第十九章-代谢总论ppt课件.ppt

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1、第十九章第十九章 代谢总论代谢总论1、定义、定义一、前言一、前言2、新陈代谢的、新陈代谢的功能功能二、分解代谢与合成代谢二、分解代谢与合成代谢三、能量代谢在新陈代谢中的重要地位三、能量代谢在新陈代谢中的重要地位 以物质代谢为基础，与物质代谢过程相伴随发生以物质代谢为基础，与物质代谢过程相伴随发生的，是蕴藏在化学物质中的能量转化，统称为的，是蕴藏在化学物质中的能量转化，统称为能能量代谢量代谢。 在分解代谢中，起捕获和贮存能量作用的分子是在分解代谢中，起捕获和贮存能量作用的分子是腺嘌呤核苷三磷酸腺嘌呤核苷三磷酸，简称腺苷三磷酸，简称腺苷三磷酸( (即即ATP)ATP)。ATPATP是由是由ADPA

2、DP和无机磷酸合成的。和无机磷酸合成的。ATPATP、ADPADP和无机和无机磷酸广泛存在于生物体的各个细胞内，起着传递磷酸广泛存在于生物体的各个细胞内，起着传递能量的作用，因此又称为能量的作用，因此又称为能量传递系统能量传递系统。1、能量代谢及能量传递系统能量代谢及能量传递系统2、ATP的生物学功能 以以ATPATP形式贮存的自由能，概括起来可用于提供以下四方形式贮存的自由能，概括起来可用于提供以下四方面对能量的需要：面对能量的需要： 提供生物合成做化学功时所需的能量。在生物合成过程提供生物合成做化学功时所需的能量。在生物合成过程中，中，ATPATP将其所携带的能量提供给大分子的结构元件，使

3、将其所携带的能量提供给大分子的结构元件，使这些元件活化，处于较高的能态，这就为进一步装配成生这些元件活化，处于较高的能态，这就为进一步装配成生物大分子蛋白质等作好了准备。物大分子蛋白质等作好了准备。 是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源。是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源。 供给营养物逆浓度梯度跨膜运输到机体细胞内所需的自供给营养物逆浓度梯度跨膜运输到机体细胞内所需的自由能。由能。 在在DNADNA、RNARNA和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递，确传递，ATPATP也以特殊方式起着递能作用。也以特殊方式起着递能作用。四、辅酶四、辅酶I I和辅

4、酶和辅酶的递能作用的递能作用 由营养物质的分解代谢释放出的化学能，除了通过合成由营养物质的分解代谢释放出的化学能，除了通过合成ATPATP的途径捕获外。的途径捕获外。 还有另一途径，就是以氢原子和电子的形式将自由能转移还有另一途径，就是以氢原子和电子的形式将自由能转移给生物合成的需能反应，物质氧化产生的高能位电子和脱下给生物合成的需能反应，物质氧化产生的高能位电子和脱下的氢原子通过的氢原子通过辅酶辅酶I I（NADNAD+ +) )或辅酶或辅酶(NADP(NADP+ +) )传递给生物合成传递给生物合成中需要还原力的反应中需要还原力的反应, ,其还原形式为其还原形式为NADHNADH和和NAD

5、PHNADPH 。1、辅酶辅酶I I和辅酶和辅酶的递能功能的递能功能五、FMN和FAD的递能作用 FMN(flavinFMN(flavin mononucleotide mononucleotide）即黄素腺嘌呤）即黄素腺嘌呤单核苷酸，单核苷酸，FAD(flavin adenine dinucleotideFAD(flavin adenine dinucleotide) )即黄素腺嘌呤二核苷酸，它们与即黄素腺嘌呤二核苷酸，它们与NADNAD和和NADPNADP一样是一样是传递电子和氢原子的载体，只不过其在反应中可传递电子和氢原子的载体，只不过其在反应中可同时接受同时接受2 2个电子和个电子和2

