2022年植物生理学教案第六章植物体内有机物的运输.docx

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1、精选学习资料 - - - - - - - - - 学习必备 欢迎下载第 6 章 植物体内有机物质的运输与安排 教学时数： 1 学时 教学目的与要求：要求同学把握韧皮部装载与卸出及其机理；明白有机物运输的途径、速率和溶质种类,以 及同化物的分布规律；教学重点： 韧皮部装载与卸出 教学难点： 韧皮部运输机理 本章主要阅读文献资料：1.王宝山主编、刘萍等副主编,植物生理学,科学出版社,2004.1 2.李合生主编,现代植物生理学,高等训练出版社,2002.1 3.王忠主编,植物生理学,中国农业出版社,2000.5 本章讲授内容：有机物运输的形式、途径、方向和度量 第一节 一、有机物质运输的形式1.收

2、集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法 用蚜虫吻针法收集筛管汁液 将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下； 切口溢出筛管汁液； 用毛细管吸取汁液2.韧皮部汁液的成分韧皮部汁液分析结果说明：韧皮部汁液干物质占 酸、激素和一些无机离子；10-25% ,其中主要是碳水化合物,其余为蛋白质,氨基碳水化合物主要是 糖,在筛管中糖通常总是以非仍原态进行运输,这可能是由于糖的非仍原态形式的反应活性低于它的仍原态形式；对于大多数植物来说,筛管中最主要的非仍原糖是 蔗糖 ,筛管中蔗糖浓度可以达到 0.3 到 0.9M ,可以占干物质的 90；除了蔗糖之外,蔗糖仍可以与半乳糖（galactose）分子结合形成其他化合物进行运输,如

3、棉子糖（raffinose ）是蔗糖结合一分子半乳糖的化合物,水苏糖（stachyose）是蔗糖结合两分子半乳糖的化合物,毛蕊花糖（verbascose）就由蔗糖和三分子半乳糖组成；在筛管中运输的仍有甘露醇（ mannitol ）和山梨醇（ sorbitol ）等糖醇；在韧皮部进行运输的仍有其他的有机物（10%）：含氮化合物： 主要是氨基酸及其酰胺形式,特殊是谷氨酸、天冬氨酸以及它们的酰胺,谷氨酰胺和天冬 酰胺；植物激素： 生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸都可以在韧皮部进行运输；虽然生长素可以在木质部 进行极性运输,但是长距离的激素运输至少部分是在筛管中进行；核苷酸、 蛋白质和RNA 等；筛

4、管中仍有一些与基本的细胞功能相关的蛋白质,例如进行蛋白质磷酸化的蛋白激酶、参加二硫化合物仍原的硫氧仍原蛋白、降解蛋白质的泛素、指导蛋白折叠的分子伴侣等等；无机离子：有钾、镁、磷和氯,但是硝酸、钙、硫和铁就存在较少；3.以蔗糖为主要运输形式的缘由；为什么有机物的运输以蔗糖运输为主？名师归纳总结 1）高的水溶性（0 100ml-179g ,有利于在筛管中运输；第 1 页,共 7 页- - - - - - -精选学习资料 - - - - - - - - - 学习必备 欢迎下载2）非仍原 糖,化学性质稳固,运输中不易发生反应；3）很高的运输速率（107 cm/h ）；4）能量优于葡萄糖；（2 分子葡萄

5、糖氧化产生 72 ATP ,1 分子蔗糖氧化产生 71 ATP ；）二、有机物质运输的途径 维管系统是特地执行运输功能的输导组织,由韧皮部和木质部组成,贯穿植物全身；有机物的运输途径是由 韧皮部 担任的；证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割试验（木本植物）同位素示踪试验（草本植物和木本植物）有机物的运输不仅包括器官之间的运输,仍包括细胞内和细胞间的运输；1.短距离运输 细胞内与细胞间的运输,距离仅几个微米,主要靠物质本身的扩散,原生质主动的吸取与分泌来完成；短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输；在共质体内的物质可有挑选的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过

6、质膜进 入共质体运输；在共质体与质外体的替代运输过程中,常需要经过一种特化的细胞转移细胞 ；转移细胞 （transfer cell）一种特化的薄壁细胞,胞壁与质膜向内伸入细胞质中,形成很多皱折,扩大了 质膜的表面积；由于囊泡的运动,可挤压胞内物质向外分泌到输导系统,即所谓出胞现象；转移细胞位于短 距离运输旺盛区域,能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换；2.长距离运输 1）筛分子和伴胞的结构 筛分子（ sieve element P-蛋白（ phloem protein）（被子植物）存在形式：在幼嫩的筛管分子中P蛋白为球形或纺锤形,称为P蛋白体（ P-protein body ）；在成熟的筛

7、分子中管状或纤维状的结构；合成：在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子；功能：堵塞受伤筛分子的筛孔,防止筛管中汁液的流失；胼胝质（ callose）位于筛管的质膜和胞壁之间,是 损耗和胁迫刺激胼胝质合成； 伴胞（ companion cell）-1,3 -葡聚糖,质膜上合成；筛管伴胞复合体（sieve element-companion cell complex, SECC 复合体）伴胞特点：胞间连丝和线粒体丰富,原生质深厚；伴胞（ companion cell）的种类： 一般伴胞（ ordinary companion cell ）,传递细胞 transfer cell 胞间连丝： 是

