2n配子在果树育种上的应用ppt课件.ppt

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1、2n配子在果树育种上的应用配子在果树育种上的应用 2n配子配子v2n 配子，也称未减数配子，指植物个体本身配子，也称未减数配子，指植物个体本身产生的染色体数与体细数相同的配子，产生的染色体数与体细数相同的配子，2n配配子参与受精的结果是有性多倍化。子参与受精的结果是有性多倍化。研究意义研究意义v研究表明，研究表明， 2n 配子在植物配子在植物物种的进化物种的进化中起中起了重要作用，所以，了重要作用，所以，70 年来，人们充分研究年来，人们充分研究植物减数分裂和植物减数分裂和 2n 配子，为了更好地解释配子，为了更好地解释植物进化的过程，也希望利用植物进化的过程，也希望利用 2n配子，沿着配子，

2、沿着植物物种产生和发育的自然路线，经人为操植物物种产生和发育的自然路线，经人为操作，有目的、有选择地加快这个过程。作，有目的、有选择地加快这个过程。v2n 配子的应用解决了其它育种技术难以解决配子的应用解决了其它育种技术难以解决的问题，是植物的问题，是植物育种方法的有力补充育种方法的有力补充，如马，如马铃薯实生育种；铃薯实生育种；v2n 配子在某些方面的应用效率很高，是条捷配子在某些方面的应用效率很高，是条捷径，如径，如稳定传递杂种优势稳定传递杂种优势；v与植物进化的自然规律相符合，出现突破和与植物进化的自然规律相符合，出现突破和创新的机会更多。因而，创新的机会更多。因而，2n 配子在植物育种

3、、配子在植物育种、种质利用和种质创新等方面都有巨大潜力。种质利用和种质创新等方面都有巨大潜力。目录目录v2n配子的细胞遗传学机理配子的细胞遗传学机理v2n配子的遗传控制与环境影响配子的遗传控制与环境影响v2n配子在果树育种中的应用配子在果树育种中的应用v提高提高2n配子利用效率的研究配子利用效率的研究v2n配子的利用前景配子的利用前景一、一、2n 配子产生的细胞遗传学机理配子产生的细胞遗传学机理v2n 配子产生的细胞遗传学机理是研究较广泛配子产生的细胞遗传学机理是研究较广泛的领域，不同物种、不同基因型产生的领域，不同物种、不同基因型产生 2n 配子配子的机理有多种。的机理有多种。vVeille

4、ux (1985)Bretagnolle 等等(1995)对这方面对这方面工作做了较系统的综述。主要有：工作做了较系统的综述。主要有：v减数分裂前的加倍减数分裂前的加倍、核重组（第一次分裂重核重组（第一次分裂重组组 FDR 和第二次分裂重组和第二次分裂重组 SDR ）、缺减数）、缺减数分裂的第一次或第二次分裂分裂的第一次或第二次分裂、第二次分裂纺、第二次分裂纺锤体同向锤体同向、细胞质早分裂、异常细胞质分裂、细胞质早分裂、异常细胞质分裂和减数分裂后的融合。和减数分裂后的融合。v依据通过不同途径所产生的依据通过不同途径所产生的 2n 配子的遗传配子的遗传效果，学术界公认把这些细胞遗传学机理归效果，

5、学术界公认把这些细胞遗传学机理归纳为两种方式，即等价于纳为两种方式，即等价于 FDR 方式和等价于方式和等价于 SDR 方式。方式。减数第一次分裂减数第二次分裂减数第一次分裂后期减数第一次分裂后期同源染色分离，着丝点不同源染色分离，着丝点不分裂，染色体数不变。分裂，染色体数不变。减数第二次分裂后期减数第二次分裂后期着丝点分裂、染色单体分着丝点分裂、染色单体分离，染色体数暂时加倍离，染色体数暂时加倍（恢复）。（恢复）。2n 配子产生的遗传控制与环境影配子产生的遗传控制与环境影响响v关于关于 2n 配子的遗传控制也有大量的研究工配子的遗传控制也有大量的研究工作，认为作，认为 2n 配子发生是配子发

