第6章 人类对海洋生态系统的干扰（3）景观生态学基本理论.ppt

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1、一、景观和景观生态学的概念二、景观生态学的研究对象和主要内容 三、景观生态学基本概念和理论第三节 景观生态学基本理论一、景观和景观生态学的概念1. 景观景观（landscape）定义多种，但大都是反映内陆地形、地貌或景色（诸如草原、森林、山脉、湖泊等），或是反映某一地理区域的综合地形特征。在生态学中，可以分为狭义和广义两种。1、狭义景观u 指在几十千米至几百千米范围内，由不同生态系统类型所组成的、具有重复性格局的异质性地理单元。u反映气候、地理、生物、经济、社会和文化综合特征的景观复合体相应地称为区域（region）（或宏观景观）。2、广义景观包括出现在从微观到宏观不同尺度上的、具有异质性或缀

2、块性的空间单元。2. 景观生态学p景观生态学（Landscape Ecology）是研究在一个相当大的区域内，由许多不同生态系统所组成的整体（即景观）的空间结构、相互作用、协调功能及动态变化的一门生态学新分支。p景观生态学(Landscape Ecology)是研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用的综合学科，其研究重点是空间格局、生态学过程与尺度之间的相互作用。p强调空间格局、生态学过程与尺度之间的相互作用是景观生态学的研究核心。二、景观生态学的研究对象和主要内容1. 景观生态学的研究对象景观生态学的研究对象可以概括为景观的结构、功能和动态3个方面：（1 1） 景观结构：景

3、观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系；（2 2） 景观功能：景观功能：即景观结构与生态学过程的相互作用或景观结构单元之间的相互作用；（3 3） 景观动态：景观动态：即指景观和结构在功能方面随时间推移发生的变化。2. 景观生态学研究的主要内容（1）空间异质性或格局的形成与动态； （2）空间异质性与生态学过程的相互作用； （3）景观的等级结构特征； （4）格局-过程-尺度之间的相互关系； （5）人类活动与景观结构，功能的反馈关系； （6）景观异质性多样性的维持和管理等。 78景观结构、功能和动态的相互关系以及景观生态学的一些理论和概念之间的联系格局与过程格局与过程景观生态学明确强调空间

4、异质性（spatial heterogeneity）、等级结构（hierarchical structure）和尺度(scale)在研究生态学格局和过程中的重要性，尤其突出空间结构和生态学过程在多个尺度上的相互作用。而人类活动对生态系统的影响，也往往是景观生态学研究的一个重要方面。因此，无论是从时间、空间上，还是从组织水平上，景观生态学所涉及到的尺度都比其他生态学科更广。 景观生态学特点及其与其他生态学分支学科的关系三、景观生态学的基本概念和理论11 尺度、格局和过程（1）尺度尺度是研究对象的时空度量，分别称为时间尺度和空间尺度。此外，组织尺度（organizational scale）的概念

5、，即在由生态学组织层次（包括个体、种群、群落、生态系统和景观等不同层次）组成的等级系统中的位置，也广为使用。尺度、格局和过程（1）尺度l在景观生态学中，尺度以粒度（grain）和幅度(extent)来表达。l粒度指最小可辨识结构单元或像元的大小，包括空间粒度和时间粒度。l空间粒度是最小可辨识单元代表的特征长度、面积或体积。例如，在不同的观察高度看同一个森林景观，其最小可辨识结构单元会随着距离而发生变化，在某一观察距离上的最小可辨识景观单元则代表了该景观的空间粒度。对于空间数据和图象资料而言，其粒度对应于最大分辨率，或像元（pixel）的大小。尺度、格局和过程（1）尺度p时间粒度是事物发生的频率

6、或间隔。例如，某一生态演替研究中的取样时间间隔或某一干扰时间发生的频率，就是时间尺度的例子。p幅度则是指研究对象在时空上的持续范围或长度。p在景观生态学中，一般而言，大尺度（粗尺度）常指较大范围内的景观特征，往往对应于小比例尺，小分辨率；而小尺度（细尺度）则常指小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺，高分辨率。尺度、格局和过程（2）格局p景观生态学中的格局往往是指空间格局，即缀块和其他组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。p空间格局可粗略地描述为随机型、规则型和聚集型。p景观结构特征和空间关系可通过一系列景观指数和空间分析方法加以定量化。尺度、格局和过程（3）过程p与格局不同，过程则强调