8、贯穿胞壁的管状结构物,内有连丝微管,其两端与内质网相连接,胞间连丝把相邻细胞的原生 质体联结起来,输运有机物和无机物,传递刺激；三、有机物质的运输方向1.源库的概念名师归纳总结 - - - - - - -第 2 页,共 7 页精选学习资料 - - - - - - - - - 学习必备 欢迎下载源（ source）是指生产同化物以及向其它器官供应养分的器官；库（ sink）是指消耗或积存同化物的器官；源库单位（ source-sink unit ：同化物供求上有对应关系的源与库称为源 库单位；2.运输方向 纵向运输：单向运输、双向运输 横向运输：量微,纵向运输时受阻 四、有机物质运输的度量1.有

9、机物质的运输速度（velocity）定义： 是指同化物在单位时间内移动的距离；植物体内有机物的运输速度一般是约 100cm/h；影响因素： A.不同植物的有机物运输速度有差异；B.同一作物,生育期不同,有机物运输速度不同；C.运输速度也随运输物质种类而异；2.有机物质的运输率 比集运量（ specific mass transfer rate, SMTR ）：有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量；比集运 量多为 1-13 g/cm 2.h,最高可达 200 g/cm 2.h；单位： g cm-2 h-1；SMTR =干物质量 / 韧皮部（筛管）横截面积 时间 = V C（ V：流速（

10、 cmh-1）、C：浓度（ g cm-3）其次节 有机物质运输的机理 phloem loading）一、有机物质在源端的装载（韧皮部装载：指光合产物从成熟叶片中叶肉细胞的叶绿体运输到筛管分子-伴胞复合体的整个过程；关键：从“ 源” 细胞装入筛管分子；短距离运输：细胞细胞 长距离运输：维管系统 过程： 光合产物从叶绿体外运到细胞基质； 从叶肉细胞运输到叶片小叶脉筛管分子-伴胞复合体邻近； 蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体 筛管分子装载；1.装载途径：质外体途径（apoplastic pathway）：有细胞壁及细胞间隙等空间组成的体系称质外体,物质经过质外体运 输的途径称为质外体途径问题 ：质外体途

11、径就是全过程都是在质外体中进行（）共质体途径（symplastic pathway ）：有胞间连丝把原生质连成一体的体系称共质体；物质经过共质体运输 的途径称为共质体途径；整个途径的细胞间都具有胞间连丝；2.装载机理 主动的分泌过程,受载体调剂；依据是：名师归纳总结 对被装载物质有挑选性；需要能量供应（ATP ）；具有饱和效应；第 3 页,共 7 页- - - - - - -精选学习资料 - - - - - - - - - 学习必备 欢迎下载质外体途径中蔗糖转运的机理（蔗糖-质子同向运输机理）共质体途径中寡糖转运的机理（多聚体-陷阱模型）质外体装载和共质体装载比较质外体装载 共质体装载运输糖

12、蔗糖 蔗糖、棉籽糖和水苏糖细胞伴胞种类 通常是伴胞和传递细胞 居间细胞胞间连丝数目 少 多二、有机物质在库端的卸出（Phloem unloading）指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程；过程： 蔗糖等运输糖被输送出筛管分子； 糖被运出筛管分子后,经过一个短距离运输被运输到库细胞； 糖被库细胞储备或代谢；整个全过程统称为韧皮部卸出；途径：共质体途径：通过胞间连丝到达接受细胞,在细胞溶质或液泡中进行代谢,如卸到养分库（根和嫩叶）质外体途径：如卸出到贮藏器官或生殖器官 . 机理：主动过程：通过质外体途径的蔗糖,同质子协同运转被动过程：通过共质体途径的蔗糖,借助筛管分子与库细胞的糖浓度差

13、将同化物卸出三、有机物质运输的动力渗透动力：即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下,这一过程不需要代谢能,是一个物理过程；代谢动力：需要消耗代谢能的生理过程；两种动力相互结合,完成有机物的运输；有机物运输的机制三种假说1.压力流淌学说（pressure flow hypothesis）E. Munch 1930 提出经过修改和补充后,内容如下：同化物在筛管内运输是一种集流,它是由源库两端 SE-CC 复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的；而压力梯度的形成就是由于源端同化物不断向 SE-CC 复合体装载, 库端同化物不断从 SE-CC 复合体卸出, 以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致；

14、筛管中汁液的运动本身并不需要能量,但是在源库端进行的装载和卸出就是消耗能量的；能量主要用于建立和维护源库两端的压力差；试验证据：改进固定材料方法和制片技术,用电镜观看,可发觉筛板的筛孔是开放的；以11CO 2或14CO2 作脉冲标记的试验说明,在单一筛管分子中,同化物运输是单向的；用昆虫吻针法可测定到筛管具有正压力,源库间具有压力差；限制 ATP 的供应,如低温、缺氧、代谢抑制剂等不会终止运输；名师归纳总结 - - - - - - -第 4 页,共 7 页精选学习资料 - - - - - - - - - 学习必备 欢迎下载优缺点：该学说可以说明被子植物同化物的长距离运输,但对裸子植物不适用；这

