红茴香（Illicium henryi Diels）茎次生木质部导管分子的观察毕业论文.doc

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1、 陕西师范大学学士学位论文红茴香（Illicium henryi Diels）茎次生木质部导管分子的观察作 者 单 位 生命科学学院 指 导 老 师 作 者 姓 名 专 业、班 级 2002级生物科学1班 提 交 时 间 2006年6月 红茴香（Illicium henryi Diels）茎次生木质部导管分子的观察 摘要：红茴香(Illicium henryi Diels)属八角科八角属。本文利用扫描电子显微镜（SEM）对红茴香茎次生木质部的导管分子进行了观察,发现其导管形态细长,其导管长度在528m-1050m 之间,直径在19m-28m之间，对其导管的长度和直径的比值进行计算,L/D值在1

2、8 49之间,其导管分子的直径比较接近,但其长度差别较大,这也是L/D值差距的主要原因。在观察到的导管分子中其侧壁都有穿孔板存在,有些导管分子侧壁上具有多个穿孔板。导管分子的两端都存在端壁穿孔板,且类型多样。导管的端壁穿孔板有梯状穿孔板,梯-网混合穿孔板,其中梯状穿孔板的形态,有很大差别,可分为规则梯状穿孔板和不规则梯状穿孔板两种形态。规则梯状穿孔板的横隔间没有发生融合现象而不规则的梯状穿孔板横隔间有融合现象。侧壁穿孔板有网状穿孔板,梯状穿孔板,梯-网混合穿孔板,其中梯状穿孔板同样具有规则和不规则两种形态,侧壁穿孔板是导管分子和木质部中的薄壁细胞或射线细胞接触形成的,对水分的横向运输起着重要作

3、用,在导管分子上有薄壁细胞,它们之间有穿孔板存在。并发现其导管分子的端壁和侧壁上都存在有丰富的纹孔膜残余,纹孔膜的残留方式有:片状残留,网状残留,孔状残留三种方式。最后就红茴香导管分子的演化水平及其系统地位做了简单的讨论。关键词：红茴香;导管;穿孔板;纹孔膜 Observation on the vessel elements of Illicium henryi Diels Abstract：Illicium henryi Diels belong to Illicium .The vessel elements in the secondary xylems of Illicium hen

4、ryi Diels were observed under a scanning electronic microscope and the vessel elements were long and thin.Most of the end-wall perforation plates were scalariform perforation plates,reticulate-scalariform perforation plates and multi-perforation plates were also observed in the end-wall. Reticulate

5、perforation plates,scalariform perforation plates and perforation plates were found in the lateral-wall.The scalarform perforation plates can divided into regulate and inregulate two types. Pit membrane remnants were described in the lateral-wall and end-wall.There are three types of pit membrane re

6、mbrane,the laminar pit membrane rembrane, weblike pit membrane rembrane and threadlike pit membrane rembrane.The perforation evolutional pattern and phylogenetic position of Illicium henryi Diels also discussed according in this paper. Key words：Illicium henryi Diels;vessel;perforation plate;pitting

7、 membrane remnants红茴香(Illicium henryi Diels)为八角科八角属灌木1,国家二级保护植物,叶片似竹叶,四季常绿,三年以上苗木每年四月开红花,产于河南、陕西南部、安徽、江西、湖北、湖南等省区。叶革质,长披针形、倒披针形或倒卵状椭圆形,叶面深绿色、有光泽，背面淡绿色。花1-3朵生于叶腋,数轮,覆瓦状排列,深红色。聚合果呈星状,红色,蓇葖先端长尖。花期4-5月,果期9-10月。阴性树种。喜土层深厚、排水良好、腐殖质丰富、疏松的砂质壤土。耐寒性强,在-12度下不受冻害。不耐旱,耐瘠薄。繁殖培育可用播种繁殖景观用途:红茴香树态优美,枝叶浓密,花色美丽。可在园林水边与

8、湖石配植。但需注意,其果有毒,不可与八角混同当作调料食用。叶果均含芳香油,可提炼香料。根和根皮可入药。红茴香耐贫瘠,干旱,适生温度-15度-+40度。适合做盆景,色块,花墙及隔离带,全株的花茎叶全年都散发浓郁的香味,红茴香具有很大的药用价值,叶和果提取的芳香油可镇呕行气,治胃寒呕吐,而达健胃之功效。也可作香料。也用于外伤出血,骨折劳伤等症。与红茴香有关的研究近年来主要集中在解剖学与系统发育学方面。首先应该指出,红茴香的系统位置目前也存在一些分歧2,如从现代流行的5个被子植物分类系统角度分析,其系统位置出入也很大。近年来提出的以分子资料为依据的APG学说由于其系统学位置的不确定性将该科作为ANI

