2022年沉水植物对水生生态系统的影响 .pdf

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1、http:/ - 1 - 沉水植物对水生生态系统的影响1沈佳1， 石聪2， 许文1，石福臣11南开大学生命科学学院，天津(300071) 2吉林大学环境与资源学院，长春(130026)E-mail: 摘要：水生植物是水生生态系统发育程度的重要标志。沉水植物由于其植物体和生活史的全部过程都在水中完成，因此形成了与水环境适应和协调的相互关系。沉水植物对维持水体生物多样性、 促进水体自净化及对其它水生生物的生存和发展均有着重要影响。本文从沉水植物在水生生态系统中地位，环境因子对沉水植物的影响，以及沉水植物对渔业的价值等方面论述了沉水植物对水生生态系统的影响，论述了沉水植物的环境价值。关键词： 沉水植

2、物；水生生态系统；菹草中图分类号 ：Q948, X171 0. 引言在水生生态系统中，水生植物是水体保持良性发育的关键生态类群，其中沉水植物因其完全水生的特点， 在各生活型水生植物中对环境胁迫的反应最为敏感。沉水植物的生存、生长和繁殖与水体环境因素有着密切关系，而沉水植物的生长、繁殖等生命活动又影响各种水环境条件，并使水环境向着一定规律不断转变。1. 沉水植物在水生生态系统中地位1.1 沉水植物是维持水体生物多样性的基础沉水植物通过有效增加空间生态位，抑制生物性和非生物性悬浮物，改善水下光照和溶氧条件， 为形成复杂的食物链提供了食物、场所和其它必需条件，也间接支持了肉食和碎食食物链，是水体生物

3、多样性赖以维持的基础1, 2。如果沉水植物衰败和消亡，则兼性浮游动物种类显著减少，与水草相克的藻类大量繁殖，使浮游动物、 底栖动物乃至鱼类等水生动物群落结构趋于简单化、小型化，使水域生态系统生物多样性指数降低。水草丰富的东太湖的底栖硅藻、底栖动物种类与数量和价值高的经济鱼类种类与产量均较水草受破坏的西太湖多3。在长荡湖，随着水草的衰败，大型鱼类资源严重衰竭，鱼类种群结构简单化、小型化，草食性、杂食性鱼类失去饵料保证，草丛产卵型鱼类资源骤减，散水产卵以浮游生物为食的梅鲚、银鱼的资源数量上升4。由文辉指出沉水植物表面着生大量藻类、原生动物和螺类等，沉水植物消失， 使得水体生物群落结构发生改变，即食

4、物链缩短，水体中的螺类、草食性鱼类和凶猛性鱼类减少或消亡，滤食性鱼类增加5。宋碧玉等研究沉水植被的重建与消失对原生动物群落和生物多样性的影响时发现沉水植被重建后，一些原已消失的种类重新出现，原生动物种类增加，密度降低，多样性指数增高，优势种类由固着种类取代浮游种类6。刘保元等发现在极富营养的大型实验围隔中重建沉水植物后，底栖动物群落结构发生明显变化，其种类数、个体密度和生物量增加，软体动物重新出现7。1.2 沉水植物是实现水体自净化的主体为适应水中的生长，沉水植物的茎、 叶和表皮与根一样具有吸收作用，且皮层细胞含有1本课题得到高等学校博士学科点专项科研基金资助(20050055041) 名师资

5、料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 1 页，共 10 页 - - - - - - - - - http:/ - 2 - 叶绿素， 有进行光合作用的功能，这种结构对水体中营养盐类的吸收降解和对重金属元素的浓缩富集都有很强的作用3。因此，沉水植物可以有效吸收水中的营养物质，降解人工合成物质和有害物质等。 沉水植物还通过与浮游藻类争夺营养、光照而有效抑制藻类的过量生长，从而提高水体透明度，利用沉水植物对藻类的克制效应控制藻类恶性生长，提高水体自净能力，已成为控制和治理湖泊富营养化的一