15、个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不好说明；2.细胞质泵动学说（耗能量）1）要点： 认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝,形成胞纵连束,它们有节律地蠕动,糖分随之移动；2）优点： 可以说明双向运输现象；（同一筛管中不同胞纵连束,在相同时候可进行相反方向的移动,糖分也 就向相反方向运输；）3）缺点： 反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束；3.收缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白,简称蛋白）1972 年提出；P-蛋白具有ATP 酶的活性,可分解1）要点： 筛管分子与筛孔内具有P-蛋白构成的微纤丝相连而成的网络；ATP ,并利用 ATP 分解所释放的能量进行收缩与舒展,从而推动同化物的运输；2）优点

16、：微纤丝相当于 ATP 酶活性,可供能,解决了压力流淌学说中的能量问题、中间动力问题；微纤丝的摇摆是向各个方向的,解决了筛管中的双向运输的问题；第三节 有机物质的安排与调控 一、代谢源与代谢库及其相互关系1.代谢源 metabolic source ：制造并输出同化物的组织、器官或部位；2.代谢库（ metabolic sink）：能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位；源库单位（ source-sink unit）：养分上相互依靠,相互制约的源与库,以及二者之间的输导组织所构成的一个系统称为源库单位；依据同化物质输入后的命运,库器官可分为使用库（或称为养分库）和贮藏库两种；分生组织、生长中

17、的叶片和根尖属于使用库；果实、块茎等属于贮藏库；源叶片合成的同化产物有三种命运：1）合成贮藏化合物,如淀粉；2）代谢利用；3）形成运输化合物,如蔗糖 3. 源与库的相互关系 源与库是相互依靠,相互制约的；有源才会有库,源强库才可能大；库对源有依靠作用,库强度直接影 响源的活性；二、有机物的安排规律1. 有机物安排方向：源库2. 有机物的安排特点 1）按源库单位进行安排 2）优先供应生长中心 3）就近供应,同侧运输 4）功能叶之间无同化物供应关系 3. 有机物的再安排和再利用名师归纳总结 - - - - - - -第 5 页,共 7 页精选学习资料 - - - - - - - - - 学习必备

18、欢迎下载植物体除了已构成细胞壁的物质外,其它成分都可以再安排再利用,即转移到其它组织或器官去；三、光合产物安排与产量形成的关系经济产量经济系数 生物产量 构成作物经济产量的物质主要有三个来源：1.经济器官生长期间由功能叶片输入的物质 2.经济器官形成之前其它养分器官暂存的物质,以后经济器官膨大时再输入；3.某些经济器官（如麦类的穗与芒）自身合成的物质；提高经济产量必需使光合产物更多输入经济器官,应考虑因素：四、有机物质运输与安排的调控1.代谢调控 1）细胞内蔗糖浓度对运输的影响 2）功能叶内无机磷对运输的影响 3）细胞内能量代谢对运输的影响 4）碳素固定类型的影响 2.植物激素 除乙烯外, 其

19、它内源激素均促进植物体内同化物的运输与安排；上部运向地下部；植物激素影响质外体装载和卸出途径中质膜上的主动运输器；IAA 促进蓖麻的蔗糖装载,抑制甜菜主根吸取蔗糖；ABA 抑制蓖麻的蔗糖装载,促进甜菜主根吸取蔗糖；CTK 施用点形成一个库,诱导同化物向施用点运输；3.环境影响1）输出器官的推力 2）输入器官的拉力 3）输导组织的运转才能例如, 用 6-BA 处理根部促进同化物由地1）矿质元素： 直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、钾、硼；氮不利于有机物运输；磷参加光合、氧化磷酸化过程,促进有机物的运输；钾促进库内糖转变成淀粉,利于叶片有机物向籽实运输；硼能与糖结合成复合物,促进糖的吸取和

20、运输；2）气象因子光照：功能叶片的光合产物输出速率总的趋势是白天明显高于夜间；温度： 温度显著影响有机物的运输速度；糖的运输速率在 运输速度降低；水分： 水分不足必定影响有机物质的运输和安排；2030时最快；降低温度、上升温度会使有机物1）导致光合速率降低,使得叶肉细胞内可运态蔗糖浓度降低；2）面导致筛管内集流纵向运输的速率降低；本章复习摸索题：名师归纳总结 - - - - - - -第 6 页,共 7 页精选学习资料 - - - - - - - - - 学习必备 欢迎下载1.如何证明高等植物的同化物长距离运输的通道是韧皮部？2.要讨论光合同化物运输的途径、方向、形式时可分别进行哪些试验？3.测定韧皮部运输速度有哪些方法；4.试述同化物在韧皮部的装载途径；5.如何懂得植物体内有机物安排的“ 库”与 “源” 之间的关系？6.简述压力流学说的要点和试验证据；名师归纳总结 - - - - - - -第 7 页,共 7 页