免疫学概论1811.pdf

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1、医学免疫学 1 免疫学是以研究免疫系统的组成与功能、 免疫应答机制、免疫调节及免疫相关疾 病预防、诊断和治疗的学科。 现代免疫学正不断从分子层面揭示免疫 在整体健康与调节中的重要作用，成为 生命科学的重要支柱学科。 免疫学、分子生物学及神经生物学并称 为指导生命科学发展的三大前沿学科。 2 免疫学的发展挽救了数以亿计的生命 疫苗改变了世界，改写了历史 3 普及接种疫苗普及接种疫苗 免疫学的发展带动了生命科学的研究 Annual Review of Immunology 曾是自然科学影 响因子最高的杂志IF=52.43(2004)，长期名列前茅。 4 2003年全球生物技术药品市 场达到600亿

2、美元，市场 占有率15%以上的5种产 品中免疫相关产品3个: EPO:28% 干扰素:15% 集落刺激因子:15% 5 80%免疫相关 免疫的发展带动生物制药工业的发展 免疫相关产品是生物技术产业中的支柱 2004全球生物技术药物 2013年全球十大畅销药物 6 2016/2017年全球十大畅销药物 2002年，单克隆抗体的全球销售额已达40亿美元。 2015年全球单克隆抗体药物的销售额已达到980亿美 元左右。 免疫学影响着生活的方方面面 人民卫生出版社：国家卫生和计划生育委员会 “十二五”规划教材 医学免疫学 主编：曹雪涛 何维 Immunology Chief editor： Roitt

3、 Cellular and molecular Immunology Chief editor: Abbas and Litchman 9 Textbooks 免疫学发展的历史回顾 10 王嘉宁 山东大学医学免疫学系 人类历史上曾发生过三次鼠疫的大流行，仅600 多年前的一次鼠疫大流行，全世界死亡约7500万 人，仅欧洲就死亡2500万以上。 11 1918年3月首发于美国军营的流感，随着远征军的 征战，在短短的10个月中席卷全球，一次流感的 暴发，夺去了约5000万人的性命 。 历史同期的第一次世界大战历时4年，死于战场的 约1000万人。 12 医学免疫学 免疫学（immunology）就

4、是在总结人类同烈性传 染病长期斗争的基础上诞生的。免疫（immunity） 一词源于拉丁字immunitus（豁免徭役的意思）， 最初引申为免除瘟疫。 13 人类与天花的斗争史 14 Day 3 Day 5 Day 7 人类与天花的斗争史 我国民间有俗语说：“生了孩子只一半，出了 天花才算全。”可见天花危害之严重。 十八世纪，欧洲人死于天花的人数达一亿五千 万以上。 中世纪时，天花在世界各国广泛流行，几乎有 10的居民死于天花，五个人中即有一个人面 上有麻点，甚至皇帝也无法幸免。 法皇路易十五，英国女王玛丽二世，德皇约瑟一世， 俄皇彼得二世等，清朝皇帝顺治都是感染天花而死的。 15 死亡的胜利

5、 16 人类与天花的斗争史 11世纪，中国南宋时期，人痘苗的创造性发明，标志着免疫接种的诞 生免疫预防的开端。 16世纪后，中国人采用了降低痘苗毒力的选种方法，将“生痘”烘干加 工制成“熟痘”，从而明显提高了接种的安全性。 清代朱纯嘏痘疹定论（1713年，康熙52年）; 清吴谦等编著的医宗金鉴幼 科种痘心法要旨 17 人类与天花的斗争史 l至17世纪时，人痘法已传入朝鲜、日本及俄国，并由俄国传入 土耳其，后经中东再传入欧洲。 18 人类与天花的斗争史 1796年，英国乡村医生Edward Jenner将患牛痘病的牛痘浆作为痘 苗，实验接种于人体用于预防人类天 花获得成功。因痘苗取之于牛痘，故

6、命名时采用了拉丁字vacca（牛）， 并将该技术称为种痘或接种 （vaccination）。 1798年Jenner发表了有关牛痘苗预 防人类天花的论著。 19 由于牛痘苗取材更加容易，使用 更加安全，很快完全取代了人痘 苗，煅铸了生物制品历史的里程 碑。 20 人类与天花的斗争史 l1979年，世界卫生组织宣 告：全世界已经消灭了天 花 。 免疫学发展的历史回顾 普及接种牛痘普及接种牛痘 21 免疫学发展的历史回顾 经验免疫学时期（公元10世纪起19世纪） 摸索阶段 实验免疫学时期（19世纪末20世纪中叶） 建立基本免疫学理论 现代免疫学时期独立学科诞生（1971年） 从抗感染免疫（immu