6、项重要生物措施8。在大多数水域生态系统中，限制浮游植物生长的主要营养元素是氮和磷，近几十年来由于人类活动的影响，大量富含氮和磷的有机物和废水排入海湾、河口和沿岸水域，导致浮游植物在适宜的光温条件下异常繁殖，初级生产力（有机碳）急剧增加，水域呈现富营养化特征9。沉水植物生长过程需要吸收大量的氮磷作为营养源合成自身物质，所以，在富营养化水体中有选择地种植水生植物（包括沉水植物），可以有效吸收水中氮磷，从而减轻水体富营养化程度。黄蕾等人工模拟太湖地区冬春季寒冷的自然条件，对伊乐藻、菹草、石菖蒲、水芹菜等4 种水生植物在不同营养条件下去除氮磷的能力进行了研究，发现虽然所选植物均能很好吸收水中营养物质，

7、但水芹菜和伊乐藻（沉水植物）对环境适应能力更强，相同条件下脱氮除磷的效果也更好10。朱清顺等研究了密度相同的苦草、聚草、轮叶黑藻、伊乐藻、茭草、水浮莲、水花生、浮萍对水中COD、NH4-N 、NO2-N、NO3-N、TP、TN 六个指标的最大去除率进行了对比研究，发现各种水草对六个指标的去除能力强弱各不相同，如伊乐藻对 COD 的最大去除率最强，达53.9311。付春平等研究发现川蔓藻和蓖齿眼子菜对泰达景观河道富营养化水体中氮磷营养盐具有较高的去除率，对TN 、NO3-N、NH4-N 、PO4-P的去除率分别为42.40 43.48， 38.0241.51， 96.5499.73， 94.31

8、99.7012。王卫红等研究发现川蔓藻对滨海城市再生水体中氨氮和磷具有较高的去除率，分别达 96.599.8和 94.4195.32，此时的氨氮和磷浓度小于建设部规定的再生水回用于景观水体中氮和磷的标准13。戴莽等在严重富营养化的东湖设置大型围隔，并在其中引种菹草， 结果表明恢复菹草种群规模使围隔中各种营养盐水平都显著低于围隔外湖水，溶解氧和透明度显著升高、电导率明显下降，水质明显改善14。影响植物净化富营养化水体效果的因素有15：植物种类差异。不同的沉水植物，生长速率不同， 对营养物质的需求和吸收能力不同，对根系微生物生长的促进作用不同，所以对富营养化水体的净化能力不同。水体的富营养化程度影

9、响植物的修复能力。一般情况下，在一定的浓度范围内，水生植物的净化率随水体中氮磷等物质的含量增加而加大。植物对去除水体中氮元素形态有一定的选择性。有机氮总是最先被植物吸收，但是对于无机形态氮的去除， 不同的研究得出不同的结论。高光等进行的伊乐藻、轮叶黑藻净化养鱼污水效果的试验中， NO3-N 的净化速率大于NH3-N 和 TN16。王国祥等在研究中还发现，富营养化湖水流经植物群落后，硝态氮又不同程度的上升，表明氨氮发生了硝化，被转化为硝态氮17。金送笛等发现，水中NH4-N 浓度低于0.35mg/L 左右时，菹草茎叶优先吸收NO3-N，水中NH4-N 浓度大于 0.35mg/L 左右时，菹草则优

10、先吸收NH4-N ，这一选择吸收与NH4-N/NO3-N比值无关18。温度、光照、微生物等其他因素也会对植物修复富营养化水体的效果产生影响。一般说来，较高的水温下，植物生长旺盛，吸收的营养最多，同时生产量也最大，有较高的净化率。 光照对植物生长有重要的作用，在没有光照的条件下，水生植物不能进行光合作用， 其生长受到抑制，净化效率也会受到影响。植物吸收氮磷往往是与根系微生物的联合作用，微生物对氮的硝化以及有机物的降解有重要作用。工业的迅速发展导致冶炼、电镀、采矿等各种工业的废水和固体废弃物的渗出液直接排入水体，致使水体中重金属含量越来越高19。重金属不可自然降解或生物降解，往往在水名师资料总结