7、事件或现象发生，发展的程序和动态特征。p景观生态学涉及到的生态学过程包括：种群动态，种子或生物体的传播，捕食者和猎物的相互作用，群落演替，干扰扩散，养分循环等。空间异质性和缀块性p空间异质性（spatial heterogeneity）是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。p空间异质性一般可以理解为是空间缀块性（patchiness）和梯度(gradient)的总和。空间异质性、缀块性和空间格局及其对尺度的依赖性空间异质性和缀块性p缀块性则主要强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置的关系，比异质性在概念上更加具体。p空间格局，异质性和缀块性在概念上和实际应用中都是相互联系，但

8、又略有区别的一组概念。最主要的共同点在于它们都强调非均质性以及对尺度的依赖。空间异质性、缀块性和空间格局及其对尺度的依赖性种-面积关系和岛屿生物地理学理论景观中缀块面积的大小、形状以及数目，对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。例如，物种数量与生境面积之间的关系表达为：S=CAZ式中：S-物种数量；A-生境面积； C-常数；Z-常数。引用上述关系时，须注意二个重要前提：（1） 所研究生境中物种迁移（immigration）与绝灭(extinction)过程之间达到生态平衡；（2） 除面积之外，所研究生境的其他环境因素都相似。尽管在生境缀块研究中常常难以同时满足这两条要求，但是种-面积关系已经

9、被广泛地应用于岛屿生物地理学，群落生态学以及景观生态学中。种-面积关系和岛屿生物地理学理论考虑到景观缀块不同的特征，种与面积的一般关系可表达为：物种丰富度=F（生境多样性，干扰，缀块面积，演替阶段，基底特征，缀块隔离程度）缀块数量的增加常伴随着物种的增加。岛屿生物地理学理论将生境缀块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美景观生态学研究的理论基础。因此可以认为，它对缀块动态理论以及景观生态学的发展起了重要的启发作用。岛屿生物地理学理论的一般数学表达式为：dS/dt=IE式中:S-物种数; t-时间; I-迁居速率(是种源和缀块间距离D的函数); E-绝灭速率(是缀块面积A的函数

10、).岛屿生物地理学的最大贡献之一，是把缀块的空间特征与物种数量巧妙地用一个理论公式联系在一起，这为以后的许多生态学概念和理论奠定了基础。缀块-廊道-基底模式美国生态学家R. Forman和法国生态学家M. Godron(1986)认为,组成景观的结构单元有3种：缀块(patch),廊道(corridor)和基底(matrix)。l缀块缀块泛指与周围环境在外貌和性质上不同，但是又具有一定内部均质性的空间部分。缀块包括植物群落、湖泊、草原农田和居住区等。因其大小，类型，形状，边界以及内部均质程度都会显现出很大的不同。缀块-廊道-基底模式l廊道廊道是指景观中与相邻两边环境不同的线形或带状结构。常见的

11、廊道包括农田间的防风林带、河流、道路、峡谷和输电线路等。廊道类型的多样性导致了其结构和功能类型的多样化。其重要结构特征包括：宽度，组成内容，内部环境，形状，连续性，以及与周围缀块或基底的作用关系。廊道相互交叉，形成网络，使廊道和缀块与基底的相互作用复杂化。缀块-廊道-基底模式l基底基底是指景观中分布最广，连续性也最大的背景结构。常见的有森林基底，草原基底，农田基底，城市用地基底等等。在许多景观中其总体动态常常受基底所支配。缀块-廊道-基底模式缀块-廊道-基底基于长期以来许多领域的研究成果，尤其是岛屿生物地理学和群落缀块动态研究，近年来，以缀块、廊道和基底为核心的一系列概念、理论和方法已逐渐形成

