2010-电子传递与氧化磷酸化ppt课件.ppt

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1、 生物氧化概念生物氧化概念 C C6 6H H1212O O6 66O6O2 2 6CO 6CO2 2 + 6H + 6H2 2O O 生物氧化的定义：有机分子在细胞内氧生物氧化的定义：有机分子在细胞内氧化分解成化分解成二氧化碳二氧化碳和和水水并释放出并释放出能量能量形形成成ATP的过程。的过程。需要耗氧并放出二氧化碳需要耗氧并放出二氧化碳和水，所以又称为细胞呼吸和细胞氧化。和水，所以又称为细胞呼吸和细胞氧化。C C6 6H H1212O O6 66H6H2 2O 6COO 6CO2 2 + 24H + 24e + 24H + 24e 6O6O2 224H + 24e 12H24H + 24e

2、 12H2 2O + O + 能量能量 + +_生物氧化生物氧化（1 1）直接脱羧作用）直接脱羧作用 代谢的中间产物在脱羧酶的催化下代谢的中间产物在脱羧酶的催化下, ,直接从分直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 1 1直接脱羧直接脱羧 CHCH3 3-CO-COOH CH-CO-COOH CH3 3CHOCHOCOCO2 2 2 2直接脱羧直接脱羧 HOOC-CO-CHHOOC-CO-CH2 2-COOH HOOC-CO-CH-COOH HOOC-CO-CH3 3COCO2 2生物氧化生物氧化（2 2）氧化脱羧作用）氧化脱羧作用代谢中产生的有机羧酸（主要是

3、酮酸）在氧化脱代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下羧酶系的催化下, ,在脱羧的同时在脱羧的同时, ,也发生氧化（脱也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。 1 1氧化脱羧氧化脱羧 CHCH3 3-CO-COOH-CO-COOHCoASHCoASHNADNAD CHCH3 3-CO-SCoA-CO-SCoANADHNADHH HCOCO2 2 2 2氧化脱羧氧化脱羧 HOOC-CHOOC-CH H-CH-CH2 2- -COOCOOH HNADPNADP HOOC-CO-CHHOOC-CO-CH3 3COCO2 2NA

4、DPNADPH HH H O OH H生物氧化生物氧化结结结结第一节第一节:线粒体的结构与功能线粒体的结构与功能线粒体是真核生物重要的细胞器，含有线粒体是真核生物重要的细胞器，含有丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸循环的酶、丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸循环的酶、催化脂肪酸氧化的酶及电子传递和氧化催化脂肪酸氧化的酶及电子传递和氧化磷酸化所涉及的酶和氧化还原蛋白。磷酸化所涉及的酶和氧化还原蛋白。线粒体是需氧细胞产生线粒体是需氧细胞产生ATPATP的主要部位的主要部位因此，被称为因此，被称为“细胞的动力车间细胞的动力车间”一、线粒体的形态与结构一、线粒体的形态与结构线粒体是由双层膜包围的细胞器线粒体是由双层膜

5、包围的细胞器。外膜和内外膜和内膜中间为膜间隙膜中间为膜间隙, ,线粒体内部为基质。内膜线粒体内部为基质。内膜向基质内折叠为向基质内折叠为嵴嵴, ,嵴的存在嵴的存在大大增加了内大大增加了内膜的面积。膜的面积。线粒体内膜的功能有线粒体内膜的功能有3 3个方面：个方面：1.1.氧化脱羧生成氧化脱羧生成COCO2 2的同时，的同时，NADNAD 、FADFAD还原为还原为 NADHNADH和和FADHFADH2 2, ,这发生在线粒体基质或面向基这发生在线粒体基质或面向基质的内膜蛋白质上；质的内膜蛋白质上；2.2.电子从电子从NADHNADH和和FADHFADH2 2传至线粒体内膜上传至线粒体内膜上,