6、生是隐性单基因隐性单基因控制的，控制的，但屈东玉等研究表明但屈东玉等研究表明2n 配子的产量高低受配子的产量高低受多多基因基因影响。影响。v对于一些产生对于一些产生 2n 配子的物种及已经确认的基配子的物种及已经确认的基因突变体，因突变体，2n 配子的产生和产量明显受配子的产生和产量明显受环境环境的影响，如极端温度、干旱、日照长度等，的影响，如极端温度、干旱、日照长度等，植物年龄、季节、肥料等也影响植物年龄、季节、肥料等也影响 2n 配子的产配子的产量，此外，其它生物如病毒、瘿螨的侵染也量，此外，其它生物如病毒、瘿螨的侵染也可导致可导致2n 配子的产生配子的产生(Veilleux &Lauer

7、,1981)。2n配子在果树育种上的应用配子在果树育种上的应用v有性多倍化有性多倍化v植物生成多倍体有植物生成多倍体有2种方式：无性多倍化和有种方式：无性多倍化和有性多倍化。有性多倍化是自然界植物多倍体性多倍化。有性多倍化是自然界植物多倍体形成的主要形式，即植物通过形成的形成的主要形式，即植物通过形成的2n配子配子进行正常的授粉授精，产生多倍体后代。进行正常的授粉授精，产生多倍体后代。v2n配子后代由于具有不同亲本不同比例的遗配子后代由于具有不同亲本不同比例的遗传物质，基因的累加效应不同。不同比例的传物质，基因的累加效应不同。不同比例的遗传物质共存以及有性途径可促进基因组间遗传物质共存以及有性

8、途径可促进基因组间遗传物质重组，大大提高后代的变异率，加遗传物质重组，大大提高后代的变异率，加速优良后代的选育。速优良后代的选育。v有性多倍化就能避免无性多倍化带来的诸多有性多倍化就能避免无性多倍化带来的诸多弊端，是一种新型的育种方法弊端，是一种新型的育种方法 。v稳定传递杂合性，保持上位性稳定传递杂合性，保持上位性v果树作物在遗传上是高度杂合性的，所以用果树作物在遗传上是高度杂合性的，所以用传统的育种方法很容易失去亲本的优良性状，传统的育种方法很容易失去亲本的优良性状，通过通过2n配子育种可以稳定地传递亲本的杂合配子育种可以稳定地传递亲本的杂合性。性。v理论上理论上FDR配子或等价于配子或等

9、价于FDR的的2n配子能传配子能传递约递约80%的亲本杂合性，而的亲本杂合性，而SDR配子或等价配子或等价于于SDR的的2n配子则能传递约配子则能传递约40%的亲本杂合的亲本杂合性。性。v由于由于FDR型型2n配子拥有两个亲本的同源染色配子拥有两个亲本的同源染色体，而体，而SDR型型2n配子拥有其中一个亲本的两配子拥有其中一个亲本的两个姐妹染色体，在传递杂合性及基因之间的个姐妹染色体，在传递杂合性及基因之间的上位性方面，上位性方面，FDR型型2n配子比配子比SDR型的型的2n配配子具有更大的优越性。子具有更大的优越性。v因而从一般意义上说，因而从一般意义上说，FDR型型2n配子在育种配子在育种

10、中的应用价值大于中的应用价值大于SDR型型2n配子。当后代最配子。当后代最大限度地保持了亲本杂合性时，可以获得较大限度地保持了亲本杂合性时，可以获得较大程度地杂种优势。大程度地杂种优势。v克服胚乳平衡数障碍克服胚乳平衡数障碍v胚乳平衡数胚乳平衡数(Endosperm balance number EBN)是是1980年年Johnston提出地用于说明结薯提出地用于说明结薯组马铃薯种间杂交亲合性，并且这种亲合性组马铃薯种间杂交亲合性，并且这种亲合性由遗传控制的一种假说。大量育种实践证明，由遗传控制的一种假说。大量育种实践证明，利用利用2n配子可以直接克服这种障碍，缩短育配子可以直接克服这种障碍，