9、TA成员之一排列在该系统中。5 组科学家在植物分子系统学研究中取得令人瞩目的重要突破,都同时确定了几个被子植物基部类群:单型科互叶梅科是所有现存被子植物的姊妹群:在系统发育树上紧随其后的2 个分支是睡莲目及ANITA群八角科(单属科)、五味子科、腺齿木科(单属科) 和对叶藤科(单型科),红茴香也被归属在ANITA群当中。在形态解剖学方面主要是Sherwin Carlquist13利用扫描电镜对八角属植物的导管分子做了观察,发现在所给的及研究过的七个种类的导管分子的穿孔中都有丰富的纹孔膜残余存在,早期的研究表明干燥的制片有明显的纹孔膜出现,具有很明显的变化,从比较完整的纹孔膜残余到完全形成穿孔,

10、八角属具有很多的穿孔板类型,具有很少或没有纹孔膜残余,但是有些具有很明显的纹孔膜残余。纹孔膜残留方式各不相同,丝状残余比较常见,网状残余和片状残余也比较常见的情形。以前认为是处理或其他因素导致了纹孔膜残余的出现。纹孔膜残余的出现跟八角属及系统位置上比较接近的种类所出现的一些原始特征非常一致。常见的比较狭小的螺旋的增厚再次种类中首次被描述;这种增厚现象出现在生活在冬季比较严寒地区的三个种类中。 在其他方面,主要研究红茴香叶精油化学成分。靳凤石4等从红茴香叶精油中共检出57个成分,鉴定了其中36个成分,占精油总含量的88.49% o其中主要成分为菠烯,占18.94%,其次为乙酸龙脑脂,占9. 6%

11、同时也发现红茴香叶精油中存在致癌物质黄樟油素,占2.31%。 导管是维管植物木质部的主要组成成分,与管胞合称为管状分子。这种分子是非生活的细胞,主要与输导水分有关,并具有一定的支持功能。管状分子的主要功能是输导水分和矿质元素。在维管植物的进化过程中,由两个端部相接的管胞的端壁特化成穿孔板,形成导管。因此,管状分子的进化和植物的进化有一定的联系,管状分子的有无、穿孔板的形态和结构、穿孔的有无、穿孔的类型、纹孔膜的残留情况是显示该类群演化水平的重要依据。输导水分和无机盐的导管分子是靠上下相连的两个导管分子端壁特化成穿孔板而形成导管来进行的。导管穿孔板的类型直接影响着导管的输导能力,所以,导管穿孔板

12、的类型与植物的进化有关,从而导致不同类型的穿孔板之间存在着演化关系。Frost5认为单穿孔板由梯状穿孔板逐渐失去横隔而形成的,穿孔板的进化次序是由梯状穿孔板梯状和单穿孔混合穿孔板端壁倾斜的单穿孔板端壁水平的单穿孔板。Bailey6认为导管的进化顺序为横隔多的梯状穿孔板横隔少的梯状穿孔板单穿孔板。随着研究的不断深入,大量过渡性的穿孔板被陆续发现。从而认为不同的穿孔融合方式形成不同的穿孔类型。穿孔板的类型与导管的作用密切相关,且穿孔的出现是导管与管胞区别的关键,所以从穿孔板的类型可以推测导管的演化状态,进而推测具有该穿孔板类型的植物类群的演化水平由于端壁的特化程度不同,使得导管穿孔板的类型直接影响

13、着导管的输导能力。 由于穿孔板的类型与导管的作用密切相关,不同类型的穿孔板之间存在着演化关系,且穿孔板的出现是导管与管胞区别的关键。所以从穿孔板的类型可以推测导管的演化状态,进而推测具有该穿孔板类型的植物类群的演化状态。所以,导管及其穿孔板的形态特征是显示一个类群演化地位的重要指标之一。目前国内对有些植物的导管及管状细胞分子的观察研究也比较多。黄玉源等7对银杏(Ginkgo biloiba L.)的茎、叶进行组织离析,光镜和扫描电镜进行观察,发现在茎、叶维管组织中具有导管,类型有环纹、螺纹、梯纹、孔纹和网纹导管。而在过去学术领域一直认为起源古老的银杏是仅有管胞,而没有导管的。本研究的发现对于进