7、nity against infection）扩 展出来 22 尽管人们还不清楚各种各样的流行病的性质以及它们之 间的关系，但已经观察到了在疾病中幸免于难的人当再 次爆发相同疾病时不会再得此病。 天花是最早在临床鉴别出的疾病之一，而因为它所引起 的终身免疫现象很容易被注意到，所以毫不奇怪大部分 关于免疫的早期理论都是用天花描述的，最早的免疫接 种是针对天花的。 可惜的是， Jenner似乎永远也没有试着去弄明白为什么他的疫 苗会引起免疫力，也许是受到他的老师声望显赫的hunter 的早期教诲：“为什么要思考呢?为什么不去做实验呢?” 23 经验免疫学时期 19世纪法国细菌学家及免疫学 家Lou

8、is Pasteur最早提出了微 生物是导致传染病发生的病源 学说。 减毒活疫苗 (live-attenuated vaccine) 陈旧培养的鸡霍乱菌 42-43 炭疽杆菌减毒活菌苗 减毒狂犬病疫苗 24 Louis Pauster (1822-1895) 实验免疫学时期 1888年从白喉菌培养物的上清液 中分离到白喉外毒素 1890年，德国医生Behring和日 本学者北里(Kitasato)成功制备减 毒白喉毒素（类毒素）及其抗体 （抗毒素） 免疫血清用于治疗白喉人工 被动免疫，免疫治疗的开端。 25 抗体与人工被动免疫 Von Behring 人工主动免疫与被动免疫 26 血清学与体液

9、免疫学说 抗体的发现及对抗体功能的认识，使很多学者开始热 衷于从患者血清中寻找和研究针对各种不同病原体的 抗体，并将其用于疾病的诊断和治疗，因此一个新的 免疫学分支血清学（serology）应运而生。 1896年，Widal 伤寒患者血清+伤寒杆菌凝集反应 免疫诊断的开端 德国学者Ehrlich于1897年提出了体液免疫学说 （theory of humoral immunity），该学说认为机体 抗感染免疫的功能主要来自体液中存在的抗体。 27 体液免疫学说与细胞免疫学说的争论是科学史上最著名的 争论之一。 1903年，Wright及Douglas把细胞学说与体液学说统 一起来体液中抗体可增

10、强吞噬细胞对抗体特异病原 菌的吞噬作用。 28 Metchnikoff 细胞免疫学说 俄国科学家Elie Metchnikoff首先发现细 胞吞噬现象，1890年提 出最初的细胞免疫学说。 Ehrlich 抗原的研究 抗原（antigens）是诱发机体免疫应答 的物质基础和先决条件。抗原可以刺激 机体免疫系统产生抗体或其它免疫应答 产物。 20世纪初，奥地利的Karl Landsteiner 进行了抗原特异性的开拓性研究。 Landsteiner将红细胞进行了ABO分型， 提出了同型血输血的原则。 开创了免疫化学的新领域。 29 Karl Landsteiner (18681943) 重要著作

11、： 1924年Well的-免疫的化学性 1934年Marrack的-抗体和抗原的化学性 1937年Landsteiner的-血液学反应的特异性 1943年Boyd的-免疫学基础 1949年Kabat-定量免疫化学 30 理论体系逐渐建立 抗体形成机制 侧链假说（side chain postulate） Ehrlich 指令假说（instruction postulate） Pauling 自然选择假说（Natural selection postulate） 1955，Niels Kaj Jerne 克隆选择学说（clonal selection postulate） 1959，Burnet

12、 31 Burnet克隆选择学说 1.体内存在无数抗原特异性（TCR、BCR） 淋巴细胞克隆 2.胚胎期与自身成分反应的淋巴细胞被清 除而“禁忌”形成耐受 3.出生后特异性淋巴细胞遇到相应抗原发 生克隆扩增，产生特异应答，并形成记 忆（Tm、Bm） 4.禁忌克隆复活或突变可导致自身免疫 32 33 中枢免疫器官 外周组织、器官 mutation 出生 现代免疫学成为独立学科 免疫学起源于抗感染的研究，成熟于免疫 生物学的发展和对机体识别“自己”与“非己” 功能的认识。从人们开始认识或领悟“免疫”的 最初概念至今已逾千年。 免疫学作为一门独立的学科是1971年在 美国华盛顿召开的第一次国际免疫联