12、了现代景观生态学的一个重要方面。R. Forman(1995)称之为景观生态学的“缀块廊道基底模式”(patchcorridormatrix model)。这一模式为我们提供了一种描述生态学系统的“空间语言”，使得对景观结构、功能和动态的表述更为具体、形象。而且，缀块廊道基底模式还有利于考虑景观结构与功能之间的相互关系，比较它们在时间上的变化。边缘效应p边缘效应(edge effect)：指缀块边缘部分由于受外围影响而表现出与缀块中心部分不同的生态学特征的现象。p缀块中心部分在气象条件(如光、温度、湿度、风速)、物种组成以及生物地球化学循环方面都可能与其边缘部分不同。许多研究表明，缀块周界部分

13、常常具有较高的物种丰富度和初级生产力。p有些物种需要较稳定的生物条件，往往集中分布在缀块中心部分，故称为内部种(interior species)。而另一些物种适应多变的环境条件，主要分布在缀块边缘部分，则称为边缘种(edge species)。有许多物种的分布是介乎于这二者之间的。当缀块的面积很小时，内部-边缘环境分异不复存在，因此整个缀块便会全部为边缘种或对生境不敏感的物种占据。显然，边缘效应是与缀块的大小以及相邻缀块和基底特征密切相关的。Meta-种群理论p美国生态学家R. Levins在1970年首次采用了Meta-种群(metapopulation)一词，并将其定义为“由经常局部性绝

14、灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。pMeta-种群是由空间上相互隔离，但又有功能联系（繁殖体或生物个体的交流）的二个或二个以上的亚种群(subpopulation)组成的种群缀块系统。亚种群生存在生境缀块中，而Meta-种群的生存环境则对应于景观镶嵌体。“Meta”一词正是强调这种空间复合体特征。p所有种群的生境在空间上均具有不同程度的异质性，但它们不全是Meta-种群。Meta种群理论有两个基本要点：一是亚种群频繁地从生境缀块中消失(缀块水平的局部性绝灭)；二是亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流(缀块间和区域性定居过程)，从而使Meta-种群在景观水平上表现出复合稳定性。Meta

15、-种群理论复合种群动态涉及到3个空间尺度：(1) 亚种群尺度或缀块尺度亚种群尺度或缀块尺度(subpopulation or patch scale)，在这一尺度上，生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从而形成局部范围的亚种群单元。(2) Meta-种群或景观尺度种群或景观尺度(metapopulation or landscape scale)，在这一尺度上，不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播，或通过动物运动发生较频繁的交换作用。这种经常靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种群所在的缀块称为“壑缀块”(sink patch)，而提供给壑缀块生物繁殖体和个体的称为“源缀块”

16、(source patch)。(3) 地理区域尺度地理区域尺度(geographical region scale)，这一尺度代表了所研究物种的整个地理分布范围，即生物个体或种群的生长和繁殖活动不可能超越这一空间范围。在这一区域内，可能有若干个Meta-种群存在，但一般来说，它们很少有相互作用。但在考虑很大的时间尺度时(如考虑进化或地质过程时)，地理区域范围内的一些偶发作用也会对Meta-种群的结构和功能特征有显著影响。Meta-种群理论在Meta-种群动态的研究中，数学模型一直起着主导作用。R. Levin(1969)发展了最早、也最有代表性的Meta-种群动态模型(亦称缀块占有率模型，pa

17、tch-occupancy model)。Meta-种群理论，是关于种群在景观缀块复合体中运动和消长的理论，也是关于空间格局和种群生态学过程相互作用的理论。因此，它是等级缀块动态理论在种群生态学中的体现。目前，虽然关于Meta-种群动态的野外实验研究才刚刚开始，但显而易见，这些研究对于检验、充实和完善Meta-种群理论是十分必要的，而这一理论对景观生态学和保育生物学均都具有重要的意义。景观连接度景观连接度(1andscape connectivity)是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度。它包括结构连接度(structural connectivity)和功能连接度(functional

18、connectivity)。前者指景观在空间上直接表规出的连续性，可通过卫片、航片或视觉器官观察来确定。后者是以所研究的生态对象或过程的特征尺度(characteristic scale)来确定的量观连续性。例如，火、种子传播距离,动物取食和繁殖活动的范围以及养分循环的空间幅度等，都与景观结构连续性相互作用，并一起来确定景观的功能连接度。因此，景观连接度密切地依赖于观察尺度和所研究对象的特征尺度，即某现象集中出现的尺度。不考虑生态学过程，单纯考虑景观的结构连接度是没有什么意义的。缀块动态理论缀块动态(patch dynamics)的概念，至少可追溯到1947年英国生态学家ASWatt提出的“格

