高中生物竞赛辅导资料第五章 遗传学与进化.docx

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1、高中生物竞赛辅导资料：第五章 遗传学及进化 考点解读 遗传是指生物繁殖过程中，亲代及子代在各方面的相像现象；而变异一般指亲代及子代之间，以及子代个体之间的性状差异。遗传及变异是生物界的共同特征，它们之间是辩证统一的。生物假如没有遗传，就是产生了变异也不能传递下去，变异不能积累，那么变异就失去了意义。所以说，遗传及变异是生物进化的内因，但遗传是相对的、保守的，而变异那么是肯定的、开展的。本章内容主要包括有变异(突变和渐变)，孟德尔遗传(一对基因杂交、两对基因杂交、多对基因杂交)，多等位性、重组、伴性遗传，哈迪-温伯格定律，进化的机制(突变、自然选择、生殖别离、适应、合适)。根据IB0考纲细目和近

2、年来试题的要求，以下从学问条目和实力要求两方面定出详细目的第一节 变 异 遗传物质本身发生质的变更，从而导致生物性状变更，称为变异。广义上的变异可以分为染色体畸变(包括染色体构造和数目的变更)和基因(DNA和RNA)突变。狭义的变异单指基因突变。 一、染色体畸变 染色体畸变是指生物细胞的染色体构造和数目发生变更，从而引起生物的变异。染色体畸变包括染色体构造变异和染色体数目变异两种类型。 1染色体构造变异 染色体构造变异通常分为四种类型：缺失、重复、倒位和易位。 (1)缺失 一个染色体一臂发生两处断裂，中间部分丢失，然后断裂处愈合，形成缺失。缺失在光学显微镜下可以视察，缺失杂合体在减数分裂时，同

3、源染色体互相配对，由于一条染色体缺少一个片段，同源染色体相应部分无法配对，拱了起来形成弧状的缺失圈。当然，假如缺失部分发生在端部就没有这种缺失圈(图1-5-1)。缺失的一段中假如含有严峻影响生物体正常生活力的因子，或者缺失的部分太大，个体通常死亡。假如缺失部分对生活力的影响不严峻，个体能存活，会出现拟显性现象。例如，一对同源染色体上分别含有等位基因A和a，A是显性基因，a是隐性基因。假如发生包括A在内的片段丢失，由于没有显性基因的掩盖，于是表现出假显性性状。 (2)重复 重复是指一个染色体，除了正常的组成之外，还多了一些额外的染色体片段。存在重复的染色体片段，在同源染色体配对时，出现和缺失时类

4、似的拱形构造，这是由于重复的部分无法配对，拱了出来。和缺失相比，重复的遗传影响比较小，但重复也不能太大，否那么也会由于遗传上的不平衡导致死亡。重复也产生肯定的遗传效应，假如蝇的棒眼类型是X染色体上16A区重复所致。视察唾液腺染色体，X染色体16A区有4个明显横纹，假如横纹重复一倍会出现棒眼遗传效应(用B表示)，即复眼中小眼数从几百个降到几十个成为棒眼；假如这个区域再重复变成三份时，果蝇也会成为重棒眼(用BB表示)，小眼数目仅20多个。 (3)倒位 倒位是指染色体中断裂的某一片段倒转了位置又重新愈合的状况。倒位之后，由于基因的排列依次的变更，也会造成遗传效应。在倒位的纯合体中，同源染色体都是倒位

5、的，可以正常联会配对，减数分裂是正常的，看不出有什么遗传效应。但将倒位的个体和非倒位的个体杂交后形成杂合体时，减数分裂比较困难，在粗线期会产生倒位环(如图152)。 (4)易位 易位是指一个染色体的片段接到另一个非同源染色体上，其中常见的是两个非同源染色体互相交换了片段，产生互相易位。例如，一个染色体的依次是ABCDE，另一个非同源染色体的依次是LMN0，互相易位的结果如图1-5-3所示。在易位杂合体中，减数分裂的粗线期由于染色体同源部分配对，会出现十字形的图形，到了分裂后期工，十字图形渐渐拉开，这时可以出现两种状况：或出现一个大圆圈，或者成为8字形。由于两个邻近的染色体交互分向两极，一般只有

