2022年遗传学_连锁基因的交换和重组 .pdf
《2022年遗传学_连锁基因的交换和重组 .pdf》由会员分享,可在线阅读,更多相关《2022年遗传学_连锁基因的交换和重组 .pdf(11页珍藏版)》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。
1、第六节 连锁基因的交换和重组一、连锁现象的发现正如 T.H.Morgan 发现例外白眼雄蝇提出了性连锁遗传, 以及 Bridges关于果蝇白眼遗传的研究中发现了初级例外和次级例外,促使他注意到染色体不分开现象, 直到最终证明了遗传的染色体学说一样,人们从两对基因的杂交实验的F2分离比与预期的 9331 出现的例外,发现了连锁遗传的现象。 遗传学的深入研究不仅证明了染色体带有许多基因,而且证明了这些基因在染色体上是以直线排列的。这便是遗传学的第三定律基因的连锁与交换定律。W.Bateson 和 R.C.Punnett 他们所研究的香豌豆的花有紫色和红色的,花粉粒的形状有长形和圆形的。将紫花、长花
2、粉粒和红花、圆花粉粒的植株作亲本进行杂交,F1都是紫花、长花粉粒,可见紫、长为显性。但是 F2的 4 种表型的比率却不符合9331,其中紫长和红圆的比率远远超出 9/16 和 1/16 , 而相应的紫、圆和红、长却大大少于 316(表 3-2) 。上述结果进行 x2检验时, x2=3 371.58 。如此可观的 x2数值,无疑说明实计频数与预计频数的极其显著的差异不可能由随机原因所造成。科学的态度是重复实验, 视其同类现象是否稳定再现,如果仍旧出现异常,则应提出新的理论 ( 或假设 ) 来加以合理的解释并设计新的实验来验证其假设的正确性。Beteson 又把亲本的性状组合调换,进行重复实验,用
3、紫花、圆形花粉粒和红花、长形花粉粒的植株杂交,F1自然还是紫、长, F2仍然不符合孟德尔的自由组合定律,但这里的紫、圆和红、长都高出预期的数目(表3-3) ,其中 x2=32.40,证明它仍是显著不符合9331 的。名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 1 页,共 11 页 - - - - - - - - - 从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向:即与自由组合定律所预期结果相比较, F2中性状的亲本组合类型远远多于重组组合的类型,这等于说,在 F1杂种形成配子时两对基因
4、可能发生的4 种类型中,有更多保持亲代原来组合的倾向, 而且这种倾向与显隐性无关。 这是在自由组合定律方面第一次出现的显著的例外,无疑,这是一个重要的发现。然而,Bateson 等人未能从中得到启发,终于被自己所发现的新现象所迷惑。他除了给前一种实验的亲本组合( 紫、长,红、圆 ) 称为互引相 (coupling phase),称后一实验的亲本组合(紫、圆,红、长 ) 为互斥相 (repulsion phase)两个名词术语外, 并未提出理论上的解释。 前述两个名词的确切定义为:当两个非等位基因a 和 b 处在一个染色体上, 而在其同源染色体上带有野生型 A、B时,这些基因被称为处于互引相(A
5、Bab);若每个同源染色体上各有一个突变基因和一个野生型基因,则称为互斥相(AbaB)。这个迷窦直到 1912年才被 T.H.Morgan 创造性的研究和思想所突破,从而揭开了遗传学发展史上的新的一页。二、完全连锁与不完全连锁Morgan用果蝇进行了大量的杂交试验,提出了连锁互换定律,被后人誉为遗传的第三定律。在黑腹果蝇中,灰体(B) 对黑体 (b) 是显性,长翅(V) 对残翅 (v) 为显性,这两对基因在常染色体上。 他用灰体长翅 (BBVV)和黑体残翅 (bbvv) 的果蝇杂交, F1都是灰体长翅 (BbVv)。用 F1的杂合体进行下列两种方式的测交,所得到的结果却完全不同:(一)取 F1
6、雄蝇和黑体残翅的雌蝇测交。 按两对基因的自由组合定律来预测,应产生灰体长翅 (BbVv)、灰体残翅 (Bbvv) 、黑体长翅 (bbVv) 、黑体残翅(bbvv)4 种表型的后代, 且比率为 1111。可是实验的结果并非如此,而是只有数目相同的灰体长翅(BbVv)和黑体残翅 (bbvv) 两种类型。(二)如果用 F1雌蝇和黑体残翅的雄蝇测交,后代中就出现了灰体长翅、 灰体残翅、黑体长翅和黑体残翅4 种类型, 但比例却是呈 0.420.080.08 0.42 。摩尔根的解释是:假定基因B和 V同处于一条染色体上,基因b 和 v同处于同源染色体的另一条染色体上。他将这种处于同一条染色体上的基因遗传
7、时较多地联系在一起的现象称为连锁(linkage)。对于上述第一种测交结果摩尔根称完全连锁(complete linkage)如图 3-9。名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 2 页,共 11 页 - - - - - - - - - 由于 F1杂合雄蝇 (BbVv) 只产生两种类型的配子且数目相等, 所以用双隐性体雌蝇测交时,后代只能有两种表型而且为11。在果蝇中雄蝇是完全连锁的, 即在同一染色体上的连锁基因( 如 B、V基因)100联系在一起传递到下一代。第二种方式的测