13、合会时提出， 至今仅有几十年。 免疫系统概述 王嘉宁 山东大学医学免疫学系 免疫系统 中枢免疫器官 骨髓(Bone marrow) 胸腺(Thymus) 外周免疫器官 脾脏(Spleen) 淋巴结(lymph nodes) 皮肤相关的淋巴组织(SALT) 粘膜相关的淋巴组织(MALT) 免疫细胞：T、B和NK细胞，M、DC等 免疫分子：免疫球蛋白、补体、细胞因子、黏附分子等 免疫系统免疫系统 免疫器官 免疫器官概况 中枢免疫器官 中枢免疫器官中枢免疫器官（central immune organs）， 又称中枢淋巴器官或一级初级淋巴器官一级初级淋巴器官 （primary lymphoid or

14、gans）， 是免疫细 胞发生、分化、筛选与成熟的场所，包括胸 腺和骨髓，在鸟类还包括腔上囊（法氏囊）。 骨 髓 骨髓主要由造血干细胞(hematopoietic stem cells， HSC)、血细胞前体细胞、网状基质细胞以及大量 脂肪组织组成，它既是造血器官，又是免疫细胞发 育场所 骨髓实质被交错分布的网状组织分割，这些网状组 织由网状基质细胞、巨噬细胞和细胞外基质组成。 除了为造血细胞提供机械支架以外，还可分泌细胞 分化所需的一些因子，为细胞之间的相互作用提供 良好的环境，称之为造血微环境 40 骨髓的功能 骨髓是各类免疫细胞发生的场所，同时也是B 淋巴细胞分化成熟的场所。 l骨髓多能

15、造血干细胞首先分化为髓系祖细胞髓系祖细胞 （myeloid progenitors）和淋巴系祖细胞淋巴系祖细胞 （lymphoid progenitors）。 l髓系祖细胞最终分化成熟为粒细胞、单核细胞、 红细胞和血小板。 l一部分淋巴系祖细胞经血液迁入胸腺，发育成 熟为具有免疫功能的T细胞；另一部分则在骨 髓内继续分化为B细胞或自然杀伤细胞（NK细 胞），然后经血液循环迁至外周免疫器官。 髓系祖细胞髓系祖细胞 淋巴系祖细胞淋巴系祖细胞 骨髓的功能 骨髓也是B细胞发生应答的场所，尤其在再次 免疫应答中。 l外周免疫器官生发中心的记忆B细胞在特异性 抗原刺激下被活化，经淋巴和血液进入骨髓， 分化

16、成熟为浆细胞，并产生大量抗体（主要为 IgG），释放至血液循环。 l在骨髓中发生的再次应答，可缓慢、持久地产 生大量抗体，成为血清抗体的主要来源，表明 骨髓是再次体液免疫应答发生的主要部位。 从某种意义上说，骨髓既是中枢免疫器官， 又是外周免疫器官。 胸腺(Thymus) T细胞分化、成熟的场所，位于胸骨之后， 由两叶扁平的淋巴组织组成。 裸鼠（nude mice，先天无胸腺小鼠）和先 天性胸腺发育不全（DiGeorge综合征）的儿 童其T细胞发育障碍，导致细胞免疫缺陷， 伴体液免疫受损。 胸腺 皮质主要由胸腺上皮细胞(thymus epithelial cell,TEC)、 密集的淋巴细胞(

17、lymphocytes)以及一些巨噬细胞 (macrophages)组成。骨髓中T前体细胞经血液循环进 入胸腺，即成为胸腺细胞(thymocytes)。胸腺细胞多而 密集，占皮质内细胞总数的85%90%，且为不成熟细 胞。胸腺浅皮质内的胸腺上皮细胞也称哺育细胞 （nurse cells），可产生激素、细胞因子，促使胸腺细 胞逐渐分化为未成熟的CD4CD8（双阳性）胸腺细 胞。深皮质区主要为较成熟的胸腺细胞和中淋巴细胞、 树突状细胞。小体消失。 胸腺微环境(thymic microenvironment) 胸腺微环境胸腺微环境是决定T细胞分化、增殖和选择性发 育的重要条件，主要由胸腺基质细胞、细

