第十章--植物的生长生理.doc

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1、Four short words sum up what has lifted most successful individuals above the crowd: a little bit more.-author-date第十章-植物的生长生理第十章 植物的生长生理第十章 植物的生长生理教学目标: 1. 了解种子萌发的基本过程及其影响因素。 2. 掌握植物细胞全能性、组织培养的概念。 3. 掌握植物生长大周期的概念。 4. 了解植物营养器官生长的影响因素。 5. 掌握植物生长的相关性。 6. 掌握植物运动、生理钟的概念。 植物的生长与运动是植物体内各种生理与代谢活动的综合表现，它包括器

2、官的发育、形态建成、营养生长向生殖生长的过渡、开花结实以及个体的成熟和最终走向衰老与死亡。 了解和研究这些历程的内部变化及其与环境的关系，对于控制植物的生长发育和提高作物产量具有极其重要的意义。第一节 植物细胞的生长和分化 植物的生长（growth）是指植物在体积、重量等形态指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。 植物的分化（differentiation）是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同细胞的质的变化。 植物的发育（development）则是植物生长和分化的总和，从而形成执行各种不同功能的组织与器官

3、，这种质的转变就是发育。 即植物的细胞、器官及植物个体发生的大小、形态、结构和功能上的变化； 植物的发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗生长，开花结实，衰老死亡，都按一定的时间、顺序发生。 发育在空间上有巧妙的布局，比如茎上叶原基的分布有一定的规律，形成叶序。植物细胞的生长： 植物体的发育是以细胞的发育为基础的。细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。全部发育过程可以分为三个时期： 细胞分裂的生理 细胞伸长的生理 细胞分化的生理 一、细胞分裂的生理 分生组织的细胞都具有分裂能力，通过有丝分裂，细胞的数目不断增加，但因细胞体积小，所以生长缓慢。 当分生细胞生长到一定

4、的体积，就能分裂成两个新细胞。新细胞长大后，再次分裂为两个子细胞，分生期细胞这种生长与分裂过程就叫细胞周期。（cell cycle） ，由间期和分裂期组成。 控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶(cyclin-dependent protein kinase, CDK);通过cyclin与CDK的结合以及CDK磷酸化程度调节其活性。 细胞分裂周期的调控细胞分裂过程中的生理生化变化： 核酸含量:细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是DNA变化，因为DNA是染色体的主要成分。细胞分裂素起作用。 呼吸速率在细胞周期中也会发生变化,分裂期对氧的需求很低，而G1和G2期的后期氧的

5、吸收量都很高，尤其是G2期吸收的氧对于有丝分裂中能量供应非常重要；激素与细胞分裂 生长素：影响分裂间期DNA的合成。 CK：诱导某些特殊Pr合成，引起细胞分裂 GA：促进G1期DNA合成，缩短细胞周期 多胺：促进G1后期DNA合成和细胞分裂。 二、细胞伸长生理 1、细胞伸长过程中的生理变化： （1）呼吸速率：加快几倍，准备充足能量。 （2）物质合成：核酸、蛋白合成增加，纤维素等构成胞壁的物质合成也增多。2、限制细胞伸长生长的因素-细胞壁 组分：纤维素、果胶、半纤维素、木质素等；还存在酶、活性蛋白等物质。 与生长、发育、代谢的调控和信号传递密切相关，是具有多种功能的活性结构。 赤霉素和生长素促进

6、细胞伸长,使细胞壁可塑性增加； 细胞伸长生长的动力：膨压，细胞吸水，体积增大。 （1）纤维排列方式： 晶形纤维素，无定形纤维素 纤维素微团微纤大纤丝 （2）初生壁： 微纤丝交织成网状，网眼中充满水，半纤维素、果胶等物质。 （3）次生壁： 在初生壁的基础上，加入木质素，栓质等物质使胞壁更硬化。三、细胞分化的生理 细胞停止伸长以后，便转入分化期，薄壁细胞分化成不同形态结构和执行不同功能的特化细胞，组成不同的组织， 由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。细胞分化（cell differentiation） 细胞分化：形成不同形态和不同功能细胞

7、的过程。 分化过程：受精卵胚根、茎、叶、花、果实、种子。 分化的基础：植物细胞全能性 分化的控制因素：极性 （一）细胞全能性 (totipotency) 定义：指植物体每个细胞都带有发育成一个完整植株所需要的全部基因，保留发育成完整植株的潜在能力。 再生作用：指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。全能性与分化 分化是受环境因素和内因调控的，在一定条件下全部基因组中部分基因活化，部分基因关闭，导致胞内生理生化反应改变，即出现外部形态和功能上的变化，称为分化。 已分化细胞若脱离原来的环境而独立存在时，往往可以再次表现出全能性，可再行发育成完整植株，即由单个细胞分裂成多个细胞，形成愈伤组织，