11、- - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 2 页，共 10 页 - - - - - - - - - http:/ - 3 - 体或沉积到水域底部，被水生植物吸收，并通过食物链积累损害人类健康。利用水生植物所具有的富集能力，定期和持续地从湿地系统中收获成熟的植物，并对其进行妥善处理，防止水体二次污染， 这样不仅可以净化水质，而且能够对一些贵重金属进行回收利用。沉水植物因为完全水生， 所以其对重金属的忍耐能力要小于漂浮植物和挺水植物，但其对重金属的吸收积累能力要高于漂浮植物和挺水植物。王艳华等研

12、究了金鱼藻和水盾草对重金属Cu2的富集情况，发现金鱼藻对水中Cu2有很强的富集能力，达到了Brooks 定义的 Cu 超级积累植物标准，但金鱼藻对Cu2的耐受浓度很低，水盾草对Cu2也有一定的富集能力，且对铜污染的耐受性比较高20。曾阿妍等研究了金鱼藻对Cu2的吸附动力学和热力学特征，结果表明，这种吸附是多种反应同时作用的复杂过程，在解吸试验中，各浓度组的解吸率均在1以下，说明金鱼藻对Cu2的吸持作用较强21。M.B.Ali等研究了菹草对Hg2的生物富集以及由此引起的菹草的生化反映。随着Hg2浓度的增加和处理时间的延长，菹草组织内的Hg 含量显著增加。同时Hg2引起丙二醛（MDA ）含量上升，

13、K外渗，叶绿素含量下降，蛋白含量下降，硝酸还原酶的活性随Hg2浓度上升而加强等生理反应22。Lin Wu 等分别在野外人工湿地和实验室培养条件下研究了菹草和川蔓藻对废水中Se的吸收情况。 结果表明，野外条件下， 菹草和川蔓藻组织中的Se 含量接近，但根茎部分的Se积累量要高于茎叶部分。实验室条件下， 向培养液中施加氯盐和硫酸盐的话，则川蔓藻表现出高的耐盐性，但菹草组织积累的Se 更多23。1.3 沉水植物在人工湿地中的应用美国著名的湿地研究、设计、管理专家Hammer 博士等将人工湿地定义为“ 一个为了人类利用和利益，通过模拟自然湿地，人为设计与建造的由饱和基质、挺水与沉水植被、动物与水体组成

14、的复合体” 24。人工湿地通过植物、基质、微生物的相互协同，共同对污水进行净化。植物是人工湿地的重要组分，国内关于人工湿地植物的研究较多。目前，国外已有许多水生植物种类被应用于人工湿地处理废水系统。其中，国外挺水植物的应用较多，如芦苇、香蒲、灯心草、凤眼莲、黑三棱、水葱等，国内除了应用以上这些植物外，还采用的植物有香根草、茭白、苔草、大米草、小叶浮萍、菹草等2532。1.4 沉水植物对水域生态系统过程的影响沉水植物对水体物理环境的改变作用显著。当沉水植物生长繁茂时，往往使得水下的植株因光饥饿而枯萎死亡1；沉水植物区的垂直温差可达10/m，而临近的无被区仅为0.2/m；沉水植被能减缓风浪，有利于

