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Shannon-wiener指数 ,Simpson指数计算公式 生物多样性测定主要有三个空间尺度:多样性,多样性,多样性。多样性主要关注局域均匀生境下的物种数目,因此也被称为生境内的多样性(within-habitat diversity)。多样性指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率也被称为生境间的多样性(between-habitat diversity),控制多样性的主要生态因子有土壤、地貌及干扰等。多样性描述区域或大陆尺度的多样性,是指区域或大陆尺度的物种数量,也被称为区域多样性(regional diversity)。控制多样性的生态过程主要为水热动态,气候和物种形成及演化的历史。 多样性a. Gleason(1922)指数 D=S/lnA 式中A为单位面积,S为群落中的物种数目。 b. Margalef(1951,1957,1958)指数 D=(S-1)/lnN 式中S为群落中的总数目,N为观察到的个体总数。 (2)Simpson指数 D=1-Pi2 式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。 (3)种间相遇机率(PIE)指数 D=N(N-1)/Ni(Ni-1) 式中Ni为种i的个体数,N为所在群落的所有物种的个体数之和。 (4)Shannon-wiener指数 H=-PilnPi 式中Pi=Ni/N 。 (5)Pielou均匀度指数 E=H/Hmax 式中H为实际观察的物种多样性指数,Hmax为最大的物种多样性指数,Hmax=LnS(S为群落中的总物种数) (6)举例说明 例如,设有A,B,C,三个群落,各有两个物种组成,其中各种个体数组成如下: 物种甲物种乙群落A100(1.0)0(0)群落B50(0.5)50(0.5)群落C99(0.99)1(0.01) 请计算它的物种多样性指数。 Simpson指数: Dc=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198 DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 Shannon-wiener指数: HC=-Ni/N ln Ni/N i=-(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056 HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69 Pielou均匀度指数: Hmax=lnS=ln2=0.69 EA= H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0 EB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081 从上面的计算可以看出,群落的物种多样性指数与以下两个因素有关: 种类数目,即丰富度; 种类中个体分配上的均匀性 多样性 多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少,多样性越大。精确地测定多样性具有重要的意义。这是因为:它可以指示生境被物种隔离的程度;多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性;多样性与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。 (1)Whittaker指数(w) w=S/m-1 式中:S为所研究系统中记录的物种总数;m为各样方或样本的平均物种数。 (2)Cody指数(c) c=g(H)+l(H)/2 式中:g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目; l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目,即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。 (3)Wilson Shmida指数(T) T=g(H)+l(H)/2 该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的。式中变量含义与上述两式相同。 多样性主要指标为物种数(S)多样性测定沿海拔梯度具有两种分布格局:偏锋分布和显著的负相关格局。动物多样性及动物多样性的保护动物是生物界的一个重要组成部分。在各国科学家关心全球的生物多样性问题时,我国的动物学家对本国动物多样性受到的破坏和威胁同样深为关切。许多有识之士已认识到:现生生物的多样性及其分布格局是亿万年生物进化历史形成的。众多的现生动物不依赖于人类已生存了数千万或数亿年,而人类若一旦失去这些动物却难以生存。因而,保护动物的多样性是为人类自身的生存的一项刻不容缓的工作。生态系统是特定生态空间中所有生物及其生活环境间在物质循环和能量流动过程中所形成的统一整体。我国地域辽阔,地处寒温带、温带、暖温带、亚热带和热带。从东南沿海到西北内陆,又有湿润、半湿润、半干旱和干旱不同的地区。在动物地理学上跨越古北界和东洋界两大界。第四纪以来,由于北半球冰期的发生和青藏高原的隆起,使我国的自然分带有所增加。更因地形复杂而增加了我国生态系统的复杂性。据初步统计,我国的森林生态系统就有16个大类,约185类生态系统,还有4大类草原、7大类荒漠,以及高山植被等约460类生态系统。这样规模的生态系统的多样性是其他国家难以比拟的,是我国的一项宝贵财富。可惜由于人口增长的巨大压力,经济发展造成环境的改变和污染,以及主观认识的不足,各类生态系统遭到严重的破坏。不但造成气候恶化、土壤侵蚀、江河泛滥等恶果,而首当其冲的是其中许多动物物种遭到灭绝或濒临灭绝的厄运。如云南石屏县境内的异龙湖原先草茂鱼肥,历史上盛产鲤鱼和白鱼,还有一特有种为异龙中鲤。但50年代以来,先后在该湖挖河发电、放水造田,以及后来的全湖持续干涸等,异龙中鲤从此再未发现过。又如生存在云南洱海的20余种鱼类中有7个名贵特有种和3个云南特有鲤鱼的亚种。近30年来,由于水位下降、产卵场破坏、过度捕捞和不合理放养等原因,这10个种或亚种均处于濒危状态。洱海作为一个特殊的淡水湖泊生态系统也将消失。物种是生命存在的基本形式,也是生态系统中生物群落组成的基本单元,因此群落的物种多样性是生态系统结构和功能的决定因素。可是目前世界上究竟有多少物种众说不一。不同的研究者估计数差距甚大,在180万到3000万种之间,已描述的种统计在140170万种之间,其中动物的种类约占90以上。笔者比较保守的估计,我国动物的种类可能为昆虫15万种,其他无脊椎动物3.5万种,脊椎动物已知的5139种(兽类499种,鸟类1186种,爬行类380种,两栖类270种,鱼类2804种)。在第四纪冰川期,东亚冰川活动较弱,而且生物可随着冰川的前进而向南退却,与欧洲、北美洲的生物无路可退的情况截然不同。因而东亚不但物种丰富,而且保存了许多古老的种类。在脊椎动物中如大家熟悉的大熊猫、扭角羚和扬子鳄。无脊椎动物中,如蛛形纲蜘蛛目中的节板蛛科,是现生105科蜘蛛中最原始的一科,已知仅2属约40种,仅分布于东亚。这类蜘蛛在土中打洞穴居,洞口有活盖,夜间把洞盖打开一条缝,发现有昆虫路过,跃出捕回洞中享用。这类蜘蛛腹部背面尚保留分节的背板,纺器位于腹部的中部。从形态到行为可以说与3亿年前的蜘蛛祖先相同,是很有学术价值的类别。此外,我国有一些地区如西南的横断山区,是现代许多生物的分化与分布中心。由上述可见,我国的动物多样性不仅在于总体上我国动物种类数约占全世界动物种类的十分之一左右,还在于有许多特有种,而且有的类群种类远远大于这一比例。如昆虫中最原始的原尾目全球已知400多种,我国则有120种,占全世界的近1/3。名贵蝴蝶绢蝶科世界记载53种,我国34种,占61;其中绢蝶属全球记载37种,我国27种,占73。所以世界昆虫学家称中国为绢蝶王国。我国现生800余种淡水鱼类中,约有90为我国或东亚所特有。但除脊椎动物外,目前对我国动物的家底尚不清楚。以昆虫而论,迄今记述不到4万种,仅占估计数15万种的约1/4。