第2章 种群生态学（3）种群关系.ppt

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1、第三节 种群关系一、种内关系一、种内关系二、种间关系二、种间关系三、异质（复合）种群三、异质（复合）种群一、种内关系一、种内关系种内个体间的相互关系可分为相容或不相容关系，不相容关系主要指种内个体间的竞争关系，相容关系则指种内个体间的协作、互助、婚配、通讯等非竞争关系。1. 集群2. 种内竞争1. 集群集群1. 集群集群(1)集群现象（集群现象（schooling）指种群在空间上形成或大或小的群体分布。如许多海洋鱼类在产卵、觅食、越冬洄游时表现出明显的集群现象，鱼群的形状、大小因种而异。(2)集群的主要原因集群的主要原因对局部生境以及昼夜或季节变化的反应。如昼夜垂直移动中的集群及对某类生境的喜

2、好性等。特定生活阶段的结果。如生殖季节的集群可增加雌雄个体间的相遇率，有利于繁殖。种群社会结构的作用。如某些高等动物或一些社会性昆虫等。1. 集群集群1. 集群集群（3 3）集群的生态学意义）集群的生态学意义有利于个体交配与繁殖（如洄游性鱼类的产卵洄游）。有利于降低被捕食的机率以及结群防卫：当鱼类遇到外来袭击时，可能立即结群进行防卫，往往只有离群的个体才被凶猛的袭击者所捕食。有利于对食物搜索及利用：当鱼群中一部分遇到较好的食物环境时，会停留在这个区域，其余部分也将以更快速度围绕这一地区环游，以便都能获得较好的食物。有利于提高游泳效率。鱼群游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行动时减低阻力

3、。有利于抵御不利环境。如鱼类在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中和毒物有关。1. 集群集群（4 4）阿利氏规律）阿利氏规律每一生物种群都有最适密度（optimum density），通常密度过疏和过密对种群的生存与发展都不利。指导意义：保护珍稀动物，首先要保证其具有一定的密度。2. 种内竞争种内竞争2. 种内竞争种内竞争生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害的影响，这种现象称为竞争。某一种生物的资源是指对该生物有益的任何客观实体，包括栖息地、食物、配偶，以及光、温度等各种生态因子。2. 种内竞争种内竞争（1 1）竞争的主要

4、方式）竞争的主要方式种内竞争依据竞争方式可表现为个体间的资源利用性竞争或是相互干涉性竞争。资源利用性资源利用性竞争：在资源利用性竞争中，生物之间并没有直接的行为干涉，而是双方各自消耗利用共同资源，由于共同资源可获得量减少，从而间接影响竞争对方的存活、生长和生殖，因此，资源利用性竞争也称为间接竞争。相互干涉性相互干涉性竞争：又称为直接竞争，直接竞争中，竞争者相互之间直接发生作用。如动物之间争夺食物、和栖息地所发生的争斗。2. 种内竞争种内竞争（2 2）种内竞争强度随密度的变化）种内竞争强度随密度的变化种内竞争受密度制约。随密度的增加，种内竞争强度加大，对种群产生不利影响的作用也随着增大。如出生率

5、下降，死亡率上升等。因此，竞争具有调节种群大小的作用。2. 种内竞争种内竞争（3 3）种内竞争的结果）种内竞争的结果种内竞争可以导致物种分化、物种形成。竞争迫使种群的一部分个体分布到另一地方，或者改变其食性等生态习性，利用其他资源，经过长期的适应进化，在形态、生理、行为特征上与原有的物种产生稳定的差别，从而导致物种的分化，形成新的亚种或物种。二、种间关系二、种间关系1. 种间竞争种间竞争2. 捕食捕食3. 寄生与共生寄生与共生1. 种间竞争种间竞争1. 种间竞争种间竞争（1）竞争排斥原理）竞争排斥原理高斯假说（高斯假说（Gauses hypothesis）亲缘关系相近、具有同样的习性或生活方式

6、的物种不可能长期在同一地区内共存，如果它们在同一地区出现，则必定利用不同的食物，或在不同的时间活动，或以其他方式占据不同的生态位。竞争排斥原理（竞争排斥原理（principle of competitive exclusion）或称竞争排除原理，即生态位上相同的两个物种不能长期共存，其结果或是一物种完全排挤掉另一个物种，或是生态位发生分化，如占据不同的空间，具有不同的食性或生活习性等。1. 种间竞争种间竞争竞争排斥的例外竞争排斥的例外（1）环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜的气候或食物关系）使种群被抑制在一个低密度水平上。如浮游动物的滤食等因素抵消了某些浮游植物种群竞争上的优势，从而有利于多种