6、 2个氢原子，它们在氧化还原个氢原子，它们在氧化还原反应中，特别是氧化呼吸链中起着传递电子和氢反应中，特别是氧化呼吸链中起着传递电子和氢原子的作用。原子的作用。1 1、 FMNFMN和和FADFAD的递能作用的递能作用六、辅酶六、辅酶A A在能量代谢中的作用在能量代谢中的作用1 1、辅酶、辅酶A A（coenzyme Acoenzyme A，CoACoA）的结构）的结构 其中巯基是其中巯基是CoACoA的活泼基团，为了显示的活泼基团，为了显示SHSH的重要性，的重要性， CoACoA常以常以CoACoASHSH表示，它在酶促转乙酰的反应中，起着接受或提表示，它在酶促转乙酰的反应中，起着接受或提

7、供供乙酰基乙酰基的作用。的作用。2 2、高能化合物乙酰、高能化合物乙酰CoACoA 乙酰基与乙酰基与CoACoA通过硫酯键形成乙酰通过硫酯键形成乙酰CoACoA，其可用，其可用CHCH3 3CoCoSCoASCoA表示，其中的硫酯键与表示，其中的硫酯键与ATPATP中的高能磷酸键相似，中的高能磷酸键相似，都在水解时释放大量的自由能，其释放的自由能分别为都在水解时释放大量的自由能，其释放的自由能分别为31.38KJ/mol31.38KJ/mol和和30.54KJ/mol30.54KJ/mol。因此，乙酰。因此，乙酰CoACoA具有高的具有高的乙酰基转移势能，其所带的乙酰基，不是一般的乙酰基，乙酰

8、基转移势能，其所带的乙酰基，不是一般的乙酰基，而是活泼的乙酰基团，正象而是活泼的乙酰基团，正象ATPATP所携带的活泼磷酸基团一所携带的活泼磷酸基团一样。在新陈代谢中，许多物质的终产物为样。在新陈代谢中，许多物质的终产物为乙酰乙酰CoACoA，如，如葡萄糖、脂肪酸的终产物为乙酰葡萄糖、脂肪酸的终产物为乙酰CoACoA。 一般认为，一般认为，代谢调节分为代谢调节分为三个不同的水平三个不同的水平：分子水平、细胞：分子水平、细胞水平和整体水平。水平和整体水平。 分子水平的调节包括反应物和产物的调节。酶的调节是最基本分子水平的调节包括反应物和产物的调节。酶的调节是最基本的代谢调节，包括酶的数量调节和酶

9、的活性调节等。酶的数量的代谢调节，包括酶的数量调节和酶的活性调节等。酶的数量受到合成速率和降解速率的共同调节，酶的活性调节，比较普受到合成速率和降解速率的共同调节，酶的活性调节，比较普遍的机制是可逆的遍的机制是可逆的变构调节和共价修饰变构调节和共价修饰两种形式。两种形式。 细胞的特殊结构与酶结合在一起，使酶的作用具有严格的定位细胞的特殊结构与酶结合在一起，使酶的作用具有严格的定位条理性，从而使代谢途径得到分割控制。条理性，从而使代谢途径得到分割控制。 整体水平的调节，包括整体水平的调节，包括激素的调节和神经的调节。激素的调节和神经的调节。 此外，还有来自此外，还有来自基因表达的调控基因表达的调

10、控作用。作用。七、新陈代谢的调节七、新陈代谢的调节八、代谢中常见的有机反应机制八、代谢中常见的有机反应机制 代谢过程几乎都是酶促有机反应。代谢过程几乎都是酶促有机反应。包括包括酸酸碱催化、共价催化、金属离子催化和静碱催化、共价催化、金属离子催化和静电催化（电催化（electro static catalysis)electro static catalysis) 生物化学中的反应大体可归纳为生物化学中的反应大体可归纳为四类四类：基：基团转移反应、氧化反应和还原反应、消除、团转移反应、氧化反应和还原反应、消除、异构化及重排反应和碳碳键的形成与断异构化及重排反应和碳碳键的形成与断裂反应（裂反应（p