无脊椎动物(包括昆虫)中有许多类群尚无人进行研究。1988年世界自然和自然资源保护联盟红皮名录的1006种受威胁昆虫中,美国有493种,而中国大陆仅有10种。我国国家重点保护野生动物名录中,脊椎动物列出232个分类阶元(大部分为种,少数列出目、科或属的所有种),而无脊椎动物仅列出1个属(所有种)及24个种的保护名单。为保护物种多样性,许多科学家再度提出在某些生物灭绝前应摸清种类。尤其对尚未研究的类群或某些被忽视的栖息地,如土壤、珊瑚礁、红树林和森林林冠等的动物种类应调查清楚。对于已知的濒危种,则要进一步研究其分布、种群数量、栖息地、生物学及威胁存活的主要因素,提出有关的保护措施。栖息地保护无疑是保护物种的根本手段。应该指出的是,对于某些小型无脊椎动物来说,即使一个小范围的生态系统(如一个池塘或一小片树林)的保护有时也有重要的意义。随着对有科学价值的种类认识的加深,及全民保护动物意识的加强,这一问题今后必将越来越引起公众的注意。除了从保护生态系统的角度做好物种的保护工作以外,禁止滥捕和非法出口始终是保护物种中首要解决的问题。多年来,不加控制地猎杀黄羊、狍、麂、岩羊等有蹄类动物,使原来的常见种沦为稀有种。某些公司要求出口数以万计的蟒蛇皮及大批眼镜蛇和眼镜王蛇。有的要求出口成吨的珊瑚,而珊瑚礁的破坏使大批海洋生物的生存受到威胁。而某些海洋生物可能为解救人类心脏病或癌症的关键药物。每一物种都是一个独特的基因库。可以说,物种多样性中包括遗传多样性。但遗传多样性又远远超过物种多样性的范围。每一物种均由许多个体组成,除了孤雌生殖和一卵双生子以外,没有两个个体的基因组是完全相同的。种下可能有亚种的分化,或由许多地理或生态种群所组成,家养动物包含有众多的品种和类型。因此,许多物种实际上包含成百、甚至上千个不同的遗传类型。例如,花鳅的同一亚种中存在2n=50,75,86,94等4种染色体数目。昆明动物所发现云南文山、昭觉、瑞丽和迪庆四个地区牛的血红蛋白有6种基因型,运铁蛋白共有9种不同的基因型,显示了丰富的遗传多样性。分子水平上的遗传多样性引人注目,如在珠星雅罗鱼的三个地方种群中存在着12种不同型的线粒体DNA结构。遗传多样性是生命进化和适应的基础,种内遗传多样性愈丰富,物种对环境变化的适应能力愈大。遗传的均一性威胁种群或物种的生存已是明显的事实。分布于非洲几个狭谷地带的猎豹的种群在遗传上是高度一致的。这导致猎豹在适应、繁殖和对疾病抵抗力的低下,濒临灭绝的危险。遗传多样性的保存除了包含在生态系统和物种多样性的保存中以外,更注意采用一系列新方法和新技术,诸如精子(或配子)和胚胎的冻存,人工授精和胚胎移植等。中国科学院上海细胞生物所和昆明动物所均建有颇具规模的细胞库。昆明动物所利用西南地区动物种类繁多和资源丰富的特点,侧重从动物遗传(种质)资源的保存和利用角度建立的野生动物细胞库,迄今已保存170余种,其中不少是我国特有的珍稀或濒危动物,如滇金丝猴等。随着细胞生物学和发育生物学的发展,有朝一日我们将最终揭示细胞分化和个体发育的奥秘,通过细胞培养或核移植一类技术,我们的后代可以从细胞库中再建当时地球已灭绝的动物。现代细胞库也就是一个密集的基因库。不仅冻存的细胞可以“苏醒”,细胞或冻存组织中的DNA即冻存的基因也同样有可能“苏醒”。所以,有人形象地比喻细胞库是保存动物遗传多样性的“诺亚方舟”。 地球是人类和其他生物共同的地球。众多的生物协同进化,才有了人类自身的发展。人类和其他动物有著共同的未来、共同的命运。动物也像人类一样,有自己的智慧、情感和痛苦,也会感到恐惧和害怕死亡。只是它们无法用人类的语言表达意见。造物主既然创造了各种不同的生命,就必然同时赋予它们在这个星球上生活的权利。我们必须明白,就像我们不能剥夺他人的生命一样,我们也不能随意作践动物,这是人类良知所要求具备的素质,也是必须履行的义务。如果不知道如何爱动物,那麼请远离它们,让它们自由地、快乐地生存。
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生物多样性
指数
计算
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Shannon-wiener指数 ,