6、8字形的，每一个细胞可以得到完好的一套染色体，细胞才能成活。这种交互别离往往使易位的染色体分向一个细胞，而非易位的染色体向另一个细胞，这样就使非同源染色体的自由组合受到抑制，出现所谓的“假连锁效应。 2。染色体数目的变异 一般地，遗传上把一个配子含有的染色体数称为一个染色体组或基因组。假如细胞核内含有染色体组整数倍的染色体，称为整倍体；假如含有的染色体数不是染色体组的整数倍，称为非整倍体。 (1)整倍体 单倍体和二倍体 含有一个染色体组和两个染色体组的细胞或个体，分别称为单倍体和二倍体。高等植物的单倍体，及其二倍体相比，通常较小、生活力低和不育。只有极少数的单倍体动物能成活，如雄性蜜蜂和黄蜂。

7、几乎全部正常生长的动物都是二倍体(2n)。 多倍钵 多倍体的染色体数目是单倍体的三倍、四倍或更多倍。多倍体普遍存在于植物界，对进化有很大的意义。同源多倍体，是由染色体复制，而细胞质不分割形成的。同源多倍体在消费上有重要的价值，香蕉和黄花菜是自然的三倍体，无籽西瓜是人工制造的三倍体。异源多倍体，是由两个不同种杂交，所得的杂种再经过染色体加倍而形成。自然界中，有很多异源多倍体，在栽培作物中，一般小麦、陆地棉、海岛棉、成功油菜、烟草等都是异源多倍体。 (2)非整倍体 单体 丢失一条染色体的二倍体生物称为单体。其染色体一般公式为(2n1)。单体减数分裂时，无对可配的那条染色体可随机进入细胞两极，因此可

8、形成两种类型配子：n和(n1)。 三体 多一条染色体的二倍体称三体。其染色体公式为(2n+1)。由于其中一对同源染色体多一条染色体，在减数分裂前期形成一个三价体。假如该三价体的两条染色体移向一极，第三条移向另一极，形成的配子类型就分别为(n+1)和n。三体可产生不同的表型，这取决于染色体组中的哪条染色体以三重状态存在。在人类，一条小的染色体(常染色体21)以三重状态存在时具有严峻的不良效应，即患唐氏先天愚型症。 四体 多二条染色体的二倍体称四体。其染色体公式为(2n+2)。由于其中一对同源染色体多两条染色体，减数分裂前期可形成一个四价体。该四价体的行为及同源四倍体的一样。 双三体 对于两对非同

9、源染色体来说，每对都多一条染色体的二倍体称双三体，其染色体公式为(2n+1+1)。 缺对体 缺失一对同源染色体的个体称为缺对体，这种状况，对二倍体(2n-2)来说，通常是致死的。但对于多倍体来说仍可成活，例如，异源六倍体小麦的某些缺对体(6n-2)，虽然生活力和可育性都降低，但仍可成活(由于多倍体的遗传重复)。 二、基因突变 一个基因内部构造发生微小变更，而且这种变更可以遗传下去，称为基因突变。基因突变是染色体上一个座位内的遗传物质的变更，故又称点突变。基因突变是生物进化的重要因素之一；基因突变为遗传学讨论供应突变型，为育种供应素材。所以基因突变有科学讨论和消费理论意义。 1基因突变的特性 (

10、1)随机性 摩尔根在饲养的很多红色复眼果蝇中偶尔发觉了一只白色复眼果蝇。这一事实说明基因突变在发生的时间上，在发生该突变的个体上，在发生突变的基因上都是随机的。 (2)突变的多方向性和复等位基因 一个基因可以向不同的方向发生突变，即可以突变为多种等位基因，如基因A可以突变为al或a2或a3，因此在该座位上个体的基因型可以是AA或AaI或Aa2或Aal多个组合。染色体座位上有两种以上的基因存在，即复等位基因。 (3)稀有性 基因突变是极为稀有的，也就是说野生型基因以极低的突变频率发生突变。大肠杆菌对链霉素的抗性突变率为4X10-10，玉米紫色籽粒突变率为1X10-5；人亨廷顿舞蹈病突变率为1X1