6、 ,并同并同时形成跨膜质子泵；时形成跨膜质子泵；3.3.将储存在电化学质子梯度的能量由内膜上的将储存在电化学质子梯度的能量由内膜上的ATPATP合成酶合成酶合成合成ATPATP。 二、线粒体的跨膜转运系统二、线粒体的跨膜转运系统（一）（一） 细胞溶质还原当量的跨膜转运细胞溶质还原当量的跨膜转运在胞液中代谢产生的在胞液中代谢产生的NADH上的电子可上的电子可通过一定的穿梭系统转运进入线粒体内通过一定的穿梭系统转运进入线粒体内膜的电子传递系统中膜的电子传递系统中穿梭系统：穿梭系统： 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭1.苹果酸穿梭苹果酸穿梭线粒体膜线粒体膜胞液胞液基质

7、基质苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 谷氨酸谷氨酸 天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 -酮戊二酸酮戊二酸 NADNADNADH+ HNADH+ HGOT电子传递链电子传递链苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶二羧酸移位酶二羧酸移位酶 谷氨酸谷氨酸- -天冬氨酸移位酶天冬氨酸移位酶e_+2.2.磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭胞液胞液 NAD 3-3-磷酸甘油磷酸甘油NADH 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 + H3-3-磷酸甘油磷酸甘油 FAD 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 FADH2磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 辅酶辅酶 NAD+NAD+磷酸甘

8、油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 辅酶辅酶 FADFAD线粒体内膜线粒体内膜CoQ+（二）（二）ADP-ATPADP-ATP转运蛋白转运蛋白由两个相同的、由两个相同的、分子量为分子量为30KD30KD的亚基组成，的亚基组成，含有一个含有一个ADPADP和和ATPATP竞争结竞争结合的部位合的部位, ,以以两种构象存在两种构象存在位位于于线线粒粒体体内内膜膜第二节第二节 电子传递电子传递电子传递过程中的一系列氧化还原反应电子传递过程中的一系列氧化还原反应是由许多电子传递体所组成的电子传递是由许多电子传递体所组成的电子传递链（即呼吸链）完成的。链（即呼吸链）完成的。一、电子传递链及其组成一、电子传递链及其组

9、成 M 氧化型氧化型 H2O 一个或几个中间传递体一个或几个中间传递体 MH2 还原型还原型 1/2O2具有严格排列顺序的电子载体所构成的体系具有严格排列顺序的电子载体所构成的体系称为称为电子传递链或呼吸链。电子传递链或呼吸链。电子载体存在于电子载体存在于线粒体内膜线粒体内膜, ,它们在内膜上的排列顺序与它它们在内膜上的排列顺序与它们各自氧化还原电势的高低相关们各自氧化还原电势的高低相关。脱氢酶脱氢酶 氧化氧化酶酶E0 -0.32 -0.22 0.045 0.07 0.22 0.235 0.58 0.815底物底物NADHFMNCoQCytbCytC1 CytCCytaa31/2O2( (丙酮

10、酸丙酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸 FADH -0.22苹果酸）苹果酸） 底物底物 （琥珀酸（琥珀酸, ,脂酰脂酰CoA） 电子总是从低电位向高电位流动电子总是从低电位向高电位流动电子的传递过程是一个放能的过程电子的传递过程是一个放能的过程电子从氧还电势较低的载体氧还电势较高的载体电子从氧还电势较低的载体氧还电势较高的载体在电子传递过程中伴随有质子的释放和在电子传递过程中伴随有质子的释放和结合结合, ,通过这种方式使质子能定向移动通过这种方式使质子能定向移动, ,并通过质子的跨膜电势来推动并通过质子的跨膜电势来推动ATPATP的合成。的合成。电子传递链电子传递链的组成：的组成：由蛋白质复合体构成。电

11、子传递链存在于真由蛋白质复合体构成。电子传递链存在于真核细胞的线粒体内膜上核细胞的线粒体内膜上, ,原核细胞的质膜上。原核细胞的质膜上。电子传递酶复合体的辅基有：黄素类、铁硫电子传递酶复合体的辅基有：黄素类、铁硫中心、血红素和铜离子中心、血红素和铜离子, ,这些辅基都是电子这些辅基都是电子载体载体, ,电子传递通过这些辅基来完成。电子传递通过这些辅基来完成。电子传递链图解如下：电子传递链图解如下：细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素细胞色素c细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶O2NADH-Q还原酶还原酶FADH2琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶NADH辅酶辅酶QFMN、Fe-SFAD、Fe-S 血红素血