11、缩短育种过程。种过程。 克服自交不亲和克服自交不亲和v果果树大多是多年生作物，有些果树树种存在树大多是多年生作物，有些果树树种存在自交不亲和现象，利用自交不亲和现象，利用2n配子花粉可以大大配子花粉可以大大提高自交结实能力。应用亲缘关系较远的物提高自交结实能力。应用亲缘关系较远的物种杂交时，染色体难以配对可能导致高度不种杂交时，染色体难以配对可能导致高度不育，但可通过体细胞加倍或产生育，但可通过体细胞加倍或产生2n 配子途径配子途径来来恢复育性恢复育性。v2n 配子比体细胞加倍更具优势，配子比体细胞加倍更具优势，1985年年Shidakov报道，利用诱发报道，利用诱发2n花粉可以大大降花粉可以

12、大大降低几个苹果品种的自交不亲和性，并提高了低几个苹果品种的自交不亲和性，并提高了3倍体品种的花粉育性。倍体品种的花粉育性。提高提高 2n 配子利用效率的研究配子利用效率的研究v不同植物种不同植物种或或同种植物的个体间同种植物的个体间，2n 配子产配子产生的频率有很大差异，如越桔。还有报道，生的频率有很大差异，如越桔。还有报道，苜蓿同一个体不同花朵产生的苜蓿同一个体不同花朵产生的 2n 花粉比例变花粉比例变化在化在 437%之间，甚至马铃薯一朵花内不之间，甚至马铃薯一朵花内不同花药的同花药的 2n 花粉比例也有花粉比例也有5.661.7%的变幅。的变幅。v2n 配子的发生和产量都是影响其在育种

13、和种配子的发生和产量都是影响其在育种和种质创新中应用效果的指标，有效地获得或提质创新中应用效果的指标，有效地获得或提高高 2n 配子的产量是有意义的。配子的产量是有意义的。v轮回选择轮回选择v由于由于 2n 配子的产生受主基因和微效基因控制，配子的产生受主基因和微效基因控制，或者其形成受主基因控制，产量受微效基因或者其形成受主基因控制，产量受微效基因影响，所以通过轮回选择可以有效地提高影响，所以通过轮回选择可以有效地提高 2n 配子的产量。配子的产量。v苜蓿苜蓿(Tavoletti,etal,1991)研究表明，经研究表明，经 2 代轮代轮回选择，对于提高回选择，对于提高 2n 花粉和花粉和

14、2n 卵的发生频卵的发生频率都有效，到第率都有效，到第 3 代和第代和第 4 代，代，2n 花粉仍有花粉仍有显著的选择反应。显著的选择反应。v诱导减数分裂突变体诱导减数分裂突变体v利用诱变剂可以使植物种或某个不产生利用诱变剂可以使植物种或某个不产生 2n 配配子的特定基因型发生基因突变，在后代中选子的特定基因型发生基因突变，在后代中选择产生择产生 2n 配子的减数分裂突变体。配子的减数分裂突变体。v甲基磺酸乙酯（甲基磺酸乙酯（EMS）是诱导减数分裂基因）是诱导减数分裂基因突变的有效诱变剂，在辣椒突变的有效诱变剂，在辣椒(Sadanandam,etal,1981)、黑种草（、黑种草（Nigell

15、a sativa L.）(Datta & Biswas,1985)和马铃薯和马铃薯(Sadanandam, 1991)等植物上都有利用等植物上都有利用EMS诱发减数分裂突变体的报道诱发减数分裂突变体的报道 ， 但但 所所 得得 突突 变变 体体 多多 数数 花花 粉粉 不不 育育 。vN- 亚亚 硝硝 基基 -N- 甲甲 基基 - 脲脲 烷烷也也 有有 与与 EMS 相相 似似 的的 诱诱 变变 效效 (Grebennikova,1990)。而利。而利用用 280nm 紫外线紫外线处理甜菜花枝处理甜菜花枝 20min，在，在 M2 代筛选出代筛选出 2%的个体，是产生的个体，是产生 2n 花粉