11、0-6，血友病突变率为3X10-5等。 (4)可逆性 野生型基因经过突变成为突变型基因的过程称为正向突变。正向突变的稀有性说明野生型基因是一个比较稳定的构造。突变基因又可以通过突变而成为野生型基因，这一过程叫回复突变。2基因突变的类型 基因突变可自发亦可诱发，自发产生的突变型和诱发产生的突变型在本质上没有差异，诱变剂的作用只是进步基因的突变频率。根据基因构造变更的类型，突变可分为碱基置换、移码、缺失和插入等。 (1)碱基置换突变 一对碱基变更而造成的突变称为碱基置换突变，其中一个嘌呤为另一个嘌呤所取代，或一个嘧啶为另一个嘧啶所取代称为转换；一个嘌呤为一个嘧啶取代，或一个嘧啶为一个嘌呤所取代称为

12、颠换。 (2)移码突变 在DNA的碱基序列中一对或少数。几对邻接的核苷酸的增加或削减，造成该位置后的一系列编码发生了变更，称为移码突变。移码突变由于能引起蛋白质分子的全部变更，或形成不正常的蛋白质，将引起生物性状严峻异样，甚至导致生物死亡。 3基因突变发生的时期 基因突变可以发生在生殖细胞中，这样的突变可以遗传给下一代；也可以发生在体细胞中，即细胞突变，这种突变可以引起当代生物在形态或生理上的变更，如某些癌症的发生等，一般不遗传给下一代。 4突变的诱发 因DNA复制、DNA损伤修复等导致的基因突变，称为自发突变；因环境等因素引起的突变，称为诱发突变。引起基因突变的因子叫诱变剂。诱变剂的种类很多

13、。 (1)物理性诱变剂 宇宙射线可能是自然界中引起突变的主要因素，X射线、射线、中子流、紫外线等均可引起基因突变。过高或过低的温度亦可引起基因突变。 (2)化学诱变剂 化学诱变剂种类很多。如工业污染中的煤烟和汽车尾气中的苯、芘、苄等；工业试剂及工业原料中的乙烯亚胺、甲醛；食品工业中用的亚硝酸盐，食品污染中的黄曲霉毒素；药物中的氮芥、磷酰胺；抗生素中的丝裂霉素C、放线菌素D；核酸代谢中的5-氟尿嘧啶，5-溴尿嘧啶(5-BU)、烷化剂等均可引起基因突变。 (3)生物诱变剂 某些病毒由于其DNA构造简洁，也可导致基因突变。 4，突变发生的机制 (1)化学因素 碱基类似物 假如一种化合物的分子构象很像

14、自然化合物，可在某个化学反响中取代自然化合物。碱基类似物就是一大类。在DNA复制过程中碱基类似物引起碱基对错配。如5-溴尿嘧啶(5-BU)，它有两种形式：酮式和烯醇式。5BU酮式构造及T构造相像，在DNA复制过程中由AT变成ABU。 5-BU取代之后，在下一次DNA复制过程中烯醇式5-BU和鸟嘌呤G配对(5-BU醇式构造和c构造相像)，出现GBU碱基对。这样，AT就被置换成GC。 诱变剂 亚硝酸或烷化剂等诱变剂可以变更核酸中核苷酸化学组成；及DNA复制无关。如亚硝酸有脱氨作用，使腺嘌呤(A)脱氨成为次黄嘌呤(H)；使胞嘧啶(C)脱氨成为尿嘧啶(U)；使鸟嘌呤(G)成为黄嘌呤(I)。脱氨后生成的