12、红素b-562 血红素血红素b-566 血红素血红素c1 血红素血红素a血红素血红素a3CuA和 CuB Fe-SNADHNADH呼吸链呼吸链 与与 FADFAD呼吸链呼吸链 NADH呼吸链呼吸链体内大多数代谢中间物体内大多数代谢中间物( (如乳酸、丙酮酸、苹如乳酸、丙酮酸、苹果酸等果酸等) )的生物氧化都是以的生物氧化都是以NADNAD为辅酶的脱氢为辅酶的脱氢酶催化而脱氢酶催化而脱氢, ,电子经呼吸链传递电子经呼吸链传递, ,最终传给氧最终传给氧生成水。生成水。FAD呼吸链呼吸链少部分脱氢酶少部分脱氢酶( (琥珀酸琥珀酸, ,脂酰脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶) )的辅基的辅基是是FAD,FA

13、DHFAD,FADH将氢传给将氢传给CoQ,CoQ,呼吸链较短呼吸链较短, ,释放能释放能量也较少。量也较少。 呼吸链复合体呼吸链复合体I FMN (Fe-S) FAD (Fe-S) Cytb C1(Fe-S) Cyt aa3底物底物 底物底物NADHCoQCyt.c O2二、呼吸链的组织结构及电子传递顺序二、呼吸链的组织结构及电子传递顺序在呼吸链中电子的流动有着严格的顺序在呼吸链中电子的流动有着严格的顺序, ,不能超于其间的第二个载体流向而第三个不能超于其间的第二个载体流向而第三个载体载体, ,这表明构成呼吸链的电子载体在膜这表明构成呼吸链的电子载体在膜结构上有着严格的组织顺序和定位关系结构

14、上有着严格的组织顺序和定位关系。电子呼吸链成员电子呼吸链成员1.NADH-CoQ 1.NADH-CoQ 还原酶还原酶NADH + H+ + FMN FMNH2+ NAD+辅基辅基FMNp261铁硫蛋白铁硫蛋白 分子中含铁硫中心分子中含铁硫中心( (非血红素铁和硫构成活非血红素铁和硫构成活性中心性中心),),铁与硫一般等量存在，位于线粒体铁与硫一般等量存在，位于线粒体内膜上内膜上, ,通过通过FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 变化传递电子变化传递电子铁硫蛋白主要以铁硫蛋白主要以(2Fe-2S)(2Fe-2S)或或(4Fe-4S)(4Fe-4S)的形式的形式存在。存在。(2Fe-2S)(2Fe

15、-2S)含有两个活泼的无机硫和两含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁与其蛋白分子中的个铁原子。铁与其蛋白分子中的CysCys残基中残基中的的-SH-SH结合。结合。电子呼吸链成员电子呼吸链成员电子呼吸链成员电子呼吸链成员 复合物复合物I I在传递电子的同时伴随有在传递电子的同时伴随有H H质子的转移质子的转移复合物复合物I I蛋白蛋白 氧化态氧化态 还原态还原态构象的改变构象的改变complex2 2、琥珀酸、琥珀酸Q Q 还原酶还原酶电子呼吸链成员电子呼吸链成员复合物复合物IIII存在于线粒体内膜存在于线粒体内膜, ,包括琥珀酸脱包括琥珀酸脱氢酶和氢酶和3 3个小亚基和个小亚基和Fe-SFe