14、一步研究银杏类植物的系统进化过程,探究为何银杏这个种能具有如此大的适应能力,而在该类群其它种类均已彻底消失的情况下,仍能顽强地生存、繁衍至今,且被引种广布到世界许多地区的适应机理,以及植物系统学、生态学等方面研究均具有重要的意义。张阿娟等8利用扫描电子显微镜对毛茛科类叶升麻(Actaea asiatica Hara)根和根状茎次生木质部中的管状分子进行观察,发现其管状分子类型丰富,主要有:管胞、管胞状导管、纤维导管和典型的导管分子,其中管胞、管胞状导管和纤维导管为在该类群中首次报道;在导管分子中,存在着梯状穿孔板、网状穿孔板、混合型穿孔板和单穿孔板,其中网状穿孔板和混合型穿孔板为在该类群中的首

15、次报道;对其导管分子上的侧壁穿孔板、多穿孔板和纹孔膜残余也进行了描述。根据类叶升麻次生木质部中多变的管状分子类型,认为以往积累的有关毛茛科植物管状分子类型及导管穿孔板类型是不全面的,因此以该性状为参考作出的有关某一个类群的原始性和进化性的推论也是不可靠的。同时探讨了不同类型管状分子在类叶升麻不同器官的分布与其生理功能和生态环境的关系,同时将该植物作为毛茛科的代表类群,与其它基部类群植物导管分子进行了比较。李红芳等9研究了导管及其穿孔板的研究进展,包括导管的特征、穿孔板的类型、多穿孔板与侧壁穿孔板、纹孔膜残留导管的起源与穿孔板的演化,蕨类植物、裸子植物与被子植物导管的比较,并就导管进化与穿孔板演

16、化,导管的二型性现象、侧壁穿孔板、多穿孔板与穿孔中纹孔膜,生态对导管进化的影响等方面以及对今后的研究作了展望。Edward L. schneider10利用扫描电子显微镜对睡莲的茎和根次生木质部的石蜡切片进行观察,发现根中有具有穿孔的导管分子存在,而在茎中没有发现,导管分子的侧壁明显不同于端壁，侧壁具有穿孔而端壁没有穿孔,只有在SEM下才能观察到清晰穿孔。这种方法为研究睡莲科的导管分子提供了新的方法。导管的出现是适应的结果。总之,导管的形态已成为植物分类中的一个重要考虑因素,鉴于前人没有对红茴香茎次生木质部(采自秦岭)的导管分子做过观察,所以有必要对红茴香茎次生木质部的导管分子进行观察。并对其

17、在在植物系统发育上的地位与分类方面的意义做以讨论。 1材料与方法 1.1材料从秦岭(宁陕县洵阳坝月河梁1300m)采集试验标本红茴香(Illicium henryi Diels)茎(参考秦岭植物志或请求当地居民)将材料放入FAA固定液(福尔马林,醋酸,酒精)中固定。1.2方法1.2.1离析法将材料切成 1cm长,火柴棍粗细的小条放入离析液(铬酸(10%)硝酸(10%) =11)35下离析(60 h)后,将离析好的材料用清水清洗干净放入50%酒精液中待用。1.2.2扫描电子显微镜法(SEM) 制片有两种方法,一种可直接用蒸馏水制片;另一种是将离析材料进行酒精系列脱水（70%,80%,90%,95

18、%,100%）后用无水酒精制片,片子制好后自然干燥一周左右后喷金镀膜,在Hitachi S-570型扫描电子显微镜(25kv)下进行观察拍照。2 观察结果2.1导管的形态通过对红茴香茎次生木质部的导管分子进行观察得出,红茴香的导管分子形态细长,其导管长度在528m(图4)-1050m(图6)之间,直径在19m(图3)-28m(图4)之间,对其导管的长度和直径的比值进行计算,L/D值在18(图4)49(图6)之间。其中(图 1,3,5,6)直径都约为25m,可见其导管分子的直径比较接近,但其长度差别较大,这也是L/D值差距的主要原因。在观察到的导管分子中其侧壁都有穿孔板存在,(图4,7)的导管分