15、次黄嘌呤及胞嘧啶配对，脱氨后生成的尿嘧啶及腺嘌呤配对。在下一次DNA复制时，胞嘧啶(C)又按常规及鸟嘌呤(G)配对，腺嘌呤(A)及胸腺嘧啶(T)配对。结果由原来的AT转换为GC，或由原来的GC转换为AT，导致DNA分子核苷酸次序发生变更。 结合到DNA分子上的化合物 吖啶类属于这类化学诱变剂。吖啶类化合物的分子构型较扁平，能插入到DNA相邻碱基之间使它们分开，导致碱基对的增加引起移码突变。 (2)物理因素 物理因素中紫外线是常见且常用的诱变剂。其作用机制是，当它照耀到DNA分子上时，使邻近碱基形成二聚体(主要是胸腺嘧啶二聚体TT)。二聚体的形成使DNA双链呈现不正常构型，从而带来致死的效应或导

16、致基因突变，其中包括多种类型的碱基置换。 第二节 孟德尔遗传 遗传及变异现象早为人们所知，但是子代及亲代之间为什么相像而又不，全相像限制生物性状的基因是怎样传递的它们是否有客观的规律性最先通过科学试验提示这一奇妙的是遗传学的奠基者孟德尔(Mendel，18221884)。他在原奥地利布隆城修道院做修道士时，选择了菜豆、豌豆、山柳菊、玉米和紫茉莉等植物进展杂交试验，历经8年努力，于1865年在布尔诺自然科学讨论协会上分两次宣读了他的论文“植物的杂交试验，第二年在该协会的会刊上发表。可是孟德尔的创建性成就并没有受到当时学术界的重视，直到1900年才被重新发觉，并经过类似的试验予以证明。他的学术论点

17、也经整理称为孟德尔定律，为遗传学的诞生和开展奠定了根底。 一、一对基因杂交 孟德尔的整个试验工作贯彻了从简洁到困难的原那么。每次试验从单因子，即单一性状入手。单因子杂交试验就是只考虑有明显差异的一对相对性状。至于相对性状，就是同一性状的相对差异，例如豌豆花色的红色及白色、种子形态的圆形及皱缩等。孟德尔通过对一对相对性状的遗传现象的讨论，提示了遗传的第一个规律别离规律。孟德尔以高株(2m)豌豆及矮株(02m)豌豆为亲本(P)进展杂交试验，结果发觉，不管以高株做母本，矮株做父本，还是反过来，以高株做父本，矮株做母本，正反交的子一代(F1)全部表现为高株性状，杂种(子一代)表现出来的性状称为显性性状

18、，没有表现出来的性状称为隐性性状。F1自交，产生的F2代共有1064株，其中高株有787株，矮株有277株。两者的比例是284：l，约为3：1的比例。在F2代中不仅出现显性性状，同时也出现隐性性状(矮株)，这种现象叫做性状别离。用遗传图式表示上述杂交结果如下： 1别离规律的本质及说明 为了说明这些遗传现象，孟德尔提出了遗传因子假说： (1)相对性状是受细胞中相对的遗传因子所限制。 (2)在体细胞中遗传因子成对存在，一个来自父方，另一个来自母方；配子中的遗传因子是单个存在的。 (3)杂种在形成配子时，成对的遗传因子别离到不同的配子中去，产生数目相等的两种类型。 (4)雌雄配子之间的结合是随机的，

19、且时机相等。 1910年丹麦学者Johannson把遗传因子称为基因，这个术语始终沿用至今。如今用孟德尔的假设说明前面介绍的豌豆杂交实例。豌豆纯种高株用基因符号TT表示，用tt表示矮株。高株(TT)及矮株(tt)杂交，高株只产生一种T类型配子，矮株只产生一种t类型配子。 T配子及t配子结合产生子一代杂种(Tt)，限制相对性状。位于同源染色体上一样座位的一对基因，称为等位基因，如T及t.由于T对t是显性，F1表现高株性状。子一代杂种(Tt)形成配子时，这一对等位基因彼此别离，产生数目相等的T和t配子，两种配子随机结合形成F2代，出现14TT：24Tt：14tt，由于TT及Tt均表现为高株，tt为