16、-S簇、簇、CybCyb560560。琥珀酸琥珀酸脱氢酶的脱氢酶的辅基是辅基是FADFAD，FADFAD接受氢生成接受氢生成FADHFADH2 2。FADHFADH2 2中的两个电子经中的两个电子经Fe-SFe-S中心传递给中心传递给CoQCoQ, ,从而进入电子传递链。从而进入电子传递链。电子呼吸链成员电子呼吸链成员琥琥 珀珀 酸酸 FAD 2FeFAD 2Fe延胡索酸延胡索酸 FADHFADH2 2 2Fe 2Fe琥珀酸琥珀酸2+2+3+2H2H+琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 + 2H + 2e 0.031V+ 2H + 2e 0.031VCoQ + 2H + 2e CoQHCoQ +

17、2H + 2e CoQH2 2 0.045V0.045V琥珀酸琥珀酸 + CoQ + CoQ 延胡索酸延胡索酸 + CoQH+ CoQH2 2 +-+-产生的自由能：产生的自由能：-4.6KJ-4.6KJmolmol不够合成不够合成ATPATP -1n泛醌泛醌( (简写为简写为Q)Q)或辅酶或辅酶Q(CoQ)Q(CoQ)：它是电子传递链：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。是一种脂溶性醌类中唯一的非蛋白电子载体。是一种脂溶性醌类化合物。人和哺乳动物化合物。人和哺乳动物CoQCoQ的侧链有的侧链有1010个异戊二个异戊二烯单位（烯单位（n n1010）以）以Q Q1010表示表示 OOCH3O

18、CH3OCH3(CH2CH C CH2)nHCH3n=6-10电子呼吸链成员电子呼吸链成员辅酶辅酶Q Q的功能的功能CoQCoQ在线粒体内膜中有结合到膜上的在线粒体内膜中有结合到膜上的, ,也有游离的。也有游离的。 CoQCoQ不仅接受不仅接受NADHNADH脱氢酶催化脱下的氢脱氢酶催化脱下的氢, ,还接受线粒体还接受线粒体其它脱氢酶催化脱下的其它脱氢酶催化脱下的氢氢, ,如琥珀酸脱氢酶、脂如琥珀酸脱氢酶、脂酰辅酶酰辅酶A A脱氢酶及黄素酶脱氢酶及黄素酶类脱下的氢。所以类脱下的氢。所以,CoQ,CoQ在电子传递链中处于中在电子传递链中处于中心地位。在黄素蛋白类心地位。在黄素蛋白类和细胞色素类之

19、间作为和细胞色素类之间作为一种特殊灵活的载体而一种特殊灵活的载体而起作用。起作用。琥珀酸琥珀酸4 4、CoQ-CoQ-细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶complex细胞色素还原酶：细胞色素还原酶：ISPISP（Fe-SFe-S蛋白）蛋白）铁卟啉铁卟啉,Cytb,Cytc,Cytb,Cytc1 1作用作用：催化电子从：催化电子从CoQCoQ转移到细胞色素转移到细胞色素c-c-Q Q循环循环电子呼吸链成员电子呼吸链成员细胞色素还原酶是细胞色素还原酶是 氧化型细胞色素：无光谱吸收氧化型细胞色素：无光谱吸收细胞色素细胞色素 还原型细胞色素：有还原型细胞色素：有、三个吸收三个吸收 峰峰, ,峰随细胞色

20、素类型不同而有变化峰随细胞色素类型不同而有变化细胞色素细胞色素b、c、c1、a和和aa3 - 膜结合蛋白膜结合蛋白但细胞色素但细胞色素b中血红素与蛋白是非共价键结合中血红素与蛋白是非共价键结合, 并并有两个血红素结合部位：有两个血红素结合部位：bH和和bLb bH H - - 靠近基质靠近基质 b bL L- - 靠近膜间空间靠近膜间空间Q Q循环循环 p337p337电子呼吸链成员电子呼吸链成员5 5、细胞色素、细胞色素C C细胞色素细胞色素C C：球形蛋白：球形蛋白,104,104个个AAAA组成组成, ,溶于水溶于水作用：在复合体作用：在复合体IIIIII和和IVIV之间传递电子之间传递