8、交, 后代出现数目不等的4种表型,其中亲本的类型远远多于新类型。 摩尔根称这种连锁为不完全连锁(incomplete linkage)图 3-10。新类型是由于同源染色体上的不同对等位基因之间重新组合的结果,这种现象称为重组(recombination)。在本项测交实验中,出现的新类型共占16,该数值表示基因Bb和Vv 之间的重组频率。名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 3 页,共 11 页 - - - - - - - - - 大量的实验资料表明, 连锁现象在生物界普遍存
9、在。 凡是位于同一对染色体上的基因群,均称为一个连锁群(linkage group)。摩尔根等人在1914 年已发现黑腹果蝇有4 个连锁群。到 1967 年为止,在果蝇中至少测定了将近 1000个基因分别属于这4个连锁群。第连锁群包括全部伴性遗传的基因, 因为果蝇的第 1 染色体为性染色体; 第和第连锁群分别相当于两对大的字形的第2和第 3染色体; 第连锁群的基因数目最少,相当于最小的点状第4 染色体。在遗传学上, 凡是充分研究过的生物中, 连锁群的数目都应该等于单倍体染色体数 (n) 。如玉米中已研究了几千个基因,确定它们有连锁关系的基因就有几百个,但它们分别属于10个连锁群,而玉米的染色体
10、也正好是 10 对(n=10) 。链孢霉 n=7,连锁群有 7 个。水稻 n=12,连锁群就是12。有些生物目前已发现的连锁群数少于单倍染色体数,如:家兔n=22,连锁群是 11;而家蚕 n=28,连锁群却是 27;牵牛花 n=15,连锁群是 12等等。这可能是因为研究尚不充分, 或由于某些染色体上可供检出的基因数较少等缘故。 继续深入研究, 预期它们的连锁群数目将会达到各自的单倍体染色体数目n,但不会超过 n。这也是遗传的染色体理论的有力证据。三、重组频率的测定某两个特定基因是否连锁,需要通过对它们的杂交F1进行测交来确定,如果测交后代的比率为1111,则是自由组合的,如果亲组型高于预期比率
11、,而重组型又显著地低于预期的比率, 则说明它们是连锁的。遗传学以测交子代中出现的重组型频率来测定在这样的杂交中所表现出的连锁程度。求重组频率(recombination frequency,RF)的公式是:用玉米为材料研究基因的连锁,有如下优越性: 很多性状可以在种子上看到, 种子虽然长在母本植株的果穗上,但它们已是子代产物;同一果穗上有几百粒种子,便于计数分析;雌、雄蕊长在不同花序上,去雄容易,便于杂交;它是一种经济作物,某些实验结果有经济价值。现以下列玉米的测交实验说明重组频率测定方法。玉米籽粒的糊粉层有色(C) 对糊粉层无色 (c) 为显性;饱满种子 (Sh) 对凹陷种子 (sh) 为显
12、性。基因 Sh与 C是连锁的。杂交亲本为互引相C Sh/C Shc sh/c sh时,有如下结果:名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 4 页,共 11 页 - - - - - - - - - =3.6。另外,某次杂交在互斥相c Sh/c Sh C sh/C sh 中进行,得到下列结果:由此可知,不论用哪种基因组合的交配方式,测交的结果都是亲组型的频率很高,占97左右,而重组型的频率很低,仅占3左右。显然,测得的两个特定基因座的RF值越大,例如接近 50时,基因间的连锁关系
13、越难以判断,因为与基因的自由组合测交比1111 很接近,在这种情况下,必须用大量的测交后代的数据方可鉴别。如RF值越小,基因间的连锁关系越易察觉,因为测交比例与1111 相差甚远。四、交换在同一染色体上相互连锁的基因为什么会出现一定频率的重组?换言之,在两对基因连锁遗传时, 形成亲代所没有的新组合的机制是什么?名师资料总结 - - -精品资料欢迎下载 - - - - - - - - - - - - - - - - - - 名师精心整理 - - - - - - - 第 5 页,共 11 页 - - - - - - - - - (一)Janssens (1909)根据两栖类和直翅目昆虫的减数分裂的
14、观察,在摩尔根等人确立遗传的染色体学说之前,就提出了一种交叉型假设(chiasmatype hypothesis),其要点是:1在减数分裂前期,尤其是双线期,配对中的同源染色体不是简单地平行靠拢,而是在非姊妹染色单体间有某些点上显示出交叉缠结的图像,每一点上这样的图像称为一个交叉(chisma) ,这是同源染色体间对应片段发生过交换 (crossing over)的地方图 3-11。2处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换,就导致这两个连锁基因的重组(recombination)。这个学说的核心是: 交叉是交换的结果,而不是交换的原因,也就是说,遗传学上的交换发生在细胞
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 2022年遗传学_连锁基因的交换和重组 2022 遗传学 连锁 基因 交换 重组
限制150内