18、胞外 基质及局部活性物质组成。 胸腺上皮细胞是胸腺微环境最重要的组分，以 两种方式影响胸腺细胞分化： l分泌胸腺激素和细胞因子，诱导胸腺细胞分化 为成熟T细胞。这些细胞因子通过与胸腺细胞表面 相应受体结合，调节胸腺细胞发育和细胞间相互 作用。 l细胞间相互接触，通过细胞表面黏附分子及其 配体、抗原肽-MHC分子与TCR及CD3分子等相互作 用而实现。 胸腺功能 （1）T淋巴细胞在胸腺内的发育和分化淋巴细胞在胸腺内的发育和分化 p胸腺基质细胞通过细胞表面的黏附分子直接与胸腺细胞 相互作用，其中胸腺中的“哺育细胞”对T细胞的成熟 和分化可能起着重要的调节作用； p胸腺基质细胞分泌多种细胞因子(cy

19、tokines)（如IL-1、IL- 6和IL-7）和胸腺激素（如胸腺素、胸腺生成素）诱导胸 腺细胞分化； p胸腺细胞自身分泌多种细胞因子（如IL-2、IL-4）对胸腺 细胞本身的分化和成熟也起重要的调节作用。 p胸腺上皮细胞、巨噬细胞和树突状细胞对于胸腺细胞分 化过程中的自身耐受、MHC限制以及T细胞功能性亚群 的形成起着决定性作用。 胸腺功能 （2）免疫调节功能）免疫调节功能 胸腺基质细胞可产生多种胸腺激素和细胞因子， 参与机体的免疫调节。胸腺激素主要有胸腺素胸腺素 （thymosin）、胸腺刺激激素（胸腺刺激激素（thymulin）、胸腺胸腺 生成素（生成素（thymopoietin）、

20、胸腺体液因子胸腺体液因子 （thymus humoral factor）等，具有促进胸腺细胞 增殖和分化为成熟T细胞的作用。胸腺细胞产生的 细胞因子也具有调节胸腺细胞发育及促进多种细 胞相互作用的功能。 （3）屏障作用）屏障作用 血胸腺屏障可以阻止血液中的抗原物质进入胸腺 实质，从而使淋巴细胞在没有外界抗原物质存在 的条件下增殖分化，免于机体出生后对相应外界 抗原发生耐受。 49 腔上囊 外周免疫器官 peripheral immune organs，又称为外周淋巴 器官或次级淋巴器官或二级淋巴器官，包括 淋巴结、脾脏、扁桃体及黏膜淋巴相关组织 （mucosal- associated lym

21、phoid tissue， MALT）等。其主要功能是作为免疫细胞定居 和增殖的场所，也是免疫细胞接受抗原刺激 产生特异性抗体和致敏淋巴细胞等免疫应答 的场所。 淋巴结 浅皮质：非胸腺依赖区，B细胞定居场所，淋巴滤 泡 深皮质：胸腺依赖区/副皮质区， T细胞定居场所 皮质淋巴窦 髓索：含B、T、浆细胞、肥大细胞和巨噬细胞等。 髓窦：巨噬细胞相对较多，滤过作用。 皮质 髓质 淋巴结 淋巴结的功能 （1）滤过、清除抗原异物）滤过、清除抗原异物 （Filters and Eliminates Foreign Antigens） 淋巴窦内吞噬细胞的吞噬作用以及体液抗体等免 疫分子的作用。 （2）免疫应

22、答场所）免疫应答场所 （Site for Immune Responses） 淋巴结是淋巴细胞接受抗原刺激、发生特异性免 疫应答的场所。 B细胞受刺激活化后，高速分化增殖，形成生发 中心, 生成大量的浆细胞； T细胞也可在淋巴结内分化增殖为致敏淋巴细胞。 （3）淋巴细胞定居和再循环基地）淋巴细胞定居和再循环基地（Base of Lymphocyte Residence and Recirculation） 淋巴结是淋巴细胞居留增殖的场所，也是再循环 细胞的重要补充来源。T、B淋巴细胞分别在淋巴 结的胸腺依赖区及非胸腺依赖区定居。 正常情况下，只有少数淋巴细胞在淋巴结内分裂 增殖，大部分细胞是再