Simpson指数计算公式
生物多样性测定主要有三个空间尺度:α多样性,β多样性,γ多样性。α多样性主要关注局域均匀生境下的物种数目,因此也被称为生境内的多样性(within-habitat diversity)。β多样性指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率也被称为生境间的多样性(between-habitat diversity),控制β多样性的主要生态因子有土壤、地貌及干扰等。γ多样性描述区域或大陆尺度的多样性,是指区域或大陆尺度的物种数量,也被称为区域多样性(regional diversity)。控制γ多样性的生态过程主要为水热动态,气候和物种形成及演化的历史。
α多样性
a. Gleason(1922)指数
D=S/lnA
式中A为单位面积,S为群落中的物种数目。
b. Margalef(1951,1957,1958)指数
D=(S-1)/lnN
式中S为群落中的总数目,N为观察到的个体总数。
(2)Simpson指数
D=1-ΣPi2
式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例。
(3)种间相遇机率(PIE)指数
D=N(N-1)/ΣNi(Ni-1)
式中Ni为种i的个体数,N为所在群落的所有物种的个体数之和。
(4)Shannon-wiener指数
H’=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N 。
(5)Pielou均匀度指数
E=H/Hmax
式中H为实际观察的物种多样性指数,Hmax为最大的物种多样性指数,Hmax=LnS(S为群落中的总物种数)
(6)举例说明
例如,设有A,B,C,三个群落,各有两个物种组成,其中各种个体数组成如下:
物种甲
物种乙
群落A
100(1.0)
0(0)
群落B
50(0.5)
50(0.5)
群落C
99(0.99)
1(0.01)
请计算它的物种多样性指数。
Simpson指数:
Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198
DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000
Shannon-wiener指数:
HC=-ΣNi/N ln Ni/N i=-(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056
HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69
Pielou均匀度指数:
Hmax=lnS=ln2=0.69
EA= H/Hmax=-[(1.0ln1.0)+0]/0.69=0
EB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1
EC=0.056/0.69=0.081
从上面的计算可以看出,群落的物种多样性指数与以下两个因素有关:
①种类数目,即丰富度; ②种类中个体分配上的均匀性
β多样性
β多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度。不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少,β多样性越大。精确地测定β多样性具有重要的意义。这是因为:①它可以指示生境被物种隔离的程度;②β多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性;③β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。
(1)Whittaker指数(βw)
βw=S/mα-1
式中:S为所研究系统中记录的物种总数;mα为各样方或样本的平均物种数。
(2)Cody指数(βc)
βc=[g(H)+l(H)]/2