16、的花粉的减数分裂突变体减数分裂突变体(Seilova,etal,1985)。v射线射线是诱导减数分裂突变体的另一种有效是诱导减数分裂突变体的另一种有效诱变剂，用诱变剂，用 10kR 的的射线处理射线处理 玉玉 米米 与与 摩摩 擦擦 禾禾 杂杂 种种 的的 种种 子子 ， 曾曾 获获 得得 诱诱 发发 2n 配配 子子 的的 显显 著著 效效 果果(Yudin,etal,1982)。v直接诱导直接诱导 2n 配子配子v由于由于 2n 配子的产生和产量受环境的影响明显，配子的产生和产量受环境的影响明显，所以利用所以利用环境胁迫或诱变剂环境胁迫或诱变剂使植物当代产生使植物当代产生 2n 配子是可行

17、的。配子是可行的。Veilleux (1985)综述了综述了 1983 年以前关于年以前关于 2n 配子直接诱导的大量文配子直接诱导的大量文献，说明高温、低温、氯仿、秋水仙素及赤献，说明高温、低温、氯仿、秋水仙素及赤霉素等对诱导植物未成熟花芽，当代产生霉素等对诱导植物未成熟花芽，当代产生 2n 配子都有效果。配子都有效果。 2n 配子的应用前景配子的应用前景v果数是高度杂合体，果数是高度杂合体， FDR 2n 配子能将配子能将 84%左右的杂合性传递给后代，利用左右的杂合性传递给后代，利用2n 配子可以配子可以将亲本的杂种优势稳定地传递给子代，这实将亲本的杂种优势稳定地传递给子代，这实际上是多

18、基因控制的际上是多基因控制的杂种优势的整体转移杂种优势的整体转移，目前，这样的转移是基因工程育种尚未攻克目前，这样的转移是基因工程育种尚未攻克的难关。的难关。v多倍体和抗性是植物育种的重要目标，由于多倍体和抗性是植物育种的重要目标，由于果树作物的育种周期长，常规的多倍体处理果树作物的育种周期长，常规的多倍体处理方法（如秋水仙素）在果树作物中应用得到方法（如秋水仙素）在果树作物中应用得到的多倍体并不多。而的多倍体并不多。而 2n 配子是自然界植物配子是自然界植物多倍体产生的主要途径多倍体产生的主要途径，充分利用，充分利用2n 配子可配子可以解决其中部分问题，因此应用潜力很大。以解决其中部分问题，

19、因此应用潜力很大。v我国我国 2n 配子及利用的研究工作始于配子及利用的研究工作始于 80 年年代，中国农科院蔬菜所、代，中国农科院蔬菜所、东北农业大学东北农业大学、内蒙古农科院等单位在马铃薯的种质利用内蒙古农科院等单位在马铃薯的种质利用和育种中已有应用，并取得了很好的效果。和育种中已有应用，并取得了很好的效果。v河北农业大学的研究人员在新西兰留学期河北农业大学的研究人员在新西兰留学期间，就猕猴桃不同种、品种和杂种间，就猕猴桃不同种、品种和杂种 2n 配配子的产生及机理方面做了大量研究工作。子的产生及机理方面做了大量研究工作。v河北省农科院昌黎果树所普查了葡萄属、苹河北省农科院昌黎果树所普查了

20、葡萄属、苹果属等果树种质资源中果属等果树种质资源中 2n 配子的自然发生情配子的自然发生情况。况。v国内有关研究从植物种类、研究深度和应用国内有关研究从植物种类、研究深度和应用效果等方面与其它国家如美国、荷兰、意大效果等方面与其它国家如美国、荷兰、意大利、秘鲁等还有较大距离。利、秘鲁等还有较大距离。v由于由于 2n 2n 配子在植物种质创新和育种中具有配子在植物种质创新和育种中具有的特殊应用价值和巨大潜力，加上我国可利的特殊应用价值和巨大潜力，加上我国可利用的植物种质非常丰富，预期加快用的植物种质非常丰富，预期加快 2n 2n 配子配子在我国植物育种和种质利用中的研究工作进在我国植物育种和种质利用中的研究工作进度，必将取得很好效果，尤其在一些重要的度，必将取得很好效果，尤其在一些重要的无性繁殖作物如果树、蔬菜、饲料等作物中无性繁殖作物如果树、蔬菜、饲料等作物中应用前景会更广阔。应用前景会更广阔。谢谢!