15、保持小颗粒底质的稳定性，增加碎屑的沉积量，提高水体的透明度33。沉水植物的生长代谢显著地影响着水环境的生物地球化学过程：沉水植物较浮叶植物更能有效地提高水体的氧化程度。与相邻的裸地相比， 草密区的日溶氧变幅是裸地的两倍多；根际氧化区的形成减少了底质磷通过形成铁磷结合物的方式从底质流失到水层中。沉水植物的代谢对无机碳和pH的影响特别强烈，光合作用通过合成有机物和形成碳酸盐沉积提取水中的无机碳。沉水植物主要是通过根系吸收底质中的磷，然后分配到枝条，最后通过植物的活体释放或死亡腐烂释放到水体中。植株腐烂的生态学后果是释放出溶解物质、消耗环境溶氧和抬高底质34。随着水体营养水平的提高，沉水植物首先发生

16、演替，生产力和周转速度低的莲座型植物为大叶冠层型代替，以后可能又被裂叶种取代，最后由于藻类竞争优势的扩大而走向消亡。名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 3 页，共 10 页 - - - - - - - - - http:/ - 4 - 沉水植物的消亡向湖盆提供了较多的沉积物，一旦浮叶植物和挺水植物开始克服水深限制在沿岸带形成群落，水体便会迅速开始沼泽化进程1。沉水植物的生长对其它生物群落也有一定的影响。沉水植物是附植生物的生活基质，为附生的牧食生物提供附植食物、避难所、接

17、近空气. 水层界面的生存环境、氨基酸和无氨条件；沉水植物的变化和消失会导致附植生物生境的减少。2. 环境因子对沉水植物的影响2.1 非生物环境对沉水植物的影响水体光强特别是光合作用有效辐射是沉水植物生长的必需环境因子，弱光形成的光照不足在水体中最易发生。一般认为，水体光强不足入射光的1%时，沉水植物不能定居1，所以，藻型富营养湖泊较低的透明度是制约沉水植被恢复的关键因子38。周红等采用黑白瓶法对滇池中6 种沉水植物的光补偿点进行了测定，认为昼夜光补偿点可以作为滇池沉水植物生存的临界值，只有当底层光照强度大于昼夜光补偿点时，沉水植物才能得以生存和发展39。陈中义等指出，Z（水深） /ZSD（透明

18、度）达5.26 时，梁子湖绝大部分水草的生长受到威胁，应注意适时开闸放水，维持湖中适当的水位高度40。水温对沉水植物的影响较气温对陆生植物的影响要弱。不过，水温对植物的季节生长影响很显著，决定植物的萌发、生长量和最大生长，有时还决定开花和休眠期41。任南发现，在一定温度范围内，菹草、狐尾藻、苦草、大茨藻、金鱼藻等5 种沉水植物的光补偿点随着温度的升高而上升42。由文辉研究发现菹草、大茨藻、苦草等3 种沉水植物的种子萌发与种皮结构、水温以及萌发基质有关，水温对萌发有促进作用43。杨永清研究了梁子湖几种优势水生植物对水位变化的适应机制。随水位梯度的增加，狐尾藻分配到根和茎的生物量减少，分配到叶的生

19、物量增加，茎长随水深增加而增加。水位波动对微齿眼子菜、苦草、轮叶黑藻、狐尾藻的形态生长和资源分配均有影响44。苦草鳞茎在梁子湖的垂直分布深度与其大小呈显著正相关45。张兰芳等研究了污染水体中悬浮物对菹草生长的影响。结果表明高负荷的悬浮物使得菹草的生物量、叶绿素含量、叶绿素a/b 值、过氧化物酶及过氧化氢酶活性均大大降低46。耿显华研究了大气CO2浓度升高对不同生活型水生植物的影响。高CO2浓度下，自由漂浮植物紫萍和浮萍的生长均加快；干湿重比前者降低，后者增加；叶绿素含量均增加，叶绿素a/b 值均降低， 说明光合作用能力增强47。 高 CO2浓度导致沉水植物苦草叶生物量大大增加；叶片叶绿素、可溶