7、群的混合平衡。（2）由于环境的不稳定性，当种间竞争尚未达到对抗排斥程度时，环境已经发生变化。如某些浮游植物群落中，种间竞争尚未达到排斥程度时，环境已先发生变化，因此某些种群所取得的优势尚不足以排斥其他种群。1. 种间竞争种间竞争（2）种间竞争模型）种间竞争模型Lotka-Volterra种间竞争模型（1925，1926）又称Lotka-Volterra竞争方程，依据逻辑斯谛模型建立。模型推导（1）设N1和N2分别为物种1和2的种群数量，K1、K2、r1和r2分别为物种1和2的环境容纳量和种群增长率。若物种1和物种2均单独生长，按逻辑斯谛模型分别有：dN1/dt = r1 N1（K1N1）/K1

8、dN2/dt = r2 N2（K2N2）/K21. 种间竞争种间竞争（2）设a和分别为物种2对物种1的竞争系数和物种1对物种2的竞争系数。其中，竞争系数表示环境中每一个物种的个体对另一个物种种群的抑制效用，即一个物种的1个个体所占空间相当于多少个另一个物种的个体所占空间。如，a=0.8表示1个物种2个体所占据的空间相当于0.8个物种1个体所占据的空间；=2表示1个物种1个体所占据的空间相当于2个物种2个体所占据的空间；（3）引入竞争系数（a）之后，上述的方程就变为：dN1/dt = r1 N1（K1N1a N2）/K1dN2/dt = r2 N2（K2N2N1）/K21. 种间竞争种间竞争竞争

9、结局（1）物种1平衡的条件：即dN1/dt = r1 N1（K1N1a N2）/K1 = 0。连接两端点对角线上的任一点，均满足dN1/dt = 0，若N1、N2的数量坐标落在该对角线上的任一点，其数量坐标中N1的数量变化为零。若N1、N2落在这个对角线以下和以左，由于dN1/dt 0，N1增长；若N1、N2落在这个对角线以上和以右，由于dN1/dt K2/，K1/a K2时，N1取胜，N2被排挤掉，即最终N1 = K1，N2 = 0（图a）。b、当K2 K1/a ，K2/ K1时，N2取胜，N1被排挤掉，即最终N1 = 0，N2 = K2（图b）。c、当K1 K2/，K2 K1/a 时，两条

10、对角线相交，出现不稳定平衡点，一旦偏离该不稳定平衡点，则平衡不能返回；若向右上偏离则发展成N2取胜，若向左下偏离则发展成N1取胜（图c）。d、当K1 K2/，K2 K1/a 时，出现稳定平衡点，一旦偏离该平衡点，平衡仍能返回（图d）。1. 种间竞争种间竞争Lotka-Volterra竞争竞争模型所产生的四种模型所产生的四种不同结局不同结局（a）N1取胜，取胜，N2灭亡灭亡 （b）N1灭亡，灭亡，N2取胜取胜（c）不稳定共存（两种不稳定共存（两种都有可能取胜）都有可能取胜）（d）稳定平衡（两种共稳定平衡（两种共存）存）1. 种间竞争种间竞争（3 3）生态位理论）生态位理论生态位的概念生态位的概念

11、指物种在生物群落或生态系统中占有的地位和扮演的角色，它包含空间空间和功能功能两层含义，空间含义是指物种的栖息空间即栖息地，功能含义是指物种在生物群落或生态系统中所处的地位和扮演的角色。【举例】植食、肉食鱼类在生态系统的营养关系上各占不同的地位，起不同的作用或角色；再如，植食鱼类中，食物种类又不同，表明在食性方面其生态位又有不同。1. 种间竞争种间竞争超体积生态位（hypervolume niche）生态位的集合论概念：指一个生物单位（个体、种群或物种等）生存条件的总集合体。生态位空间（niche space）：物种对各种环境变量的生存适应范围的集合。生态位的维度：指生态位空间涉及环境变量的个数

12、。超体积生态位：指维度超过3个的生态位。 1. 种间竞争种间竞争基础生态位（fundamental niche）指没有种间作用及不利因素影响时理论上能生存的最大空间。实际生态位（realized niche）指存在种间作用及不利因素的影响时所实际占据的空间。1. 种间竞争种间竞争生态位分化的方式（1）栖息地分化（habitat differentiation） 【举例】如对生活于美国佐治亚盐沼的二种招潮蟹，一种（Uca pugilator）栖息于开阔的沙质地，另一种（Uca pugnax）多栖息于覆盖沼泽草的泥质地。 （2）领域分化（territorial differentiation） 【