19、子侧壁上具有多个穿孔板。导管分子的两端都存在端壁穿孔板,且类型多样。2.2端壁穿孔板在所观察到的导管分子中,端壁穿孔板主要以梯状穿孔为主,且梯状穿孔板的倾斜度一般都比较大,梯-网混合类型的穿孔板是在观察中发现的过渡类型。2.2.1梯状穿孔板梯状穿孔板的形态,有很大差别,(图8)在导管分子的一个端壁上存在两个梯状穿孔板,且横隔宽窄均匀间距相等。(图13)在整个梯状穿孔板的横隔宽度不一,在穿孔板的中部地区,横隔宽间距小,而在其他地区横隔窄间距大。(图20)该梯状穿孔板的横隔很宽而且间距很小。梯状穿孔板倾斜度存在很大差异,(图13,14,16，17)梯状穿孔板的倾斜度很大,穿孔板的横隔数都在50个以

20、上,在观察中比较常见,相比之下(图9,11,12)穿孔板的倾斜度稍小一些.横隔大都在30 -45之间,(图10)该梯状穿孔板有14个横隔,倾斜度很小。梯状穿孔板也存在规则和不规则的两种。(图8)两个梯状穿孔板都为规则的,该类穿孔板的横隔宽窄均匀且间距基本相等(图10)14个横隔宽窄相等间距均匀,为规则的梯状穿孔板。与规则的梯状穿孔板相比(图9,11,13)的梯状穿孔板的局部地区,横隔都发生了融合现象,(图11)穿孔板的第13,14两个横隔在一侧发生了融合另一侧未融合最后形成一个小孔。此类穿孔板为不规则的梯状穿孔板。2.2.2梯-网混合类型穿孔板 在红茴香导管分子当中,只发现一种过渡类型的穿孔板

21、,梯-网混合穿孔板,(图15,19)为梯-网混合穿孔板,该类型的穿孔板特点是网状穿孔板与梯状穿孔板夹杂在一起。(图19)为典型的梯-网混合穿孔板,该穿孔板的上端和最下端是一小段网状穿孔板,在这一小段网状穿孔板的下端有一段梯状穿孔板有15个横隔左右之后又出现一小段网状穿孔板,在网状穿孔板的下端又是梯状穿孔板。2.3侧壁穿孔板在红茴香的导管分子的侧壁上观察到了梯状穿孔板,网状穿孔板,主要的穿孔板类型是梯-网混合穿孔板。侧壁穿孔板是导管分子和木质部中的薄壁细胞或射线细胞接触形成的,对水分的横向运输起着重要作用,在导管分子上有薄壁细胞,它们之间有穿孔板存在(图26)。2.3.1 梯状穿孔板梯状穿孔板,

22、共有17个横隔组成,但横隔间的距离很小,横隔都比较宽,该穿孔板为比较原始的不规则的梯状穿孔板(图25)。2.3.2网状穿孔板 该类穿孔板为比较原始的穿孔板(图17)该导管分子的侧壁上有两个穿孔板,下端的为网状穿孔板其上的穿孔呈网状排列。2.3.3梯-网混合穿孔板 梯-网混合穿孔板是红茴香导管分子侧壁上的主要穿孔板类型。其形态也存在差异。（图22）穿孔板是网状穿孔板和梯状穿孔板夹杂而成的，可以看作在梯状穿孔板的中部夹杂了一段网状穿孔板，相比之下（图23）则更倾向于梯状穿孔板，在穿孔板的最下端有一小块网状穿孔板存在。2.4 纹孔膜在红茴香导管分子的端壁(图13,14,15)和侧壁(图 28,29,

23、30)都发现有丰富的纹孔膜残留存在。纹孔膜的残留方式有:片状残留,孔状残留，丝状残留三种方式。（图14）穿孔中的膜残留方式是孔状残留,在穿孔中纹孔膜占大部分面积，只形成一个小的穿孔。 丝状残留方式存在的纹孔膜(图30),(图19)穿孔中的纹孔膜大部分已经退化,只残余了一小片膜的痕迹,该膜残留方式为片状残留方式。3讨论3.1 红茴香导管分子特征红茴香的导管分子形态细长,其导管长度在528m(图4)-1050m(图6)之间,直径在19m(图3)-28m(图4)之间,对其导管的长度和直径的比值进行计算，L/D值在18(图4)49(图6)之间。其中(图 1,3,5,6)直径都约为25m,可见其导管分子