20、性蛋白含量降低，可溶性糖含量增加；冬芽的生成受到促进48。严雪等发现高浓度CO2可使水生克隆植物苦草克隆株中的初级和次级分株生长速率均高于低浓度的 CO2；总碳、总氮、总磷的吸收量均显著大于低浓度的CO2中的吸收量49。CO2浓度升高明显地改变了菹草叶的表型特征,外形更为粗短,叶宽、单叶面积、单株总叶面积、叶面积率、叶重比明显增加,但特殊叶面积和叶长增加不明显。线性回归分析表明单株总叶面积和植株大小密切相关。异速生长分析表明叶面积的变化不是可塑性反应,而是受植株大小所制约。此外 ,CO2浓度升高后植物的色素含量和一些化学物质含量明显改变。叶绿素a、叶绿素 b、总叶绿素及类胡萝卜素含量减少,且叶

21、绿素a/b 也降低 ;可溶性糖含量增加,而蛋白质、N 和 P 浓度降低50。营养水平对沉水植物影响显著。在贫营养水体或轻度富营养化水平下，NP的缺乏是沉水植物生长的限制因子。而在重富营养水体，限制因子不是NP，而是矿质元素51，且浓度名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 4 页，共 10 页 - - - - - - - - - http:/ - 5 - 过高的 NP可能成为一种胁迫。范国兰等研究了穗花狐尾藻在不同程度富营养化水体中的营养积累特点和营养分配对策，发现在富营养化

22、程度高水体中生长的穗花狐尾藻，其植物组织中的氮磷高于营养程度低的52。王珺等研究了不同营养状态（中营养、富营养、重富营养、Hoagland培养液）下金鱼藻的生理反应，结果表明，在富营养水平下，金鱼藻抗氧化防御酶活跃， 说明金鱼藻较适应于富营养水环境，但过高的营养盐浓度对金鱼藻有胁迫作用，影响金鱼藻的抗逆能力53。另外，不同形态的氮对植物的影响也不同。朱增银等研究了富营养状态下不同比例的硝态氮和尿素氮对苦草的生理影响，发现添加一定量的硝态氮可以促进苦草生长，当尿素含量逐渐增加时会对苦草产生胁迫作用54。重金属对水生植物的毒害研究主要包括以下几个方面：重金属在水生植物体内的富集，亚细胞分布及化学形

23、态。徐勤松等采用硫化物-银法对重金属Cd、Zn 在菹草叶细胞中的分布进行了初步超微结构定位观察。结果表明，Cd 在细胞壁上大量存在，均匀分布，在叶绿体，一些囊泡和内质网上也有分布；Zn 在细胞壁，向内凹陷的细胞膜，细胞质，叶绿体和一些囊泡上均有分布55。谷魏荧光定位结果显示：Hg2+在菹草叶细胞壁上积累，在细胞质中也有分布56。重金属对水生植物光合作用和呼吸作用的影响。Hg2、Cd2、Cu23种离子均使菹草叶片叶绿体自发荧光强度、叶绿素含量、光合速率降低41。杨艳华等研究了不同浓度对黑藻叶光化学及硝酸还原酶特性的影响，结果表明， 随着浓度的增加，黑藻叶片叶绿素含量、叶绿素a/b、 PS、 PS

24、及全电子链的活性皆呈现下降趋势；而叶绿体ATP含量、硝酸还原酶活性、 类囊体膜的室温吸收光谱和室温荧光发射光谱则呈现先上升后下降的趋势57。重金属对水生植物抗氧化酶系统及硝酸还原酶的影响。徐勤松等发现菹草叶片 SOD 活性随 Cd2处理浓度的增加而下降，而CAT 和 POD 的活性都是先达到一个峰值再降低。低浓度的（20mg/L ）Zn 短期内（ 5d）未对菹草产生影响，各生理指标呈上升趋势，当浓度达50mg/L 时， SOD 和 CAT 活性达到峰值，其他指标则下降，POD 活性高于对照，100mg/L 时各指标均下降5860。重金属对水生植物细胞结构的影响。徐勤松等电镜观察发现，随着Cd2