20、矮株，造成高株及矮株的别离比例是3：1，用遗传图式表示如下：在进展遗传学分析时常常要涉及到以下术语：纯合体及杂合体 纯合体由同类型配子结合而成，它们的一对基因是一样的，例如纯合体高株是TT，纯合体矮株是tt，它可以真实遗传。杂合体由不同类型配子结合而成，它们的成对基因是不一样的，例如杂种Tt，它不能真实遗传，杂种后代发生别离。 基因型及表现型 基因型表示生物个体的遗传组成，通常只表示出所讨论的一对或几对基因。例如豌豆高株的基因型是TT或Tt，矮株的基因型是tt。表现型那么是生物个体表现出的性状，例如植物表现出的红花或白花，果蝇的长翅或残翅，它们是基因型及环境共同作用的结果。基因型是确定表现型的

21、，但是不同的基因型可表现出一样的表现型，例如TT和Tt。在环境的影响下，一样的基因型也可出现不同的表现型。例如绵羊角的遗传，在杂合体时(Hh)，雌性表现无角，而雄性那么表现有角。 2等位基因别离的验证 (1)花粉干脆检查法 在减数分裂期间，同源染色体分开并安排到两个配子中去，杂种的等位基因也就随之分开而安排到不同的配子中去，假如这个基因在配子发育期间就表达，那么就可用花粉粒进展视察检定。例如玉米糯性及非糯性受一对等位基因限制，分别限制着籽粒及其花粉粒中的淀粉性质，非糯性的为直链淀粉，由显性基因Wx限制，糯性的为支链淀粉，由隐性基因wx限制。碘液染色时，非糯性的花粉呈蓝黑色，糯性的花粉呈红棕色。

22、杂种花粉染色时，两者比例为1：1，清晰地说明巧产生了带有Wx基因和带有wx基因两种花粉： (2)测交法 把杂种或杂种后代及隐性个体交配，以测定杂种或其后代的基因型，这种方法称为测交。假如等位基因在杂种形成配子时别离，就会产生两种数目相等的配子，反映在测交后代中也应出现两种类型，约为1：1的比例。如以杂种Tt为例，让杂种Tt及矮株tt测交，结果获得测交后代166株。其中87株为高株，79株为矮株，比例接近1：1： 3显隐性关系的相对性 在孟德尔讨论的豌豆的7对相对性状中，显性现象都是完全的，杂合体(例如Tt)及显性纯合体(例如TT)在性状上几乎完全不能区分。但后来发觉有些相对性状中，显性现象是不

23、完全的，或者显隐关系可以随所根据的标准而变更的。但这并不有损于孟德尔定律，而是进一步开展和扩大。 (1)不完全显性 两杂交亲本的花色分别为红色和白色，P1的花色为粉红色，F1自交，F2的花色出现了红色，粉红色和白色，其比例为1：2：1。这种现象称为不完全显性。 (2)等显性 双亲性状同时在后代个体上出现，例如人的AB血型。 (3)镶嵌显性 双亲的性状在后代同一个体的不同部位表现出来，这种双亲的性状不肯定有显隐性之分。例如，我国学者谈家桢先生对异色瓢虫色斑遗传的讨论说明，用黑缘型鞘翅(SAuSAu)瓢虫(鞘翅前缘呈黑色)及均色型鞘翅(SESE)瓢虫(鞘翅后缘呈黑色)杂交，子一代杂种(SAuSE)

24、既不表现黑。缘型也不表现均色型，而出现一种新的色斑，即上下缘均呈黑色。在植物中，玉米花青素的遗传也表现出这种现象。 (4)条件显性 条件显性是指等位基因之间的显隐性关系因环境因素的影响而变更。例如，人类秃顶的遗传，是秃顶基因B的作用，在男性BB，Bb皆表现为显性，出现秃顶性状；而在女性Bb那么表现为隐性，只有BB时才表现出秃顶性状，因此秃顶在女性中少见。 二、两对基因杂交 孟德尔讨论了一对相对性状的遗传，提出别离规律后，进一步讨论了两对和两对以上相对性状之间的遗传关系，提示了遗传的第二个根本规律自由组合(独立安排)规律。 孟德尔仍以豌豆为材料进展双因子杂交，所选用的亲本分别是：一个为子叶黄色、