24、的直径比较接近,但其长度差别较大,这也是L/D值差距的主要原因。端壁穿孔板主要以梯状穿孔为主,且梯状穿孔板的倾斜度一般都比较大,梯-网混合类型的穿孔板是在观察中发现的过渡类型。侧壁穿孔板有,梯状穿孔板,网状穿孔板,主要的穿孔板类型是梯-网混合穿孔板。同时导管分子的端壁(图13,14,15)和侧壁(图28,29,30)都发现有丰富的纹孔膜残留存在。纹孔膜的残留方式有:片状残留,丝状残留,孔状残留三种方式。3.2红茴香导管分子与其它基部被子植物的比较根据APG学说2(APG, 1998),红茴香应该置于ANITA(A= Amborella,N=Nymphaeales，I=Illiciales ,T

25、=Trimeniaceae ,A=Austrobaileya)类群中,它们都具有原始的导管特征,大多普遍存在梯状穿孔板,少数如五味子科(Schisandraceae)具有单穿孔板,但这些科都具有原始植物类群的很多特征,如有大量的纹孔膜残留,导管大多为螺纹和环纹导管。并且在基部被子植物中许多科具有典型的原始性和过渡类型的导管分子。3.3红茴香(Illicium henryi Diels)系统位置许多学者认为被子植物导管分子的演化趋势是:导管分子较长,较细是原始的导管分子,长者原始,短者进化Frost5,这与双子叶植物维管形成层的纺锤状原始细胞逐渐缩短有关,观察到的红茴香茎次生木质部的导管总体上较

26、细,较长。由此可以看出红茴香在系统发育学中的地位还是比较原始的。Carlquist12在研究蕨类植物导管的文章中提出:导管侧壁穿孔和纹孔在大小和外形上很相似,在穿孔的边缘常常或多或少有一些纹孔膜或残余,这些很细微的纹孔膜正显示了纹孔向穿孔的过渡。在一些蕨类的导管侧壁,从外形上已不能区分纹孔和穿孔,唯一能区分它们的,就是看纹孔膜的细微变化。在红茴香的导管分子的端壁（图13 ,14,15）和侧壁（图 28,29,30）都发现有丰富的膜残留,这在一个侧面也反映出了红茴香在系统发育中的地位还是比较原始的。Frost5在研究导管分子长度和其它各种特性时, 提出最重要者是端壁的性质,其结论是:梯状穿孔板在

27、一个很倾斜的端壁上具有许多横隔是最原始的类型,因为它与最长的导管分子是共存的。他还认为: 此后的特化采取一个前进的形式,红茴香导管分子的端壁穿孔板的倾斜度稍微小些（图10）的观察到的不多,这也说明红茴香导管分子正在进行着激烈的进化过程,在红茴香中未发现单穿孔板和其他的过渡类型,说明了红茴香的导管分子还比较原始,红茴香在系统发育学中的地位也比较原始。3.4红茴香(Illicium henryi Diels)导管分子穿孔板的演化从系统发育观点看,导管分子来源于管胞,它是由不具穿孔的管胞底壁发生穿孔开始的,导管是由一系列轴向排列的底壁穿孔的导管分子构成。因为它是管胞进化的产物,因此导管的许多演化类型

28、与管胞是一致的。在具有倾斜端壁的导管分子末端,常存在不具穿孔的尾状部分,有长有短。它不但具有木材识别价值,而且更代表着导管分子的演化水平。Takhtajan11认为导管尾端长者为原始,短者进化,而尾端完全消失为最进化。穿孔板是为了便于表示两个导管单位合生时其胞壁上原先没有穿孔的面积部分。Frost5在研究导管分子长度和其它各种特性时,提出最重要者是端壁的性质,其结论是:梯状穿孔板在一个很倾斜的端壁上具有许多横隔是最原始的类型,因为它与最长的导管分子是共存的。他还认为:此后的特化采取一个前进的形式,横隔及穿孔的数目减少,同时端壁的斜度降至几乎成为水平的端壁,具有一个单穿孔,即穿孔的进化顺序为:梯