25、+浓度的增加，菹草叶细胞的超微结构的损伤程度也加剧，表现为叶绿体膨大解体，线粒体变形，脊突膨大和空泡化，细胞核核仁分散，核膜断裂消失，核空泡化58。施国新等发现黑藻叶细胞遭受Cr6+，As3+毒害初期，高尔基体消失，内质网膨胀后解体，叶绿体中类囊体和线粒体脊突膨胀，核中染色质凝集。随着叶细胞毒害程度加重，核仁消失，核膜破裂，叶绿体和线粒体解体，质壁分离使胞间连丝拉断，最后细胞死亡61。杨顶田等发现 Cr6+对水鳖、菱、莼菜、黑藻这几种水生高等植物细胞膜的影响主要表现在：质壁发生分离，质壁间有黑色颗粒存在62。重金属对水生植物毒害的缓解研究。武晓燕发现外源乙酰水杨酸可以有效抑制重金属Cd2胁迫引

26、起的菹草和金鱼藻细胞膜透性增加、膜脂过氧化水平升高，但这种缓解作用是有一定限度的，高浓度Cd2毒害下，这种拮抗作用几乎表现不出来63。拉飞克研究了硼对Cd2、Hg2、Cu2、Cr6、Zn2胁迫槐叶萍的缓解效应。结果表明，添加0.5mg/L 的硼可显著提高SOD 的活性，减慢CAT 活性的下降速率，从而缓解活性氧清除能力的下降速率，延缓叶绿素、蛋白质的降解64。有机物毒害效应的研究对象以藻类居多，但也有些研究涉及高等水生植物。李佳华等研究了邻苯二甲酸二丁酯（DBP）长期暴露对苦草生理生化指标的影响。高浓度DBP 长期暴露对苦草生长有严重伤害，DBP 对苦草丙二醛和可溶性糖含量以及叶片中叶绿素含量

27、的影响比较相似，都有一定的起伏。在DBP 胁迫下 ,，苦草中氨基酸总量和蛋白质含量与对照组相比呈下降趋势。苦草体内谷胱甘肽（GSH）含量明显低于对照，且随DBP 浓度的升高GSH 含量下降，统计分析表明有显著性差异65。名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 5 页，共 10 页 - - - - - - - - - http:/ - 6 - 2.2 生物环境对沉水植物的影响着生藻类常与周丛动物、细菌及有机碎屑一同组成水草表面的覆盖物，不仅是水体动物网的重要环节，被水生动物利用

28、，而且对水草的生长、发育产生影响5。着生藻类不仅大大削弱了到达植物表面的光照和营养物浓度，其代谢产物还对水生植物的光合作用具有抑制作用66。因此有观点认为，导致富营养化湖泊水生植被衰亡的原因，不是浮游藻类生物量的增加，而是由于水生植被表面着生藻类生物量的增加67。关于着生藻类对整个沉水植物生长影响的研究， 国内还只停留在沉水植物表面着生藻类群落结构和密度上面。苏胜齐等研究了菹草着生藻类的群落结构和数量特征，发现菹草的着生藻类以硅藻和绿藻为主，且硅藻的生物量比其他藻类高的多。着生藻类的着生与菹草的生长相互抑制68。王骥等对保安湖沉水植物体上着生藻类结构与丰度作出过初步研究69。由文辉对淀山湖5种