11、5p51212自学自学）。）。一）主要反应机制一）主要反应机制二）生物化学中亲核基团与亲电体的相互作用二）生物化学中亲核基团与亲电体的相互作用1 1）正碳离子和负碳离子的形成）正碳离子和负碳离子的形成 由于由于C C原子的电负性较原子的电负性较H H高，故高，故C-HC-H键断裂时一般形成负碳离子，键断裂时一般形成负碳离子，只有当氢化离子的受体如只有当氢化离子的受体如NADNAD+ +等存在时，才形成正碳离子。等存在时，才形成正碳离子。2 2）生物化学中常见的亲核基团）生物化学中常见的亲核基团 进行异裂断键的化合物可分为进行异裂断键的化合物可分为2 2类：即缺电子者和富电子类：即缺电子者和富电

12、子者。富电子者又称为亲核基团，其持有负电荷，即未共用的者。富电子者又称为亲核基团，其持有负电荷，即未共用的电子对，与缺电子中心很易形成共价键，在生物化学中常见电子对，与缺电子中心很易形成共价键，在生物化学中常见的亲核基团有：氨基、羟基、咪唑基及巯基等。的亲核基团有：氨基、羟基、咪唑基及巯基等。3 3）亲电体）亲电体 缺电子化合物称为亲电体，它有一个未饱和的电缺电子化合物称为亲电体，它有一个未饱和的电子壳，即含有子壳，即含有1 1个电负性的原子而呈正电性，在生物个电负性的原子而呈正电性，在生物化学中常见的亲电体有化学中常见的亲电体有H H+ +、羰基的碳原子（它含有、羰基的碳原子（它含有一个电负

13、性的氧原子）、阳离子亚胺和金属离子。一个电负性的氧原子）、阳离子亚胺和金属离子。4）亲核基团易攻击亲电体形成新的化合物亲核基团易攻击亲电体形成新的化合物九、新陈代谢的研究方法（自学） （一）使用酶的抑制剂（一）使用酶的抑制剂（二）利用遗传欠缺症研究代谢途径（二）利用遗传欠缺症研究代谢途径（三）气体测量法（三）气体测量法（四）同位素示踪法（四）同位素示踪法（五）核磁共振波谱法（五）核磁共振波谱法(NMR(NMR) 生物能学是深入理解生物化学特别是生物能学是深入理解生物化学特别是生物新陈代谢规律不可缺少的基本知识，生物新陈代谢规律不可缺少的基本知识，它是生物化学中涉及生活细胞转移和能它是生物化学中

14、涉及生活细胞转移和能量利用的基本问题。量利用的基本问题。第第2020章章 生物能学生物能学 一、有关热力学的一些基本概念、有关热力学的一些基本概念1 1、内能：是体系内部质点能量的总和，通常用符号、内能：是体系内部质点能量的总和，通常用符号U U或或E E表表示。示。2 2、焓：又称热焓，用符号、焓：又称热焓，用符号H H表示，焓是一个状态函数，它是表示，焓是一个状态函数，它是指一个体系的内能与其全部分子的压力和体积变化的总和。指一个体系的内能与其全部分子的压力和体积变化的总和。焓变与内能变化之间的关系可用下式表示：焓变与内能变化之间的关系可用下式表示： H= H= U U PVPV（压力和体

15、积的变化）（压力和体积的变化）3 3、熵：用符号、熵：用符号S S表示，指一个体系质点散乱无序的程度。当表示，指一个体系质点散乱无序的程度。当一个体系的质点变得更为混乱时，其熵值增加。一个体系的质点变得更为混乱时，其熵值增加。4 4、自由能：凡是能够用于做功的能量即称之为自由能。、自由能：凡是能够用于做功的能量即称之为自由能。二、化学反应中自由能的变化和意义二、化学反应中自由能的变化和意义（一）化学反应的自由能变化公式 对于：A+B C+D 的反应，其自由能变化可用下式表示：G= G= H - TH - TS S（二）标准自由能变化和化学平衡的关系G=G0+RTlnCcDdAaBb1、标准自由