21、电子电子呼吸链成员电子呼吸链成员6.6.细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶complex细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶：1313个亚基组成个亚基组成, , 核心是核心是3 3个最大的疏水性亚基个最大的疏水性亚基有有4 4个氧化还原活性中心：血红素个氧化还原活性中心：血红素a,aa,a3 3,CuA,CuB,CuA,CuB作用：将电子传递给作用：将电子传递给O O2 2，最终生成最终生成 2H2H2 2O O线粒体基质线粒体基质内膜空间内膜空间Cyta,aCyta,a3 3 : :结构相同结构相同, ,所处位置不同所处位置不同, ,性质亦不同性质亦不同CuACuA 、CuBCuB：所处位置不同：所处位

22、置不同, ,结合的蛋白不同结合的蛋白不同, ,势能不同势能不同电子传递的抑制剂电子传递的抑制剂 ATP ATP ATP ATP ATP ATP FMN FMN代谢物代谢物NADH Fe-S CoQCytbCytcNADH Fe-S CoQCytbCytc1 1caacaa3 3OO2 2 阿的平阿的平 阿米妥阿米妥( (麻醉药麻醉药) ) 抗霉素抗霉素A CO CNA CO CN- - 鱼藤酮鱼藤酮( (杀虫药杀虫药) N) N3 3- - 第三节、第三节、氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化营养物分解营养物分解肌肉收缩肌肉收缩,物质转运物质转运信息传递信息传递,腺体分泌腺体分泌ADPAT

23、P电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化的实质的实质需氧细胞内需氧细胞内糖类、脂类、蛋白质等通过各自的分解途径所糖类、脂类、蛋白质等通过各自的分解途径所形成的还原型辅酶，包括形成的还原型辅酶，包括NADHNADH和和FADH2FADH2通过电通过电子传递链被重新氧化。还原型辅酶上的氢原子子传递链被重新氧化。还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下，其电子沿着一系列的电子以质子的形式脱下，其电子沿着一系列的电子载体传递，最后转移给分子氧。而质子和负离载体传递，最后转移给分子氧。而质子和负离子型氧结合成水。子型氧结合成水。在电子传递过程中释放出的在电子传递过程中释放出的大量自由能使大量自由能使ADP

24、ADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP。在传递过程。在传递过程中，电子的传递仅发生在相邻的电子载体之间。中，电子的传递仅发生在相邻的电子载体之间。ATPATP的形成的形成COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-ADPATP 氧化磷酸化氧化磷酸化在生物氧化过程中在生物氧化过程中, ,底物脱出的氢或电子沿呼底物脱出的氢或电子沿呼吸链向氧传递吸链向氧传递, ,同时同时 呼吸链呼吸链底物底物 H H+ +e O+e O2 2 氧化氧化 能量能量 偶联偶联 ADP+H ADP+H3 3POPO4 4 ATP ATP 磷酸化磷酸化 供生命活动，生化反应需要供生命活动，生化反应需要 质子梯度的形成质子

25、梯度的形成质子流质子流支持化学渗透学说的实验结果支持化学渗透学说的实验结果二、二、ATPATP合成酶合成酶F F1 1单元单元 F FO O单元结构单元结构质子流通过质子流通过ATPATP合酶合酶释出与酶结合释出与酶结合的的ATPATP分子分子L LT TO OL LL LT TT TO OO OATPATP形成部位形成部位1.1.解偶联剂破坏呼吸链释放的能量用于解偶联剂破坏呼吸链释放的能量用于ATPATP合合成成四、氧化磷酸化的解偶联作用和抑制四、氧化磷酸化的解偶联作用和抑制2.2.氧化磷酸化抑制剂寡霉素氧化磷酸化抑制剂寡霉素抑止氧的利用，不抑制电子传递链。抑止氧的利用，不抑制电子传递链。即干扰即干扰ATPATP的合成，又阻止电子传递。的合成，又阻止电子传递。. .离子载体抑制剂离子载体抑制剂五、氧化磷酸化的调控五、氧化磷酸化的调控1.1.ATPATP/ /ADPADPPiPi2. 2. 调节电子传递速度调节电子传递速度 3. 3. 调节还原型辅酶的积累和氧化调节还原型辅酶的积累和氧化