29、沉水植物上着生藻类群落密度和生物量进行了研究，发现着生藻类密度总体上存在季节变化，冬季最高， 春秋季相近， 夏季最低， 着生藻类在不同的沉水植物上着生密度存在差异，表现为黑藻金鱼藻苦草马来眼子菜；常见的着生藻类以硅藻门最多，其次为绿藻门，蓝藻门，裸藻门，金藻门和隐藻门；并指出，着生藻类密度高且生物量大的水草，往往过早凋谢70。应该说，目前着生藻类对沉水植物的影响研究还处于定性阶段。至于着生藻类怎样影响沉水植物生活、生长，有多大影响的深入研究，则有赖于科学实验方法的建立。鱼类放养对沉水植物的生长和群落结构产生强烈的影响，渔业强度较大时对植被产生直接牧食和间接的破坏效应，其结果是导致植被的退化71

30、。草食性鱼类以水体中的水草为食物，大量放养草食性鱼类加速了水体富营养进程中水生植被特别是沉水植被的衰退，水生植物种类大量减少，优势种从K选择型转变为r选择型，使湖泊迅速由草型转为藻型72。武汉东湖 1963年水草极为丰富， 之后由于大量放养草鱼，草鱼先是择食喜欢吃的苦草、菹草、黄丝草、小茨藻，当喜吃水草匮乏时，不喜吃的植物也被吃光，甚至摄食昆虫及其幼虫，到1979年时，植物带已基本不存在了。内蒙古的岱海，1954年开始人工放流，由于过量放流草鱼，湖内丰富的水草资源在数年内被破坏殆尽，草鱼甚至饥不择食，迫食其它小鱼71。可见，富营养湖泊中鱼类群落结构的改变对湖泊生态系统的相对稳定具有决定性作用。

31、水草被吃光后，水体的天然净化能力大大降低，浮游植物大量繁殖，透明度明显降低，渔业生产转为主养滤食性鱼类（鲢、鳙）73。我国大多数的中小型湖泊和水库，都放养着各种经济鱼类， 以尽可能地利用水中的各类饵料生物资源。但是这种生产性养鱼活动势必对水体生态系统的结构和功能产生一定的影响。根据 Carpenter提出的 “ 营养级联动假说”74，天然水域中鳙鱼对浮游动物的摄食，减缓了浮游动物对浮游植物的摄食压力，浮游植物生物量和初级生产力上升；鲢鱼对大型浮游植物的大量摄食，使得小型浮游藻类得以增值；鲢、鳙鱼类加快了水体磷的释放速率或循环速度。这样一来， 整个水体的透明度会越来越低，水下光照越来越少， 沉水

32、植被的恢复更加困难。如在我国东湖放养滤食性鱼类后，大型浮游植物生物量下降，小型浮游植物生物量上升，在湖中心，小于30 m藻类细胞的叶绿素a量占总浮游植物叶绿素a量的 92，20世纪 90年代藻类的数量是80年代的 7倍；虽然鲢鳙密度持续增加使得东湖蓝藻“ 水华 ” 消失，但是 “ 水华 ” 消失后，东湖富营养化程度并没有降低，而是加速发展。因此， Smith认为鲢可以有效地控制浮游植物的生长75，其前提是为浮游动物提供庇护所，使高密度的浮游动物与鲢共存。收获水草削减水体内源性营养物质已成为大型植物响应型湖泊富营养化适度控制的核心问题，是进行湖内治理的关键技术36。但是，收获水草与放养草食性鱼类

33、对沉水植物所产生的后果有许多相似之处：对植株都是机械性破坏行为；都名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 6 页，共 10 页 - - - - - - - - - http:/ - 7 - 能导致顶枝丧失；迅速造成植物生物量、资源储存量、光合作用组织、植物繁殖器官和生长点的损伤。 在植物生物量处于低水平时，收获造成的生理胁迫最为严重，而在生长季节的后期影响最小。 收获对冠层型植物光合作用的抑制效果很明显，收获前后植株光合作用速率的下降要大于生物量下降的百分率。对在生长后期进行