16、能：是指在标准条件（反应温度、标准自由能：是指在标准条件（反应温度25度，度，1个大气压，反应物和产物的浓度均为个大气压，反应物和产物的浓度均为1M）下的自由）下的自由能变化，此时能变化，此时:当化学反应达到平衡时当化学反应达到平衡时G G0 0，则：，则：G G0 0= -RTlnK= -RTlnKeqeq（ 三）标准生成自由能及其应用三）标准生成自由能及其应用 1 1、定义：标准生成自由能、定义：标准生成自由能G G0 0 f f指在标准状态指在标准状态下，由稳定单质生成下，由稳定单质生成1mol1mol纯化物的纯化物的G G0 0。一些化合物的标准生成自由能一些化合物的标准生成自由能 2

17、 2、应用：利用标准生成自由能可以测知一、应用：利用标准生成自由能可以测知一个反应的标准自由能的变化，即反应产物个反应的标准自由能的变化，即反应产物标准自由生成能之和减去反应物标准自由标准自由生成能之和减去反应物标准自由生成能之和。生成能之和。（四）偶联化学反应标准自由能变化四）偶联化学反应标准自由能变化的可加性及其意义的可加性及其意义AB+C G0 =+5kcal/mol(+20.92kJ/mol)B D G0 =-8kcal/mol(-33.47kJ/mol)则A C+D G0 =-3kcal/mol(-12.55kJ/mol)1 1、可加性：在相互联系的或偶联的化学反应中，这些、可加性：

18、在相互联系的或偶联的化学反应中，这些相互联系的化学反应的总的标准自由能变化等于各步相互联系的化学反应的总的标准自由能变化等于各步反应自由能变化的总和。反应自由能变化的总和。2 2、意义：一些热力学上不利的反应可由热力学上有利的、意义：一些热力学上不利的反应可由热力学上有利的反应来驱动。反应来驱动。（五）化学反应和自由能关系（五）化学反应和自由能关系 在化学反应中在化学反应中, ,只有自由能降低只有自由能降低, ,即即G0G0,G0,也就是反应产物的标准生成自由能大于反应物的也就是反应产物的标准生成自由能大于反应物的标准生成自由能标准生成自由能, ,这种反应不能自发地进行这种反应不能自发地进行,

19、 ,需要由环境提供能需要由环境提供能量反应才能进行量反应才能进行, ,这种反应称为需能反应这种反应称为需能反应. . 当一个反应处于平衡状态时其没有自由能的变化即其当一个反应处于平衡状态时其没有自由能的变化即其G G0 0。 热力学第二定律只提示热力学第二定律只提示一个化学反应的方向和限度一个化学反应的方向和限度，不预示，不预示反应过程的速率，因此对反应过程的速率，因此对G G00或或0 0的化学反应并不等于这个的化学反应并不等于这个反应可以自发的进行，对于许多反应还需给参加反应分子提供反应可以自发的进行，对于许多反应还需给参加反应分子提供活化能或用催化剂如酶、来降低活化能使反应才能进行。活化

20、能或用催化剂如酶、来降低活化能使反应才能进行。三、高能磷酸化合物 （一）高能磷酸化合物的概念（一）高能磷酸化合物的概念 磷酸化合物在生物体的换能过程中占有重要地位。机体内有磷酸化合物在生物体的换能过程中占有重要地位。机体内有许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时释放出大量的自由能。这许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时释放出大量的自由能。这类化合物为高能磷酸化合物。这些分子中的类化合物为高能磷酸化合物。这些分子中的酸酐键酸酐键，能释放出大，能释放出大量自由能。量自由能。Fritz Lipman 称之为称之为“高能键高能键”并用符号并用符号“”表示，表示，一般来讲一般来讲水解水解时释放时释放20.92KJ