8、再分化发育成完整植株。（二）极性 极性：器官、组织甚至细胞中，在不同轴向上存在着某种形态结构和生理生化上的梯度差异。极性是细胞不均等分裂造成。环境因子刺激和内在控制机制结合，可导致极性的产生。例如植物的形态学上端总是长芽，下端总是长根。 核质互作：细胞核基因的表达影响细胞质成分组成，细胞质中成分影响核基因表达。 极性是分化的第一步： 极性胞质不均匀分布不均等分裂代谢物不均匀分配基因表达变化分化。柳条吊挂试验（三）影响分化的因素： 糖浓度：丁香髓愈伤组织 低糖浓度：形成木质部 中糖浓度：木质部、韧皮部、形成层 高糖浓度：形成韧皮部 光：无光，植株黄化，机械组织不发达 植物激素： CK/IAA的比

9、值决定了愈伤组织根和芽的分化。 高：促进芽的分化 低：促进根的分化 中：只生长而不分化四、组织培养 （一）组织培养 (tissue culture) ：指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体组织（器官或细胞、以及原生质体和花药等）使其生长、分化以及形成完整植株的技术。 理论依据：植物细胞全能性 分类： （1）培养对象：器官、组织、胚胎、细胞、原生质体 （2）培养过程：初代，继代 （3）培养基：固体培养、液体 优点： （1）研究问题不受植物其他部分干扰。 （2）可人为改变条件，研究外部条件对生长发育的影响。（二）外植体的选择及培养程序 从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等，叫做

10、外植体（explant）。 不同的外植体要求的培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。 （三）培养条件： （1）完全无菌：材料、培养基 （2）温度：25-27 （3）光：依不同培养而定。培养基成分： A、无机物：无机盐类 B、C源：以蔗糖为主，还可以维持渗透势的作用。常用浓度2-4% C、vit：不同材料对vit种类、数量要求不同。常用的有硫胺素，烟酸、维生素B6、和肌醇。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质，如：2,4D（2，4二氯苯氧基乙酸） 、NAA、激动素等。 E、有机附加物：非必需物质，如：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比较普遍使用的

11、是MS（Murashige-Skoog）培养基。（四）脱分化与再分化 脱分化（dedifferentiation）：已分化的细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团(或愈伤组织)的过程。 再分化（redifferentiation）：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。 (五) 组织培养的应用 1、培育作物新品种 2、快速无性繁殖植物 3、获得无病毒植株 4、保存和运输种质资源 5、生产药用成分 6、可用于生长、分化、遗传等方面的基础研究第二节 种子萌发 种子萌发（seed germination）：干种子吸水膨胀到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）

12、之间所发生的一系列生理生化变化过程。 一、种子萌发的基本过程： 种子萌发一般以胚根突破种皮作为标志，并大致分为三个阶段。 1）第一阶段为快速吸水的阶段，是物理过程，称吸胀作用、吸水萌动。 2）第二阶段，种子的鲜重增加趋于稳定，这是与该阶段停止或缓慢吸水有关。在第二阶段，主要进行内部物质和能量的转化，某些酶开始形成或活化，从而使代谢活性增加，为萌发的形态变化作好准备。 3）第三阶段，是在第二阶段代谢活动活化的基础上，使胚根细胞伸长，胚根在形态上突破种皮而伸出，俗称露白（萌发的标志）。 胚根突破种皮种子萌发必须具备两方面的条件， 一是种子本身具有生活力并完成了休眠； 二是要有适当的外界条件如：水、

13、温、气、光等。二、影响种子萌发的外界条件 1水分： （1）水可使种皮膨胀软化，使之透水透气。氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮； （2）水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用； （3）水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物； （4）促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长； （5）胚细胞的分裂与伸长离不开水。 不同作物种子的吸水量不同：蛋白质种子 淀粉种子。 2氧气：种子萌发要求含氧量高于10%，低于5%多数种子不能萌发。 在萌发过程中，贮藏物质的转化、

14、运输、胚根胚芽的活跃生长，都需要旺盛的呼吸作用(特别是有氧呼吸)提供充足的能量和物质。脂肪较多的种子（如花生、向日葵）比淀粉种子要求更多的氧。 3温度：适宜的温度能够促进种子萌发，因为种子萌发中包含许多由酶催化的生理生化反应，而酶的催化活性受温度的影响极为明显。同时温度还影响吸水速率和气体交换，从而影响呼吸代谢和胚根、胚芽的生长。 不同作物种子萌发时需要的温度高低不同，与原产地有关。变温条件更有利于种子萌发。一般适宜温度为20-25。4光： 需光种子（light seed） ：需见光萌发。种子小，贮藏物少，生长速度快，深土萌发导致幼苗未出土、养分耗尽。莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很