25、种子圆形，另一个为子叶绿色、种子皱形，无论是正交还是反交，其Fl全部是黄色圆粒种子。说明种子颜色这对相对性状，黄色是显性，绿色是隐性；种子形态性状中，圆粒是显性，皱粒是隐性。再让F1自交，结果得到556粒种子，其中有四种类型，即黄圆、黄皱、绿圆、绿皱。四者比例为9：3：3：1从上可以看出，假如按一对相对性状进展分析，那么为： 黄色：绿色=(315+101)：(108+32)=416：140=3：1 圆粒：皱粒=(315+108)：(101+32)=423：133=3：1 F2代别离符合3：1的比例，说明它们是彼此独立地从亲代遗传给子代，没有任何干扰。同时F2内出现两种重组型个体，说明两对性状遗

26、传是自由组合的。 1。自由组合规律的本质及说明 孟德尔认为，两对相对性状受两对等位基因的限制，以R及r分别代表种子的圆形和皱形，以Y及y分别代表子叶的黄色和绿色，这样，种子圆形子叶黄色亲本的基因型为RRYY，种子皱形子叶绿色亲本的基因型为rryy。在这里，基因型RRYY及rryy都包含了两对基因此且它们分别位于不同对的同源染色体上，在形成配子时，等位基因各自独立地安排到配子中去，因此两种基因就出现了在配子中的重新组合。 R及Y组合形成RY型配子，r及y组合形成ry型配子，通过杂交，雌雄配子受精结合形成基因型为RrYy的FI，由于R对r，Y对y为完全显性，所以，F1表现型皆为圆形黄色。F1自交，

27、在形成配子时等位基因R及r，Y及y彼此别离，各自独立地安排到配子中去，在配子中不同对的等位基因随机组合，即R及Y，R及y，r及Y，r及y组合到一起，形成数目相等的四种类型的配子，即BY、Ry、rY、ry，其比例为1：1：1：1。Fl自交，雌雄配子的四种类型随机结合，就形成了F2的16种组合，9种基因型和4种表现型，其比率为9：3：3：1，如图1-5-4所示。 孟德尔根据以上试验结果提出了自由组合规律。其本质那么是F1在形成配子时，每对等位基因各自独立别离，非等位基因之间自由组合。 2。自由组合规律的验证 用双隐性纯合亲本及F1杂交，根据自由组合规律，F1可产生四种配子，即YR，Yr，yR和yr

28、，比例为1：1：1：1。双隐性纯合体只产生一种配子，即yr。因此测交子代的表现型和比例，理论上能反映F1所产生的配子类型和比例。 三、多对基因杂交 1多对性状杂交的F2，基因型和表现型 含有两对等位基因的杂种，例如RrYy，在产生配子时，根据等位基因别离和非等位基因自由组合的规律，将产生四种类型，正是2的平方，自交后所形成的基因型正是3的平方，即9种类型，而表现型那么是2的平方，即4种类型，其表现比率又正是(3：1)2的绽开式，即9：3：3：1。据此推论，三对基因的杂种F1的配子类型是23种，即8种类型，Fl自交,F1的基因型数目将是33，即27种类型，其表现型将是23即8种类型，其比率将为(

29、3：1)3的绽开式，同理，n对基因的杂种F1所产生的配子数应为2n，F1自交后，F2的基因型、表现型及其比率将分别是3n，2n及(3：1)n的绽开式。详见表1-5-1。 2孟德尔规律的意义 孟德尔所提出的两个遗传根本规律，无论在理论和理论方面都具有重要意义。 (1)理论意义 孟德尔的工作，为遗传学的诞生作出了重要奉献。他明确地提出了作为限制生物性状的遗传根底单位遗传因子，并从本质上提示了基因和性状的关系，同时，两个规律说明了颗粒遗传的理论，他的根本论点是：遗传因子是独立的，互不了昆合的。通过有性杂交导致基因的别离和重组，这是生物多样性的根底，为现代遗传学的开展奠定了重要的理论根底。 (2)理论