21、以上自由能的键为高能键。其与化以上自由能的键为高能键。其与化学中的键能含义不一样，前者指该键水解时所释放的能量，而后学中的键能含义不一样，前者指该键水解时所释放的能量，而后者是指断裂一个化学键所需的能量。者是指断裂一个化学键所需的能量。 （二）高能磷酸化合物及其他高能化合（二）高能磷酸化合物及其他高能化合物的类型物的类型 生物体高能化合物的类型很多，不只是高能磷酸生物体高能化合物的类型很多，不只是高能磷酸化合物，根据其键型的特点，可归纳为以下几种类型化合物，根据其键型的特点，可归纳为以下几种类型即即 磷氧键型磷氧键型（OP） 氮磷键型氮磷键型（如胍基磷酸化合物）（如胍基磷酸化合物） 硫酯键型硫

22、酯键型（活性硫酸基）（活性硫酸基） 甲硫键型甲硫键型（活性甲硫氨酸）。（活性甲硫氨酸）。1.1.磷氧键型（磷氧键型（O OP P）(1) (1) 酰基磷酸化合物（酰基磷酸化合物（acylacyl phosphate phosphate）CH3COPOOOO乙酰磷酸（乙酰磷酸（acetyl phosphateacetyl phosphate）1,31,3二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（1 1，3 3bisphosphoglyceratebisphosphoglycerate）COPOHCOHCH2O-P-O-OOOOO氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸（carbamylcarbamyl phosphate pho

23、sphate）H3NCOPOOOO酰基腺苷酸酰基腺苷酸（acyl adenylateacyl adenylate）RCOPO腺苷OOO氨酰腺苷酸（氨酰腺苷酸（aminoacyl aminoacyl adenyulateadenyulate）RCCOPO腺苷+NH3OOO-(2)(2)焦磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸焦磷酸二磷酸腺苷二磷酸腺苷-O-POP-OOO-OO-O-POP-O-腺苷OO-OO- （3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物. 如磷酸烯醇式丙酮酸如磷酸烯醇式丙酮酸 C- OP-O-OO-CH2COO-2.2.氮磷键型氮磷键型如胍基磷酸化合物如胍基磷酸化合物（1 1）磷酸肌酸（）磷

24、酸肌酸（phosphocreatinephosphocreatine或或creatine creatine phophatephophate）HNPO OCNH2+NCH3CH2COOO（2 2）磷酸精氨酸）磷酸精氨酸（argininearginine phosphate phosphate） HNPO O CNH2+ NH（CH2）3 HCNH3 COO-O4.4.甲硫键型活性甲硫氨酸（甲硫键型活性甲硫氨酸（S Sadenosylmethionineadenosylmethionine） COO HCNH3 CH2 CH2 H3CS腺苷S腺苷甲硫氨酸 上述高能化合物中含磷酸基团的占绝大多数，

25、但并不是所以含上述高能化合物中含磷酸基团的占绝大多数，但并不是所以含磷酸基团磷酸基团的化合物都是高能磷酸化合物，如葡萄糖的化合物都是高能磷酸化合物，如葡萄糖6 6磷酸、甘磷酸、甘油磷脂等化合物，水解时每摩尔只能释放出油磷脂等化合物，水解时每摩尔只能释放出4.1844.18412.55KJ12.55KJ, ,而上而上述高能化合物都含有特定的容易水解的键型，述高能化合物都含有特定的容易水解的键型，这些化合物的水解产这些化合物的水解产物都含有很少的自由能，故其都含有很高的基团转移势能物都含有很少的自由能，故其都含有很高的基团转移势能。（三）ATP的结构特性1、ATP的结构2、 磷酸基团形成的磷酸键为

26、何为磷酸基团形成的磷酸键为何为“高能键高能键” 经考察证明，经考察证明，磷酸基团与腺苷酸直接相连的磷酯键和磷酸基团与腺苷酸直接相连的磷酯键和、 磷酸基团所形成的磷酸基团所形成的“高能键高能键”之间，从电子特性上看，之间，从电子特性上看，并没有什么特殊之处，但为何其却如此容易水解并释放大并没有什么特殊之处，但为何其却如此容易水解并释放大量的自由能呢？其原因如下：量的自由能呢？其原因如下：1 1）腺苷三磷酸中的酸酐键的共稳定性小于磷酯键型；）腺苷三磷酸中的酸酐键的共稳定性小于磷酯键型；这是因为磷酸基团的酸酐键缺失的两个电子和它相这是因为磷酸基团的酸酐键缺失的两个电子和它相邻的氧桥争夺邻的氧桥争夺电

