鱼类中获得。在一些藻类、 菌类和藓类等生物中也有LC2PUFA 合成途径。通过基因操作,已能在高等植物种子中合成这些LC2PUFA 36, 37 。在拟南芥植物中转基因组成性表达8途径(由Isochrysis galbana9延长酶、Eug lena194名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 4 页，共

28、6 页 - - - - - - - - - 植 物 遗 传 资 源 学 报7卷gracilis8去饱和酶以及M ortierellaalpina5去饱和酶组成) ,其叶组织中积累EPA 达 310% 38 。该 8途径在亚麻(L inum usita tissim um)种子中表达 ,种子油含018% EPA 39 。应 用油 料作 物种子来合成一些有重要工业应用价值的稀有脂肪酸也已取得可喜进展 40 。我们从大量合成环氧脂肪酸的植物中分离到环氧脂肪酸合成酶基因以及对环氧脂肪 酸有底 物特 异性的D GA T酶基因 ,进一步用于大豆等油料作物的遗传转化,有望获得种子油高含环氧脂肪酸的种质。4问

29、题与展望植物种子油及 脂肪酸 的合 成 积 累 是 一 个 复杂的生理生化过程,涉及到众多酶基因及调节基因的协同表达和质体、 内质网及细胞质等亚细胞结构的 参 与 ,亦 受 到 种 子 发 育 和 环 境 条 件 的 影响 。采用基因工程提高种子油中目标 脂肪 酸含量或合成新型脂肪酸要实现常规化、 可预见性和高效性以及商业应用,还需要进行大量研究和解决众多问题。鉴定和分离参与植物种 子油 脂合成途径的基因,以及搞清调控油脂代谢的网状系统 ,仍将是未来的一个主攻方向。这就要对参与正向或负向反馈控制的酶动力学、 酶转录后和翻译后修饰以及酶稳定性等进行更详尽研究。尽管我们已知道在种子发育过程中有许多

30、糖转变为油脂的代谢途径,但仍不清楚代谢物流在这些途径中是如何定量分配的。新近建立的一些代谢物流定位定量分析技术有助于探讨这些问题 41, 42 。例如 ,已建立的豆科植物种子发育过程中重要代谢物浓度的原位测定方法,进一步优化改进后可用于体积较小的芸薹属和拟南芥种子发育过程中代谢物积累的研究 ,深化人们对油料作物种子代谢调控机制的认识 42 。创建和鉴定种子突变体,以及通过转基因技术探讨种子发育过程中代谢网络各组成成分的精确功能都需要有完善的代谢物流通量的测定技术,代谢物组学的发展可为这些技术的建立提供理论和技术支撑。 随着对种子油及脂肪酸合成途径及其调控机制认识的不断完善,培育能高水平积累对人

31、体健康有益脂肪酸的油料作物将更加经济有效。利用大田油料作物种子作为生化反应器 ,大规模生产工业用脂肪酸在不久的将来将成为现实。参考文献 1Ja mesMG, Denyer K, MyersA M.Starch synthesisin the cerealendosperm. Curr Op in Plant Biol, 2003, 6: 215222 2 舒小丽,舒庆尧.作物淀粉生物合成与转基因修饰研究进展.生物技术通报, 2004, 4: 2128 3 王晨阳,何英,方保停,等.小麦籽粒淀粉合成、 淀粉特性及其调控研究进展.麦类作物学报, 2005, 25 (1) : 109114. 4 张

32、莉,毛雪,李润植.种子发育相关基因的研究进展.植物学通报, 2004, 21: 288295 5 Van de Loo F J, Fox B G, Somerville C. Unusual fatty acids .InJ T SMoore,ed .Lipid Metabolism in Plants .CRC Press, BocaRaton .1993, 91126 6 B rocard2GiffordIM , Lynch T J,Finkelstein R R.Regulatorynetworks in seedsintegrating developmental, abscisic

33、acid,sug2ar, and light signaling .Plant Physiol,2003, 131: 7892 7 Lu C, H illsMJ. A rabidopsis mutants deficient in diacylglycerolacyltransferase display increased sensitivity to abscisic acid, sug2ars, and osmotic stressduring ger m ination and seedling develop2ment.Plant Physiol, 2002, 129: 135213

34、58 8 Borisjuk L, W alenta S, Rolletschek H,et al.Spatial analysis ofplant metabolism:sucr ose imaging within V icia faba cotyledonsreveals s pecific developmental patterns .Plant J,2002, 29: 521530 9 Borisjuk L,Rolletschek H, W alenta S, et al.Energy status andits control on embryogenesisof legumes:

35、 ATP distributi on withinV icia faba embryos is devel opmentally regulated and correlatedwith photosynthetic capacity.Plant J, 2003, 36: 318329 10 Hill L M , Morley2S mith E R, Rawsthorne S . Metabolism of sug2ars in the endosperm of developing seedsof oilseed rape .PlantPhysiol, 2003, 131: 228236 1

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37、nt Physiol, 2000, 122: 767774 13 V igeolasH,van Dongen J T, W aldeck P, et al .L ipid storagemetabolism is limited by the prevailing low oxygen concentrationswithindeveloping seedsof oilseed rape .Plant Physiol,2003,133: 20482060 14 Baud S, GuyonV,KronenbergerJ, et al . Multifuncti onal acetyl- CoA

38、carboxylase 1 is essential for very long chain fatty acid e2longation and embryodevel opmentin A rabidopsis .Plant J,2003, 33: 7586 15 Bonaventure G, SalasJ J, Pollard M R, Ohlrogge J B. D isrup2tion of the FATB gene in A rabidopsis de monstrates an essentialrole of saturatedfatty acids in plant gro

39、wth .Plant Cell,2003,15: 10201033 16 L in M , Behal R, O liver D J. D isruption of plE2,the gene forthe E2 subunit of the plastid pyruvate dehydrogenasecomplex, inA rabidopsis causesan early embryo lethal phenotype .Plant MolB iol, 2003, 52: 865872 17 Rylott E L,Rogers C A,Gilday A D,et al.A rabidop

40、sis mu2tants in short2andmedium2chain acyl2CoA oxidase activities accu2mulate acyl2CoAs and reveal that fatty acid beta2oxidati on is es2sential for e mbryo development.J B iol Chem, 2003, 278: 2137021377 18 Ram li U S, Baker D S, Quant P A, Harwood J L. Control analy2sis of lipid biosynthesis in ti

41、ssue cultures from oil crops showsthatflux control is shared between fatty acid synthesis and lip id as2se mbly.B ioche m J, 2002, 364: 393401 19 Bao X M, Ohlr oggeJ. Supply of fatty acid isone lim iting factorin the accumulation oftriacylglycerolin developing embryos.Plant Physiol, 1999, 120: 10571

42、062 20 石东乔,周奕华,陈正华.植物脂肪酸调控基因工程研究.生命科学, 2002, 14: 291295 21 Roesler K,Shintani D,SavageL,et al .Targetingof theA rabi2dopsis homomeric acetyl2coenzy me a carboxylase to p lastids of294名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 5 页，共 6 页 - - - - - - - - - 4期王计平等:植物

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