13、举例】如北大西洋和北太平洋海岸各种海鸟尽管其食性和生殖周期几乎完全相同，但觅食的区域各有不同。小海鸟（Ptychorhamphus aleuticus）体型最小（体长18cm），飞得最远，其觅食范围多在离巢12 km以外。鸽海鸟（Cepphus columba）体型较大（体长27cm），多在离巢0.2km以内觅食。 （3）食性分化（feeding differentiation） 【举例】如栖息于夏威夷潮线下珊瑚礁的8种腹足类软体动物芋螺（Conus）的食性分化。由于每个种都有自己最偏爱的食物，因此这些近缘种能够分布在同一生境内。 1. 种间竞争种间竞争生态位分化的方式（4）生理分化（phys

14、iological differentiation） 【举例】如寄生在海龟（Testudo graeca）大肠内的十多种尖尾虫对氧和二氧化碳的需要不一样，也即缺氧呼吸和pH值的适应性不一样。 （5）形态分化（bodysize differentiation） 【举例】如Werner和Hall（1976）对3种太阳鱼（蓝鳃太阳鱼（Lempomis maerochirus）、鳞鳃太阳鱼（L.gibbosus）和绿鳃太阳鱼（L. cynellus）的研究表明：当把3种太阳鱼在实验池塘中分开饲养的时候，它们的取食习性很相似。但如果把3种太阳鱼一起放养：蓝鳃太阳鱼主要捕食开阔水域的浮游动物；鳞鳃太阳主要

15、捕食栖息在池底的底栖动物；绿鳃太阳鱼主要在水生植物的茎叶上和底泥表面寻找昆虫为食。而3种太阳鱼鳃耙的疏密很有不同。 1. 种间竞争种间竞争种间竞争与生态位分化种间竞争与生态位分化生态位重叠与种间竞争：（1）生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；（2）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占据一部分无竞争的生态位空间，此时两个种可共存，但竞争优势种终将占据重叠的生态位空间；（3）两个种的生态位基本不重叠或邻接，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。1. 种间竞争种间竞争稳定群落的生态位（种间竞争）特征：稳定群落的生态位（种间竞争）特征：（1）稳定群落中的种群各有一定的生态位，没有任

16、何两个种是直接竞争者；（2）稳定群落中种群的生态位在对空间、时间、资源的利用方面趋向于互相补充；（3）稳定群落的生态位较存在种间直接竞争的群落或单一种群更能有效地利用资源环境。2. 捕食作用捕食作用生物种群之间除竞争食物和空间等资源外，还有一种直接的对抗性关系，即捕食作用。前者为捕食者（predator），后者为猎物或被食者（prey）。2. 捕食作用捕食作用食物联系的生态学意义食物联系是构成生态系统功能的基础。食物联系影响种群以及群落的结构与动态，成为各种生物数量变动的重要调节因素。捕食者与被食者的关系，在对猎物种群数量和质量调节上具有重要的生态学意义。食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的

17、发展和变化。食性特化就是减轻种类竞争程度的一种适应，其结果对充分利用环境的食物资源和实现不同种类共存有重要意义。3. 寄生与共生寄生与共生（1 1）寄生）寄生指一种生物（寄生物）寄居另一种生物（寄主）体表面或体内并从寄主处获得营养以维持生活的现象。寄生物通常以寄主的体液、组织或已消化好的食物为食。兼性寄生兼性寄生：寄生物不依赖寄主也能生存。如小杆线虫有时会偶然潜入人体，并在人肠中找到有利的生存条件，但它正常的居住处是土壤。专性寄生专性寄生：寄生物必须依赖寄主才能生存。依据是否寄生在寄主体表分为体外寄生和体内寄生。寄生蔓足类寄生在蟹类的腹部同一物种内的寄生，琵琶鱼（鮟鱇）雄鱼寄生在雌鱼身上3.

18、寄生与共生寄生与共生（2 2）共生）共生偏利共生：共生中仅指对一方有利，对另一方无利也无害的种间关系。互利共生：指对双方都有利并且彼此依赖，如果失去一方，另一方也不能生存。3. 寄生与共生寄生与共生（3 3）海洋生物间的共生现象）海洋生物间的共生现象藻类-无脊椎动物之间的共生关系通常属于互利关系。【举例】如某些水母类与藻类共生时，藻类能利用水母体内的代谢产物，而水母可利用藻类光合作用产生的O2来进行呼吸。在藻类-珊瑚共生关系中，珊瑚虫可以从动黄藻得到营养和增加其沉淀碳酸钙的能力，而动黄藻则从珊瑚虫的新陈代谢废物中获得其所需要的营养盐。 三、异质种群三、异质种群1. 异质种群的理论异质种群的理论