27、子而引起电子的转移，致使磷原子缺电子而引起电子的转移，致使磷原子缺失失2 2个电子，这时在两个磷原子之间的氧原子上的价电子个电子，这时在两个磷原子之间的氧原子上的价电子就受到磷原子的争夺而使氧桥的稳定性降低甚至断裂就受到磷原子的争夺而使氧桥的稳定性降低甚至断裂, ,而而磷酯键中不存在电子争夺的现象。磷酯键中不存在电子争夺的现象。ROPOPO 或 ROPOPOHOH ROPOH + -OPOOOOOOO-O-O-O-O酸酐键和氧桥的氧原子之间的电子转移情况酸酐键和氧桥的氧原子之间的电子转移情况O-O-2) 造成酸酐键不稳定的另一个重要因素是磷酸基团之间相邻的造成酸酐键不稳定的另一个重要因素是磷酸

28、基团之间相邻的负电荷之间相互排斥，在生物机体的负电荷之间相互排斥，在生物机体的pHpH条件下，条件下，ATPATP分子内分子内有有4 4个负电荷（个负电荷（ATPATP4-4-），这），这4 4个负电荷在空间上相距很近，个负电荷在空间上相距很近，它们之间的相互排斥促使它们之间的相互排斥促使ATPATP的磷酸基团易于水解，当的磷酸基团易于水解，当ATP ATP 末端磷酰基脱落后，形成末端磷酰基脱落后，形成ADPADP3-3-和和HPOHPO4 42-2-，该两种产物其中某，该两种产物其中某些电子所处的位置和在些电子所处的位置和在ATPATP中相比，都具有最低能量的构象中相比，都具有最低能量的构象

29、形式，符合化学反应的热力学原理。形式，符合化学反应的热力学原理。 总之，使总之，使ATP容易水解并释放大量自由能的因素，一种是容易水解并释放大量自由能的因素，一种是导致反应物导致反应物不稳定不稳定的因素，另一种是导致的因素，另一种是导致产物稳定产物稳定的因素即的因素即主要取决于分子内的静电斥力和形成产物的共振稳定化作用。主要取决于分子内的静电斥力和形成产物的共振稳定化作用。（四）（四）ATPATP在能量转运中的地位和作用在能量转运中的地位和作用1 1、地位地位： 与其它高能磷酸化合物相比，与其它高能磷酸化合物相比，ATPATP的的G G0 0处于中间位置，这就使处于中间位置，这就使ATPATP

30、有有可能在磷酸基团转移作用中起中间传递体的作用，如下图，葡萄糖分解的可能在磷酸基团转移作用中起中间传递体的作用，如下图，葡萄糖分解的中间产物高能磷酸化合物中间产物高能磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸，不直接水解，而是通过磷酸烯醇式丙酮酸，不直接水解，而是通过激酶的作用，以转移磷酸基团的形式将捕获的自由能传递给激酶的作用，以转移磷酸基团的形式将捕获的自由能传递给ADPADP从而形成从而形成ATPATP。同时，。同时，ATPATP又倾向于将其磷酸基团转移给具有较低磷酸基团转移势能又倾向于将其磷酸基团转移给具有较低磷酸基团转移势能的化合物如使的化合物如使D-D-葡萄糖生成葡萄糖生成D-D-葡萄糖葡萄糖6

31、6磷酸。磷酸。2 2、作用作用： ATPATP作为磷酸基团的共同传递体的实作为磷酸基团的共同传递体的实质是质是传递能量传递能量，它水解的能量可以使一，它水解的能量可以使一个热力学上不利的反应顺利进行。如使个热力学上不利的反应顺利进行。如使蛋白质由一种构象变为另一种构象等。蛋白质由一种构象变为另一种构象等。（五）磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他贮能物质（五）磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他贮能物质ATP+肌酸磷酸肌酸+ADP 神经和肌肉等细胞活动的直接供能物质是神经和肌肉等细胞活动的直接供能物质是ATP,ATP,但但ATPATP在在细胞中含量很低，脑和肌肉等剧烈运动时远不能满足机体的细胞中含量很低，脑和肌肉