23、循环的淋巴细胞。血中的 淋巴细胞通过毛细血管后静脉进入淋巴结副皮质， 然后再经淋巴窦汇入输出淋巴管，进入胸导管或 右淋巴管，再回到血液循环。 淋巴结的功能 淋巴细胞再循环 脾脏 脾脏的结构类似淋巴结，其表面有结缔组织被 膜，实质分为白髓和红髓。 白髓是淋巴细胞聚集之处，沿中央小动脉呈鞘状分 布，富含T细胞，相当于淋巴结的副皮质区。白髓中 还有淋巴小结，是B细胞居留之处。脾中T细胞约占 总淋巴细胞数3550，B细胞约占5065。 红髓位于白髓周围，可分为脾索和血窦。脾索为网 状结缔组织形成的条索状分支结构；血窦为迂曲的 血管，其分支吻合成网。 边缘区：红髓与白髓之间的区域，中央小动脉分支 由此进

24、入，是再循环淋巴细胞入脾之处。 脾脏的功能脾脏的功能 脾脏是储存红细胞的血库，并具有重要的免疫功 能。 脾脏是免疫细胞定居的场所，是淋巴细胞接受 抗原刺激并发生免疫应答的部位。 脾脏能合成某些生物活性物质，如补体、干扰 素等。 滤过作用：脾脏可清除血液中的病原体，以及 衰老死亡的自身红细胞、白细胞、某些蜕变细胞 及免疫复合物等，从而使血液得到净化。 皮肤/黏膜相关淋巴组织 1皮肤相关淋巴组织皮肤相关淋巴组织 (skin associated lymphoid tissue, SALT) 包括存在于皮肤表皮中的郎格汉斯细胞（Langerhans cells）、巨噬细胞和肥大细胞等免疫细胞。 2黏

25、膜相关淋巴组织黏膜相关淋巴组织 (mucosal associated lymphoid tissue MALT) 是无被膜的淋巴组织，主要指呼吸道、肠道及泌尿生殖 道黏膜固有层和上皮细胞下散在的淋巴组织，以及某些 带有生发中心的器官化的淋巴组织，如扁桃体扁桃体、小肠的 派氏集合淋巴结（Peyers patch）、阑尾阑尾等。 MALT主要包括鼻相关淋巴组织、肠相关淋巴组织和支 气管相关淋巴组织。 皮肤黏膜相关淋巴组织的主要功能 构成机体防御外来抗原的第一道防线。由于其 面积之大、淋巴细胞在其内存在数量之多，远大于 淋巴结及脾脏，因此，有十分重要的免疫防御作用。 SALT及MALT是免疫应答发

26、生的重要部位，其 内的免疫细胞无论在激发全身性免疫应答还 是在承担局部的免疫应答中均发挥重要作用。 参与免疫应答的效应过程，如迟发型超敏反 应常发生在皮肤组织 免疫细胞 凡参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞均可 称为免疫细胞（immunocytes）。根据免疫细胞 在免疫应答过程中所起的作用不同可分为以下三类： l淋巴细胞 （Lymphocytes） T细胞、B细胞和NK细胞 T细胞、B细胞有特异性抗原受体，接受抗原刺激后能 发生活化、增殖和分化，产生特异性免疫应答，故称 免疫活性细胞（immunocompetent cells，ICC）， 也称抗原特异性淋巴细胞 l单核-巨噬细胞 (Mono

27、cytes and macrophages) l其他免疫细胞 中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞、肥大细 胞及血小板等。 抗原递呈细胞（antigen presenting cells, APC） 造血干细胞及其分化 造血干细胞（hematopoietic stem cells， HSC）在人胚胎2周时出现于卵黄囊，4周时 开始转移至胚肝，5个月时骨髓开始造血，出 生后骨髓成为造血干细胞的主要来源。 造血干细胞在造血组织中的比例极低，包括 原始造血干细胞或称多能干细胞（pluripotent stem cells）和定向干细胞（committed stem cells）。 骨髓、胸腺微环境

28、是造血干细胞分化发育的 必要条件。在体外干细胞培养中，骨髓或胸 腺基质细胞对支持细胞生长和促进分化起关 键作用。 免疫细胞的运作方式 动静结合 淋巴细胞再循环 使淋巴细胞有更多机会与抗原和APC接触。 促使效应细胞迅速迁移至炎症部位，更有效地发挥 作用。 淋巴组织可不断从循环池中补充新的淋巴细胞，以 增强整个机体的免疫功能。 记忆细胞也可参与再循环，接触相应抗原后进入淋 巴组织，迅速活化、增殖和分化，发生快而强的再次 免疫应答。 淋巴细胞再循环是机体从整体水平动态地行使免疫功能 的有效形式。 淋巴细胞再循环的生物学意义 免疫分子 膜型分子（或称膜分子）是免疫细胞间或免疫系统 与其他系统（如神经