式中:g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目; l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目,即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。
(3)Wilson Shmida指数(βT)
βT=[g(H)+l(H)]/2α
该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的。式中变量含义与上述两式相同。
γ多样性
主要指标为物种数(S)
γ多样性测定沿海拔梯度具有两种分布格局:偏锋分布和显著的负相关格局。
动物多样性及动物多样性的保护
动物是生物界的一个重要组成部分。在各国科学家关心全球的生物多样性问题时,我国的动物学家对本国动物多样性受到的破坏和威胁同样深为关切。许多有识之士已认识到:现生生物的多样性及其分布格局是亿万年生物进化历史形成的。众多的现生动物不依赖于人类已生存了数千万或数亿年,而人类若一旦失去这些动物却难以生存。因而,保护动物的多样性是为人类自身的生存的一项刻不容缓的工作。
生态系统是特定生态空间中所有生物及其生活环境间在物质循环和能量流动过程中所形成的统一整体。我国地域辽阔,地处寒温带、温带、暖温带、亚热带和热带。从东南沿海到西北内陆,又有湿润、半湿润、半干旱和干旱不同的地区。在动物地理学上跨越古北界和东洋界两大界。第四纪以来,由于北半球冰期的发生和青藏高原的隆起,使我国的自然分带有所增加。更因地形复杂而增加了我国生态系统的复杂性。据初步统计,我国的森林生态系统就有16个大类,约185类生态系统,还有4大类草原、7大类荒漠,以及高山植被等约460类生态系统。这样规模的生态系统的多样性是其他国家难以比拟的,是我国的一项宝贵财富。可惜由于人口增长的巨大压力,经济发展造成环境的改变和污染,以及主观认识的不足,各类生态系统遭到严重的破坏。不但造成气候恶化、土壤侵蚀、江河泛滥等恶果,而首当其冲的是其中许多动物物种遭到灭绝或濒临灭绝的厄运。如云南石屏县境内的异龙湖原先草茂鱼肥,历史上盛产鲤鱼和白鱼,还有一特有种为异龙中鲤。但50年代以来,先后在该湖挖河发电、放水造田,以及后来的全湖持续干涸等,异龙中鲤从此再未发现过。又如生存在云南洱海的20余种鱼类中有7个名贵特有种和3个云南特有鲤鱼的亚种。近30年来,由于水位下降、产卵场破坏、过度捕捞和不合理放养等原因,这10个种或亚种均处于濒危状态。洱海作为一个特殊的淡水湖泊生态系统也将消失。
物种是生命存在的基本形式,也是生态系统中生物群落组成的基本单元,因此群落的物种多样性是生态系统结构和功能的决定因素。
可是目前世界上究竟有多少物种众说不一。不同的研究者估计数差距甚大,在180万到3000万种之间,已描述的种统计在140~170万种之间,其中动物的种类约占90%以上。笔者比较保守的估计,我国动物的种类可能为昆虫15万种,其他无脊椎动物3.5万种,脊椎动物已知的5139种(兽类499种,鸟类1186种,爬行类380种,两栖类270种,鱼类2804种)。在第四纪冰川期,东亚冰川活动较弱,而且生物可随着冰川的前进而向南退却,与欧洲、北美洲的生物无路可退的情况截然不同。因而东亚不但物种丰富,而且保存了许多古老的种类。在脊椎动物中如大家熟悉的大熊猫、扭角羚和扬子鳄。无脊椎动物中,如蛛形纲蜘蛛目中的节板蛛科,是现生105科蜘蛛中最原始的一科,已知仅2属约40种,仅分布于东亚。这类蜘蛛在土中打洞穴居,洞口有活盖,夜间把洞盖打开一条缝,发现有昆虫路过,跃出捕回洞中享用。这类蜘蛛腹部背面尚保留分节的背板,纺器位于腹部的中部。从形态到行为可以说与3亿年前的蜘蛛祖先相同,是很有学术价值的类别。此外,我国有一些地区如西南的横断山区,是现代许多生物的分化与分布中心。