32、等剧烈运动时远不能满足机体的需要，但脑和肌肉中另一中高能磷酸化合物需要，但脑和肌肉中另一中高能磷酸化合物磷酸肌酸磷酸肌酸的的含量远远超过含量远远超过ATP,ATP,目前已证实，磷酸肌酸是细胞内供应目前已证实，磷酸肌酸是细胞内供应ADPADP合成合成ATPATP的首选能源物质。在运动后恢复期，细胞内积累的的首选能源物质。在运动后恢复期，细胞内积累的肌酸又可和其它来源的肌酸又可和其它来源的ATPATP，重新合成磷酸肌酸。，重新合成磷酸肌酸。 在某些无脊椎动物如蟹、虾等细胞内储能物质为为在某些无脊椎动物如蟹、虾等细胞内储能物质为为磷酸磷酸精氨酸精氨酸，某些微生物体内为，某些微生物体内为聚偏磷酸聚偏磷

33、酸。（七）（七）ATPATP断裂形成断裂形成AMPAMP和焦磷酸的作用和焦磷酸的作用 1 1、水解过程、水解过程 在有些情况下，在有些情况下，ATPATP的的和和之间的磷酸键被水解，形成之间的磷酸键被水解，形成AMPAMP和和PPiPPi, ,这一反应的标准自由能变化为这一反应的标准自由能变化为G G0 0 为为32.19KJ/mol32.19KJ/mol，比，比ATP ATP 和和磷酸基团之间的高能磷酸键水磷酸基团之间的高能磷酸键水解释放的自由能略高（解释放的自由能略高（30.514KJ/mol30.514KJ/mol），），PPiPPi可进一步水可进一步水解成解成2 2分子磷酸，其分子磷酸

34、，其G G00 为为28.84KJ/mol28.84KJ/mol。 ATP+HATP+H2 2OAMP+PPi(OAMP+PPi(G G00 = -32.19KJ/mol = -32.19KJ/mol） PPiPPiH H2 2O2POO2PO4 4- -+2H+2H( (G G00 = -28.84KJ/mol = -28.84KJ/mol） 即即G G00总总 = = 32.1932.19-28.84-28.8461.03 KJ/mol61.03 KJ/mol） 虽然从表面上看由虽然从表面上看由ATPATP降解为降解为AMPAMP和和PPiPPi似乎对细胞似乎对细胞不是经济途径，但生物体以

35、这种方式利用能量有不是经济途径，但生物体以这种方式利用能量有其特殊的生物学作用其特殊的生物学作用. . 如：脂肪酸的酶促活化形成脂酰辅酶如：脂肪酸的酶促活化形成脂酰辅酶A A的反应需由的反应需由ATPATP水解为水解为 AMP AMP 和和 PPiPPi 来提供能量，因为该反应来提供能量，因为该反应的推动力还需靠的推动力还需靠PPiPPi的进一步水解。的进一步水解。2 2、水解的意义、水解的意义（八）八）ATPATP以外的其它核苷三磷酸的递能作用以外的其它核苷三磷酸的递能作用 1、NTP和和dNTP的形成的形成 细胞在能量传递中，除细胞在能量传递中，除ATPATP作为主要的能量载体以外，还作为

36、主要的能量载体以外，还有其他有其他55二或三磷酸核苷起作用，但它们的高能磷酸二或三磷酸核苷起作用，但它们的高能磷酸基团均由基团均由ATPATP转化而来转化而来ATP+NDP ADP+NTPATP+dNDP ADP+dNTP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶2、（、（d）NTP在生物合成中的作用在生物合成中的作用（九）（九）ATP系统的动态平衡系统的动态平衡 生活细胞的生命活动时刻需要能量的供应，故体生活细胞的生命活动时刻需要能量的供应，故体内内ATPATP需不断产生，一个处于静息状态的人，需消耗需不断产生，一个处于静息状态的人，需消耗40kg/d40kg/d，在紧张活动状态下，在紧张活动状态下，A