34、有性繁殖或无性繁殖的沉水植物种进行收获可以影响其繁殖过程或带走大量的繁殖体，尤其对顶枝的收获可造成植物体永久性破坏。3. 沉水植物的渔业价值3.1 沉水植物为水生经济动物提供食物大多数沉水植物都具有丰富的营养价值。我国已对黑藻、 菹草等 10多种沉水植物的营养成分进行了测定：粗蛋白为13.5326.72、粗脂肪为 2.2110.80，灰分为 10.90 24.99，粗纤维为 15.60 34.34，无氮浸出物为24.82 48.18；能量为12503 170783537。东湖中每 2590kg 水草（湿重）能生产0.5kg鱼，平均饵料系数为120。东太湖伊乐藻对草食性鱼类的饵料系数为70左右，

35、年产量相当于精饲料2000t，折合产值 200万元以上。调查发现，我国洪湖、太湖、东湖、东平湖和阳澄湖中水草的盛衰直接影响到鱼产量的丰歉。 可见沉水植物是一种理想的高蛋白植物，完全满足草食性鱼类的营养需要，可作为鱼类的优良饲料。沉水植物较陆生植物细嫩，适口性好，是池养草食性鱼类（草鱼、鳊鱼、鲂鱼等） 和虾蟹类的首选饲料；将水草打成草浆或沤制成有机肥用来培养池塘浮游生物饲养滤食性鱼类 （鲢、鳙鱼）效果很好。 我国生活在湖泊水库边的渔民已经习惯于捞草喂鱼、打草积肥。3.2 沉水植物为水生经济动物提供栖息和繁育场所沉水植物丰富的水体栖息着许多小型鱼类、螺类和虾蟹。一方面水草是它们的索饵场所，因为水草

36、和水草表面的周丛生物是它们喜食的食物；另一方面水草能为它们提供逃避敌害生物的避难所。 此外， 水草还是某些凶猛性鱼类的伏击场，如乌鳢在取食时就须埋伏在水草丛中伺机捕食。 水草另一个重要的功能就是能为水生动物提供产卵、孵化和育幼场所，如湖泊中常见的鲤鱼、鲫鱼、黄颡鱼、乌鱼等均须以水草为产卵巢，而且鲤鱼、鲫鱼、黄颡鱼等水生动物产下的受精卵具粘性，粘附在水草上孵化能提高孵化率。大多数初孵幼体都以水草为附着载体，这有利于提高成活率34。3.3 沉水植物为水体提供充足的溶解氧充足的溶氧是鱼类等水生动物正常生长发育的重要条件。水中的溶氧主要来源有三：一是大气中氧气的溶解；二是浮游植物光合作用产生的氧气；三

37、是水生植物光合作用释放的氧气。水生植物的各生态类群中，挺水植物产生的氧气完全释放到空气中，对水体几乎不存在增氧作用； 浮叶植物和飘浮植物产生的氧气仅有少部分溶于水；只有沉水植物光合作用产生的氧气完全释放于水中，对水体增氧的贡献率最大。有沉水植物生长的水体，其溶氧比缺少沉水植物而以浮游植物为主的水体的溶氧要高许多34。3.4 沉水植物为水生经济动物提供良好的生活水质一般养殖水体中NH4-N、 NO2-N、NO3-N 含量较高， 不利于鱼类等水生动物的生长。沉水植物的生长能吸收或降解水中营养物质、有毒物质和悬浮物质， 并减少非生物性的氧耗，名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - -

38、- - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 7 页，共 10 页 - - - - - - - - - http:/ - 8 - 使水质清新，同时也使水中致病性厌氧菌无法滋生1, 3。参考文献1刘建康高级水生生物学M 北京：科学出版社，1999 2宋碧玉，王建，曹明，等利用人工围隔研究沉水植被恢复的生态效应J 生态学杂志， 1999，18 （5） ：2124 3曹萃禾水生维管束植物在太湖生态系统中的作用J 生态学杂志， 1987，6 （1） ：3739 4朱清顺长荡湖水生植被动态及其渔业效应J 水产学报， 1989，13 （1） ：243

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