29、系统、内分泌系统等）细胞间 信息传递、相互协调与制约的物质，包括 TCR、BCR、 MHC分子、CD分子及细胞黏附分子（cell adhesion molecules，CAMs）等。 分泌型分子是由免疫细胞合成并分泌于胞外体液中 的免疫应答效应分子，包括抗体分子、补体分子和 细胞因子等，主要有抗体、补体及细胞因子等。 免疫学的本质 免疫是指机体识别和排除抗原性异 物的功能。从本质上讲，免疫是机 体识别“自己”、排除“异己”以 维持内环境稳定的保护机制。 免疫的三大功能及表现 功能正常表现（有利）异常表现（有害） 免疫防御 抗病原微生物 的侵袭 超敏反应、易受感染或 免疫缺陷病 免疫自稳 对自身

30、组织成分的 耐受 自身免疫性疾病 免疫监视 防止细胞癌变 或持续性感染 肿瘤或 持续性病毒感染 免疫的类型 固有免疫（非特异性免疫） 天然免疫innate immunity ( nonspecific immunity ) 获得性免疫（特异性免疫） 适应性免疫acquired immunity ( specific immunity ) 固有免疫 特点（1） 出生时已具备 （2） 可稳定性遗传给后代 （3） 作用广泛：无特异性 （4） 个体差异不大 （5）无记忆性 组成和功能 屏障系统 （1）物理屏障 （2） 解剖学屏障 （3）生物/生理性屏障 固有免疫 组成和功能 非特异性免疫细胞 （1）吞

31、噬细胞（Phagocytes） （2） 树突状细胞 ( Dendritic Cells, DC) （3）自然杀伤细胞(Natural Killer Cells, NK) 补体系统及体内杀菌物质 抗体可与细菌特异性结合，但不能杀死细菌， 然而加入补体后与抗体特异结合的病原体可 被溶解，补体因此而得名。补体约由40多种 蛋白组成，故称之补体系统（complement system，Cs）。自然条件下补体成分多数以 无活性的酶原形式存在，可通过多种途径激 活。 溶菌酶、C反应蛋白及抑菌多肽等 固有免疫 作用机制作用机制 1）通过免疫屏障作用阻止、干扰病原 体的侵入、定居和繁殖。 2）诱发炎症反应。血

32、清中的补体、溶菌酶等 物质在组织损伤或病原体存在的局部造成炎性 渗出，发挥杀菌作用；同时，炎症反应产物又 可吸引过更多的吞噬细胞、NK细胞等到达炎症 反应部位，增强其对病原体的吞噬、杀伤作用。 3）通过DC的抗原递呈作用，激发T、B 淋巴细胞活化，启动特异性免疫应 答（适应性免疫）。 适应性免疫 在一定条件下，T、B淋巴细胞受特异抗原 刺激后发生活化、 增殖分化， 产生抗体/ 致敏T细胞及其他效应分子，该过程称为免 疫应答（immune response）或称正应答。 如果受抗原刺激后，T、B细胞不发生活化， 表现为无应答，此过程称为负应答。 适应性免疫应答可以分为体液免疫和细胞 免疫 适应性

33、免疫 特点特点 （1）出生后受抗原刺激产生：获得性）出生后受抗原刺激产生：获得性 （2）具有特异性）具有特异性 （3）一般不能遗传，但具有可传递性）一般不能遗传，但具有可传递性 （4）个体差异大）个体差异大 （5）具有记忆性）具有记忆性 组成与功能：组成与功能： u体液免疫：体液免疫： B细胞细胞 浆细胞浆细胞 Ab u细胞免疫：细胞免疫： Ag APC T细胞细胞 致敏致敏T细胞、淋巴因子细胞、淋巴因子 Ag 固有免疫是适应性免疫的基础 两者相互补充，共同完成使命 免疫学分支群的形成 79 Medical Practice& S c i e n t i f i c Experiments B

34、ioinformatics Cell Biology Genetics Biochemistry Microbiology Immunology Biology Medicine Molecular Immunology Reproductive Immunology Develop Immunology Genetic Immunology Immunologic Pharmacology Aging Immunology Clinical Immunology Immunopathology Transplant Immunology Tumor Immunology Radiation Immunology Infection Immunology Immunologic Diagnostics Preventive Immunology Calculating Immunology Herbal Immunology Chemistry Physics Mathematics 20世纪在免疫学领域产生 的诺贝尔奖得主 80