37、TPATP的消耗可达的消耗可达0.5kg/min0.5kg/min。虽然机体需要如此多的。虽然机体需要如此多的ATPATP，但细胞内的，但细胞内的ATPATP和和ADPADP的转换速度能够适应细胞对能量的需求，即的转换速度能够适应细胞对能量的需求，即它们在体内总是保持平衡状态。它们在体内总是保持平衡状态。1 1、能荷、能荷 细胞所处的能量状态可用细胞所处的能量状态可用ATPATP、ADPADP和和AMPAMP之间的关系来表之间的关系来表示，称为能荷，其公式如下：示，称为能荷，其公式如下：能荷 = ATP+1/2ADPATP+ADP+AMP从上式可以看出，能荷是细胞所处能量状态的一个指标，当细从

38、上式可以看出，能荷是细胞所处能量状态的一个指标，当细胞内的胞内的ATPATP全部转变为全部转变为AMPAMP时，能荷值为时，能荷值为0 0，当，当AMPAMP全部转变为全部转变为ATPATP时，能荷值为时，能荷值为1 1，大多数细胞的能荷处于，大多数细胞的能荷处于0.800.80到到0.950.95之间。之间。细胞内细胞内ATPATP的产生和利用都处于一个相对稳定的平衡状态。的产生和利用都处于一个相对稳定的平衡状态。2 2、研究方法、研究方法 细胞内细胞内ATPATP维持动态平衡的状态可用放射性维持动态平衡的状态可用放射性3232P P作为探作为探针予以证明。针予以证明。 曾经用标记的磷酸测定

39、了细胞内曾经用标记的磷酸测定了细胞内ATPATP末端磷酸基团的末端磷酸基团的周转率，将标记的周转率，将标记的3232P P注入活细胞内，随后迅速分离细胞注入活细胞内，随后迅速分离细胞内的内的ATP,ATP,测定其放射性。测定其放射性。 实验表明，虽然实验表明，虽然ATPATP的含量并没有变化，但它的的含量并没有变化，但它的末端末端磷酸基团磷酸基团已经被放射性已经被放射性3232P P所标记，而且可以看到所标记，而且可以看到ATPATP的放的放射性和无机磷酸的放射性强度完全达到一致，取代射性和无机磷酸的放射性强度完全达到一致，取代ATPATP末末端磷酸基团的速度以肝细胞为例只需端磷酸基团的速度以

40、肝细胞为例只需1 12min2min。细菌只需。细菌只需几秒钟几秒钟。但在。但在ATPATP分子中与核糖直接相连的分子中与核糖直接相连的磷酸基团磷酸基团的周转率却是很慢的。的周转率却是很慢的。小 结 一、有关热力学的一些基本概念；一、有关热力学的一些基本概念； 二、化学反应中自由能的变化和意义；二、化学反应中自由能的变化和意义； 自由能、标准自由能、标准生成自由能、偶联化自由能、标准自由能、标准生成自由能、偶联化学反应标准自由能变化的可加性及其意义。学反应标准自由能变化的可加性及其意义。 三、三、ATPATP的结构特性的结构特性 主要高能磷酸化合物，主要高能磷酸化合物，ATPATP的结构特性、的结构特性、ATPATP在能在能量转运中的地位和作用、量转运中的地位和作用、 ATPATP断裂形成断裂形成AMPAMP和焦磷和焦磷酸的作用、酸的作用、 ATPATP以外的其他核苷三磷酸的递能作用、以外的其他核苷三磷酸的递能作用、 ATPATP系统的动态平衡系统的动态平衡 思考题 1 1、名称解释：高能磷酸化合物；能荷。、名称解释：高能磷酸化合物；能荷。 2 2、ATPATP在能量转运中的地位和作用分别为在能量转运中的地位和作用分别为（ ）和（）和（ ）。）。第21章 生物膜与物质运输