29、状梯状和孔状倾斜的梯状,具梯状的残迹横向的水平穿孔。根据我们的观察红茴香导管分子的端壁穿孔板以梯状穿孔板为主,梯状穿孔板的倾斜度也不尽相同,如（图13,14,16,17）梯状穿孔板的倾斜度很大,穿孔板的横隔数都在50个以上,在观察中比较常见,相比之下(图9,11,12)穿孔板的倾斜度稍小一些,横隔大都在30 -45之间,(图10)该梯状穿孔板有14个横隔,倾斜度很小。可以看出导管端壁穿孔板的进化顺序是从倾斜度较大的梯状穿孔板向倾斜度较小的梯状穿孔板进化。结束语综上所述,红茴香的导管分子形态细长,导管分子的直径比较接近,但其长度差别较大,这也是L/D值差距的主要原因。端壁穿孔板主要以梯状穿孔为主

30、,且梯状穿孔板的倾斜度一般都比较大,梯-网混合类型的穿孔板是在观察中发现的过渡类型。侧壁穿孔板有,梯状穿孔板,网状穿孔板,主要的穿孔板类型是梯-网混合穿孔板,导管分子的端壁,和侧壁都发现有丰富的纹孔膜残留存在。纹孔膜的残留方式有：片状残留,丝状残留,孔状残留三种方式,说明了红茴香的导管分子还比较原始,红茴香在系统发育学中的地位也比较原始。 参考文献:1 中国植物志M,第30卷第1分册.2 Doyle J A, Endress P K. Morphological phylogenetic analysis of basal angiospermsJ.International Journal

31、of Plant Sciences,2000.3 Sherwin Carlquist,Edward L. Schneider .Vessels of Illiciom (Illiciaceae): Range of Pit membrane remnantpresence in perfprations and other Vessel detailsETJ. Plant Sci, 2002.4 靳凤石,武孔云,张连富,张俊巍,张燕.红茴香叶精油化学成分的研究J.中草药,2002:225-228.5 Forst F H.Evolution of end wall of vessel segme

32、ntsJ.Botanical Gazette , 1930:88-96.6 Bailey I W . The comparative morphology of the winteraceaeJ.Wood.J Arnold Arbor,1944:97-103.7 黄玉源.在银杏类植物中发现导管初报J.广西农业生物科学,2003:12.8 张阿娟,任毅,田先华,张小卉.类叶升麻(毛茛科)次生木质部管状分子的研究J.西北植物学报,2005.9 李红芳,田先华,任 毅.维管植物导管及其穿孔板的研究进展J.西北植物学报,2005.10 Edward L. schneider, sherwin carl

33、quist.Vessels in the roots of Barclaya rotundifoliJ.American Jouranl of botany,1995:1343-1349.11 Takh Tajan A. Morpho logical evolution of the angio soperm sM. Moscow:A gricultural Press, 1984.12 Carlquist S.Ecological strategies of xylem evolution.Univ California Press,1983.图版说明图17.为红茴香茎次生木质部导管分子的全

34、貌图1.为一个导管分子的全貌。Bar=300m长约900m,宽25m, L/D为36图2,3.一端为梯网混合穿孔板一端为梯状穿孔板的导管分子的全貌。长约975m,宽25m,L/D为42,Bar=300m.。图4.导管分子相对粗一些 ,导管分子的两端都为梯状穿孔板。长约528m,宽28m,L/D为18,Bar=176m。图5.两端都为梯状穿孔的导管全貌。长约970m,宽25m,L/D为38,Bar=300m。 图6.一个相对细长的导管分子,一端为梯状穿孔板。Bar=231m,长约1050m,宽19m,L/D为49。图7.侧壁为梯状穿孔板的导管分子的全貌。长约600m,宽20m,L/D为30, B

35、ar=200m。图8-21.为红茴香茎导管分子端壁穿孔板的全貌图8.端壁穿孔板由两个梯状穿孔板组成。Bar=50m。图9.为一个比较规则的梯状穿孔板,共有50个横隔。Bar=75m。图10.一个规则的而且倾斜度很小的梯状穿孔板,有15个横隔。Bar=43m。图11.不规则的导管分子端壁梯状穿孔板的全貌。Bar=43m。图12.规则的端壁梯状穿孔板。Bar=30m。图13.为一个梯状穿孔板,此梯状穿孔板可分为三段不同形态的梯状穿孔板。Bar=120m。图14.为一个梯状穿孔板,穿孔板的前端有膜残留。Bar=75m。图15.为一个梯-网混合穿孔板。Bar=120m。图16.此导管已遭人为破坏,但可