由上述可见,我国的动物多样性不仅在于总体上我国动物种类数约占全世界动物种类的十分之一左右,还在于有许多特有种,而且有的类群种类远远大于这一比例。如昆虫中最原始的原尾目全球已知400多种,我国则有120种,占全世界的近1/3。名贵蝴蝶绢蝶科世界记载53种,我国34种,占61%;其中绢蝶属全球记载37种,我国27种,占73%。所以世界昆虫学家称中国为绢蝶王国。我国现生800余种淡水鱼类中,约有90%为我国或东亚所特有。但除脊椎动物外,目前对我国动物的家底尚不清楚。以昆虫而论,迄今记述不到4万种,仅占估计数15万种的约1/4。无脊椎动物(包括昆虫)中有许多类群尚无人进行研究。1988年世界自然和自然资源保护联盟红皮名录的1006种受威胁昆虫中,美国有493种,而中国大陆仅有10种。我国国家重点保护野生动物名录中,脊椎动物列出232个分类阶元(大部分为种,少数列出目、科或属的所有种),而无脊椎动物仅列出1个属(所有种)及24个种的保护名单。
为保护物种多样性,许多科学家再度提出在某些生物灭绝前应摸清种类。尤其对尚未研究的类群或某些被忽视的栖息地,如土壤、珊瑚礁、红树林和森林林冠等的动物种类应调查清楚。对于已知的濒危种,则要进一步研究其分布、种群数量、栖息地、生物学及威胁存活的主要因素,提出有关的保护措施。
栖息地保护无疑是保护物种的根本手段。应该指出的是,对于某些小型无脊椎动物来说,即使一个小范围的生态系统(如一个池塘或一小片树林)的保护有时也有重要的意义。随着对有科学价值的种类认识的加深,及全民保护动物意识的加强,这一问题今后必将越来越引起公众的注意。
除了从保护生态系统的角度做好物种的保护工作以外,禁止滥捕和非法出口始终是保护物种中首要解决的问题。多年来,不加控制地猎杀黄羊、狍、麂、岩羊等有蹄类动物,使原来的常见种沦为稀有种。某些公司要求出口数以万计的蟒蛇皮及大批眼镜蛇和眼镜王蛇。有的要求出口成吨的珊瑚,而珊瑚礁的破坏使大批海洋生物的生存受到威胁。而某些海洋生物可能为解救人类心脏病或癌症的关键药物。
每一物种都是一个独特的基因库。可以说,物种多样性中包括遗传多样性。但遗传多样性又远远超过物种多样性的范围。每一物种均由许多个体组成,除了孤雌生殖和一卵双生子以外,没有两个个体的基因组是完全相同的。种下可能有亚种的分化,或由许多地理或生态种群所组成,家养动物包含有众多的品种和类型。因此,许多物种实际上包含成百、甚至上千个不同的遗传类型。例如,花鳅的同一亚种中存在2n=50,75,86,94等4种染色体数目。昆明动物所发现云南文山、昭觉、瑞丽和迪庆四个地区牛的血红蛋白有6种基因型,运铁蛋白共有9种不同的基因型,显示了丰富的遗传多样性。分子水平上的遗传多样性引人注目,如在珠星雅罗鱼的三个地方种群中存在着12种不同型的线粒体DNA结构。
遗传多样性是生命进化和适应的基础,种内遗传多样性愈丰富,物种对环境变化的适应能力愈大。遗传的均一性威胁种群或物种的生存已是明显的事实。分布于非洲几个狭谷地带的猎豹的种群在遗传上是高度一致的。这导致猎豹在适应、繁殖和对疾病抵抗力的低下,濒临灭绝的危险。
遗传多样性的保存除了包含在生态系统和物种多样性的保存中以外,更注意采用一系列新方法和新技术,诸如精子(或配子)和胚胎的冻存,人工授精和胚胎移植等。中国科学院上海细胞生物所和昆明动物所均建有颇具规模的细胞库。昆明动物所利用西南地区动物种类繁多和资源丰富的特点,侧重从动物遗传(种质)资源的保存和利用角度建立的野生动物细胞库,迄今已保存170余种,其中不少是我国特有的珍稀或濒危动物,如滇金丝猴等。随着细胞生物学和发育生物学的发展,有朝一日我们将最终揭示细胞分化和个体发育的奥秘,通过细胞培养或核移植一类技术,我们的后代可以从细胞库中再建当时地球已灭绝的动物。现代细胞库也就是一个密集的基因库。不仅冻存的细胞可以“苏醒”,细胞或冻存组织中的DNA即冻存的基因也同样有可能“苏醒”。所以,有人形象地比喻细胞库是保存动物遗传多样性的“诺亚方舟”。
地球是人类和其他生物共同的地球。众多的生物协同进化,才有了人类自身的发展。人类和其他动物有著共同的未来、共同的命运。动物也像人类一样,有自己的智慧、情感和痛苦,也会感到恐惧和害怕死亡。只是它们无法用人类的语言表达意见。造物主既然创造了各种不同的生命,就必然同时赋予它们在这个星球上生活的权利。
我们必须明白,就像我们不能剥夺他人的生命一样,我们也不能随意作践动物,这是人类良知所要求具备的素质,也是必须履行的义务。如果不知道如何爱动物,那麼请远离它们,让它们自由地、快乐地生存。
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