19、2. 异质种群理论在保护生物学中的应用异质种群理论在保护生物学中的应用1. 异质种群的理论异质种群的理论Harrison认为异质种群是指生活在栖息地已经破碎的，呈斑块状分布的种群。这一种群可由局部斑块中种群的不断灭绝和再迁入达到平衡而长期地生存。1. 异质种群的理论异质种群的理论（1）异质种群理论）异质种群理论异质种群理论的内涵十分丰富，可归纳为如下重要原理。异质种群是指由一组空间隔离、相互有联系的局部种群所组成。一个异质种群要长期生存，组成的各局部种群之间的迁入率必须大于各自的灭绝率。异质种群越大，即组成该异质种群的局部种群越多，种群能生存的时间越长。异质种群的稳定性由局部种群之间的迁移率来

20、维持，局部种群之间的迁移率越高，异质种群的动态稳定性越高。1. 异质种群的理论异质种群的理论局部种群所生存的栖息环境的不同对异质种群的生存有重要作用，不同栖息地局部种群因环境的不同会导致遗传结构不同，当这些不同的个体相互迁移时，会使各局部种群的遗传多样性提高，抵御近亲衰退和遗传漂移的不良影响，从而提高种群的生存力。局部种群之间的距离、动物的扩散能力对异质种群的维持有重要作用，因为这两者都会影响种群之间的扩散率。一个大种群和许多小的卫星种群所组成的异质种群，对物种的保护十分有利。1. 异质种群的理论异质种群的理论（2 2）异质种群模型）异质种群模型Levins灭绝和重建平衡模型假设一个异质种群是

21、由许多斑块所组成，p代表被局部种群占领的斑块比例，e表示一个斑块中种群的灭绝率，m表示未被局部种群占领斑块重建率。dp/dt=mp(1-p)-ep若me，异质种群可以稳定地生存，若me，异质种群逐步灭绝。该模型的关键在于弄清该栖息地到底有多少个斑块可以被种群所利用，可根据野外调查和历史记录来确定，然后根据一定时期的多次调查和统计来测量种群的灭绝率和重建率。此外模型利用这些数据可以模拟出种群的的未来命运。（详见蒋志刚等，保护生物学）1. 异质种群的理论异质种群的理论单一物种模型该模型可以模拟组成异质种群的的局部种群动态。模型把相互间有个体迁移的局部种群综合为一个种群来模拟，产生种群长期生存所需的

22、数量阈值。若个体数量足够大，那么这个物种会长期生存。若种群数量小于阈值，种群最终灭绝。Quinn和Hastings利用单一物种模型证明，不仅相互有迁移的局部种群所组成的异质种群存活的时间比较长，即使没有迁移，两个数量较少的种群生存的时间也要比同数量的一个大种群长得多。2. 2. 异质种群理论在保护生物学中的应用异质种群理论在保护生物学中的应用p要保证一个异质种群的长期生存，需要维持几个不同的局部种群，并保持种群之间适当的迁移率。p在野外，要保持多少局部种群，每个局部种群要多大，种群之间的距离多远，才能保持一定的迁移率，这些问题成了保护生物学家要解决的主要问题。2. 2. 异质种群理论在保护生物

23、学中的应用异质种群理论在保护生物学中的应用p20世纪70年代以后，随着许多珍贵的野生动植物灭绝或濒临灭绝，考虑到人类不可能提供大量的土地来保护动物，采用了种群生存力分析方法，提出了最小存活种群最小存活种群的概念。p因此，许多国家公园争相研究最小存活种群，来制定相应的保护计划，最小种群研究达到高潮。2. 2. 异质种群理论在保护生物学中的应用异质种群理论在保护生物学中的应用p进入20世纪80年代以后，在深入野外研究最小存活种群时发现，处于濒危状态的动物，其栖息地大多已被分隔，种群已经破碎。在破碎的种群之间存在着很复杂的关系。简单地把它们作为一个种群来研究生存力，将无法反映其实际情况。p虽然各局部种群数量不大，但是通过不断地向数量逐渐下降的局部种群或者已灭绝的空斑块的迁移，可以保持种群的长期生存。不同局部种群之间个体的交流，可以提高种群的遗传多样性，从而抵消近亲衰退和遗传漂移的不良影响，从而提高种群的生存力。推荐参考书推荐参考书沈国英，施并章. 海洋生态学. 北京：科学出版社，2002.孙儒泳，基础生态学蒋志刚等，保护生物学