36、看出其为一个梯状穿孔板。Bar=100m 。图17.为一个梯状端壁穿孔板。Bar=86m。图18.梯状穿孔板。Bar=43m。图19.一个梯-网混合穿孔板。Bar=75m。图20.一个梯状穿孔板,此穿孔板不太进化,横隔很宽。Bar=60m。图21.一个梯状端壁穿孔板。Bar=136m。图22-27.为红茴香侧壁穿孔板。图22.梯-网混合穿孔板。Bar=38m。图23.梯-网混合穿孔板。Bar=50m。图24.侧壁为梯状穿孔板。Bar=30m。图25.梯状侧壁穿孔板。Bar=43m。图26.侧壁穿孔板上覆盖薄壁细胞。Bar=100m。图27.该图上存在两个穿孔板,一个为梯状穿孔板,一个为网状穿孔

37、板。Bar=86m。图2832.侧壁穿孔板的局部放大,可见丰富的纹孔膜残留。图28.梯状穿孔板,在穿孔板的横隔间有丰富的膜残留。Bar=120m。图29.在穿孔中存在丰富的膜残留,主要是片状残留。Bar=17.5m。图30.为图28的局部放大,可见纹孔膜残留方式为丝状残留。Bar=15.0m。图31.纹孔膜残留方式为孔状残留。Bar=13.6m。图32.穿孔边缘比较光滑,不存在膜残留的痕迹。Bar=14.9m。Plate explantionFigs1-7 The morpha of vessels in the secondary xylem of Illicium henryi.Fig.1

38、 Bar=300m.Its length is about 900m.Its width is about 25m L/D=36.Figs2,3 A vessel of reticulate-scalariform and scalariform perforation plates in end-wall.The length is 975m while the width is about 25m.L/D=42.Bar=300m.Fig.4 Its a thick vessel.In the end-walll is scalariform perforation plate.Its le

39、ngth is about 528m.Its width is 28m.L/D=18.Bar=176m.Figs8-21 The end-wall of vessels of Illicium henryi.Fig.8 In the end-wall is scalariform perforation plate.Bar=50m.Fig.9 Its a reticular scalariform perforation plate which has 50 bars.Bar=75m.Fig.11 A vessel of unreticular scalariform perforation

40、plate.Bar=43m.Fig.13 A scalariform perforation platethat has three different size.Bar=120m.Fig.14 A scalariform perforation plate.In its top has pit membrane remants.Fig.15 Its a reticulate-scalariform perforation plate.Bar=120m.Fig.17 Its a scalariform perforation plate.Its bars are very widely.Bar

41、=60uu.Figs22-27 The lateral-wall perforation plate from Illicium henryi.Figs22,23 Reticulate-scalariform perforation plate.Fig.24 Scalariform perforation plate.Bar=30m.Fig.27 It has two lateral-wall perforation plate.One is scalariform perforation plate when another is reticulate perforation plate.B

42、ar=86m.Figs28-32 Pitting membrane remants.Fig.29 Laminar pit membrane remnants bearing small pores.Bar=17.5.Fig.30 Threadlike pit membrane remnants.Bar=15m.Fig.31 Weblike pit membrane rembrane.Bar=13.6m.Fig.32 It doesnt have pit membrane remnants.Bar=14.9m.2345678910121113141516171819202122232425262

43、72831293032致 谢这篇论文是在我的老师 的精心指导下完成的。从论文选题到结构安排,从内容到文字润饰,都凝聚了他们大量的心血。作论文期间,他们一丝不苟的负责精神,使我深受感动。在此,我谨向尊敬的老师表示真挚的谢意！感谢指导老师严谨求实的科研作风、敏锐的洞察力、积极乐观的人生信条,这些宝贵的精神财富使我终生受益。感谢实验室的师姐、师兄给予的帮助。特别感谢我的母校四年来对我的培养,她教给了我科学知识和专业技能,使我具有了完备的科学知识体系；她那丰厚的文化底蕴熏陶了我,使我在自身修养方面有了很大的提高。特别感谢我所有的老师,他们不仅给了我知识,而且他们那严谨的治学态度和做人风范使我受益匪浅。在此,我谨向尊敬的老师们和母校表示衷心的感谢！