19、局与过程”学说(pattern-process hypothesis)。Watt认为，生态系统是缀块镶嵌体，缀块的个体行为和镶嵌体综合特征决定生态系统的结构和功能。这种思想在前苏联地植物学中也存在已久(如植物小群落、镶嵌群落或复合群落等概念)。其后，特别是70年代以来，缀块动态概念被广泛地运用到种群和群落生态学的理论与实践研究之中，并逐渐发展成为生态学中一新理论。缀块动态理论Wu和Loucks(1995)在总结前人研究工作的基础上，进而提出了等级缀块动态范式(paradigm)。等级缀块动态范式的要点包括： 生态学系统是由缀块镶嵌体组织的等级系统； 生态学系统的动态是缀块个体行为和相互作用的总

20、体反映； 格局过程尺度观点，即“过程产生格局，格局作用于过程，而二者关系又依赖于尺度； 非平衡观点，即非平衡现象在生态学系统中普遍存在，局部尺度上的非平衡和过程往往是系统稳定性的组成部分； 兼容机制(incorporation)和复合稳定性(meta stability)，兼容是指小尺度上、高频率、快速度的非平衡态过程，被整合到较大尺度上稳定过程的现象。而这种在较大尺度上表现出来的“准稳定性”往往是缀块复合体的特征，因而称之为“复合稳定性”。等级缀块动态范式最突出的特点就是空间缀块性和等级理论的有机结合，以及格局/过程和尺度的辨证统一。这一理论的发展，既依赖于，也同时有助于景观结构与功能相互关

21、系的研究.等级理论p等级理论(hierarchy theory)是20世纪60年代以来逐渐发展形成的、关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。p它的发展基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学、数学以及现代哲学的有关理论。p根据等级理论，复杂系统具有离散性等级层次(discrete hierarchical level)，据此，对这些系统的研究可得以简化。等级理论p一般而言，处于等级系统中高层次的行为或动态常表现出大尺度、低频率、慢速度特征。p低层次行为或过程的行为或动态则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。p不同等级层次之间还具有相互作用的关系，即高层次对低层次有制约作用(constrain

22、t)，而低层次则为高层次提供机制和功能。等级理论p等级系统具有垂直结构(即等级层次)和水平结构。就其垂直结构而言，有巢式和非巢式等级系统。在巢式系统中，每一层次均由其下一层次组成，二者具有完全包含与被包含的对应关系(例如，分类等级系统：界门纲目科属种；军队组成单元系统：军师旅团营连排班兵)。在非巢式系统中，不同等级层次由不同实体单元组成，因此上下层之间不具有包含与被包含的关系(如军队官衔等级系统：司令军长师长旅长团长营长)。等级理论p等级系统具有垂直结构(即等级层次)和水平结构。在巢式系统中，高层次的特征常常可由低层次的特征来推测，而这一规律在非巢式系统中则不常见。从另一方面而言，只在高层次上

23、才表现出来的整合特征或超特征(emergent property)现象在非巢式系统中更易观察到。等级理论p等级系统具有垂直结构(即等级层次)和水平结构。就等级系统的水平结构而言，每一个层次由不同的亚系统或整体元组成。整体元具有两面性或双向性，即对其低层次表现出相对自我包含的整体特性，对其高层次则表现出从属组分的受约特性。等级理论p等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。将复杂系统中繁多相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构，是等级理论的关键一步。某一复杂系统是否能够被由此而化简或其化简的合理程度常称为系统的“可分解性”(decomposability)。系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。用来“分解”复杂系统的标准常包括过程速率(如周期、频率、反应时间等)和其他结构和功能上表现出来的边界或表面特征(如不同等级植被类型分布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不同类型缀块边界)。基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要同时考虑3个相邻层次：即核心层次、其上一层次和其下一层次。推荐参考书推荐参考书邬建国. 景观生态学-格局、过程、尺度与等级. 北京：高等教育出版社，2000.