15、低，又称喜光种子。 需光种子的萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。这跟种子内含有一种叫光敏色素的物质有关。在红光照射下，它呈活化状态，促进需光种子萌发，抑制需暗种子萌发，在远红光照射或黑暗中光敏素呈钝化状态，作用正好相反。 中光种子：大多数作物的种子属于此类； 需暗种子（dark seed） ：需避光萌发。萌发时见光受抑制，黑暗则促进萌发，种子大，贮藏物多，生长速度慢，浅土萌发会因水分不足造成发育不全。如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。 三、种子萌发的生理生化变化：（一）种子的吸水

16、：三个阶段 ：吸涨作用吸水。急剧的吸水； ：吸涨作用达到饱和，细胞代谢刚开始不需太多水分。滞缓吸水； ：细胞分裂伸长需大量吸水，是渗透性吸水。重新迅速吸水，与代谢作用紧密相关，温度系数高。 死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。（二）呼吸作用的变化和酶的形成 呼吸作用： 萌发初期，放CO2吸入O2量，以无氧呼吸为主。 萌发后期：放CO2下面生长，叶子向下弯曲 偏下性生长：上面生长下面生长，叶子向上（二）感夜性：某些植物的叶子和花序可随白天和黑夜的变化而有规律地运动，如叶子白天上举，夜间下垂，花序白天开放，夜晚关闭。（三）感热性： 感热性:植物对温度起反应的感性运动， 丁香开花对温

17、度的敏感性感热性 感夜性和感热性均是由IAA分布不均匀引起。（四）感震性： 含羞草的感震运动 感震性：感受外界震动而引起的植物运动， 感震性运动是由细胞膨压的改变造成的，是一种可逆性运动。 震动刺激传至叶枕下部细胞中水分和溶质排入细胞间隙细胞紧张度下降，上部细胞紧张度依旧叶枕向下弯曲复叶下垂。 小叶叶枕与复叶叶枕构造正好相反，上面细胞壁薄，排列疏松，所以小叶合拢。三、近似昼夜节律（奏） （一）近似昼夜节律： 植物对时间条件的一种适应，指植物的某些生理反应受昼夜条件变化的影响而呈现有规律的变化; 这种规律的、周期性、有节奏的变化形成之后，即使在恒定条件下（恒光照或恒黑暗），也呈现原有的规律性的变

18、化，其变化周期接近24小时，故称为近似昼夜节律（奏）。 （二）生物节奏的特性： （1）节奏的引起必须有一个信号（几个诱导周期），一旦节奏开始，在稳恒条件下仍继续显示。 （2）一旦节奏开始，就以大约24h的节奏自由运行。 生理钟（physiological clock）指植物内生的节奏调节近似24小时的周期性变化节律。 具有内生性，对温度不敏感性和计时性等三个特性。是植物内部变动着的某种能准确测时的过程。植物借助生理钟准确地进行测时过程。以保证一些生理活动按时进行。生物钟是靠黎明或黄昏为信号，每天重拨，每天约束，使它配合自然界的节奏变化。 课后习题 1.名词解释： 1.1 发育 1.2 生长 1

19、.3 分化 1.4 生命周期 1.5 细胞周期 1.6 极性 1.7 种子寿命 1.8 外植体 1.9 脱分化 1.10 再分化 1.11 组织培养 1.12 生长大周期 1.13 温周期现象 1.14 生物钟 1.15 绝对生长速率 1.16 相对生长速率 1.17 向性运动 1.18 感性运动 1.19 顽拗性种子 1.20 根冠比(R/T) 1.21 顶端优势 1.22 协调最适温度 1.23 种子生活力 1.24 种子活力 1.25 正常性种子2、思考题2.1 种子萌发时发生了哪些生理生化变化？2.2 试述光对植物生长的影响。2.3 植物生长的相关性表现在哪些方面？根冠比的大小与哪些因

20、素有关？2.4 高山上的树木为何比平地的矮小？2.5 向光性产生的原因是什么？对向光性最有效的光是什么光？感受光刺激的受体是什么？2.6 农谚讲“旱长根、水长苗”是什么意思？道理何在？2.7 果树栽培上为什么会出现开花结实的大小年现象？应如何克服？ 2.8 施氮肥过多，植株生长旺盛嫩绿，为什么？它对农业生产是否都不利？ 2.9 种子萌发必需的外界条件有哪些？种子萌发时吸水可分为哪三个阶段？第一、第三阶段细胞靠什么方式吸水？ 2.10 水分在种子萌发中有哪些作用？ 2.11 在器官、个体或群体的“生长大周期”中，在速生期之后有一个缓慢生长期，为什么会出现这种现象？ 2.12 植物产生向光性弯曲的原因是什么？ 2.13 简述根和地上部分生长的相关性。如何调节植物的根冠比？ 2.14 植物组织培养的理论依据是什么？其优点如何？ 2.15 常言道：“根深叶茂”是何道理？ 2.16 土壤中缺氮时为什么根/冠比会增大？ -