30、意义 育种理论中的应用 有性杂交育种是常规育种的根本方法，两个规律在这方面的意义，主要表如今以下几个方面。 a预料比率 根据孟德尔比率可以预料后代将出现的类型、数目和比率。这要求选用杂交亲本都是纯系，Fl自交，F2就会出现肯定的类型数目和比率。由于基因的别离及重组，还会出现新类型，这样，就可根据预料的比率，支配肯定的种植群体，并在F2这一世代中，根据育种目的的要求进展选择。 b，选育新品种 根据基因的别离及重组的原理，在有性杂交育种中，常常利用两个亲本的优良性状综合于后代的一个新的类型中，或利用某一亲本，改造某一优良品种的某一缺点，来获得符合育种目的的志向的动植物新品种。例如，水稻无芒抗病品种

31、的选育，有芒A对无芒a为显性，抗稻瘟病R对染病r为显性。现选用有芒抗病型AARR和无芒染病型aarr为亲本进展杂交，根据规律就可推知F2将出现的类型数目和比例，在F2群体中，无芒抗病的纯合植株(aaRR)将占有116，无芒抗病的杂合植株(aaRr)将占216，但这两种植株在F2表型上是无法区分的，还要通过F2自交进展鉴定。这样，就可根据上述分析确定大致的群体构造，例如，要在F2中得到10株无芒抗病的纯合植株，那么，F2至少要种160株。 c基因型的纯化 根据规律可知，杂交亲本(包括自交系的选育)，可采纳连续自交的方法使其纯化。而且，在杂交后代的选育过程中，通过自交，促使性状别离，以便选优去劣，

32、并使符合育种目的的性状趋于稳定。例如，小麦某些抗病性状是由显性基因限制的，选用这种抗病植株时，详细性状不肯定可以真实遗传，就需连续自交，以获得抗病性状稳定的纯合植株。应当指出，某些须要选取的隐性性状，虽然在F1并不表现，但是遗传根底并没有消逝，通过自交，当它一旦表现出来，就必定是纯合状态，因此就可真实遗传，如棉花矮杆、小麦白粒的选育就是这样。 杂种优势的应用 在杂种优势的利用中，不管动物和植物，只能利用F1，这是因为强大的优势只能表如今杂种一代，假如F1代自由交配，子二代往往由于严峻别离，优劣混杂而降低产量，所以杂种一代，不能当作种用。因此，在作物方面必需年年制种，动物方面需选用优良品种配制杂

33、交组合。 医学临床理论中的应用 随着医学科学的开展和人民安康程度的增长，传染性疾病的限制或被歼灭，把限制遗传性疾病提到了日程上来。在临床诊断中，一个医生就可以根据遗传规律以及显隐性遗传病的特点等，进展综合分析，做出科学的推断，从而实行相应的措施。例如，结肠息肉是一种显性遗传病，先证者常常是杂合子，假如及一个正常人婚配，其子女就将有12发病的可能性，因此，应及早对其子女进展钡餐透检，实行措施，以防止结肠癌变的发生。 此外，开展优生优育的宣扬和遗传的询问工作，也是医务工作者的重要职责，而这些，也离不开遗传学的根本原理，运用规律去分析、讨论、解决问题。 四、孟德尔比率的变更 孟德尔比率是在肯定的条件

34、下表现出来的，这些条件是：亲本必需是纯合二倍体，相对性状差异明显。基因显性完全，且不受其他基因影响而变更作用方式。减数分裂过程中，同源染色体别离时机均等，形成两类配子的数目相等，或接近相等。配子能良好地发育并以均等时机互相结合。不同基因型合子及个体具有同等的存活率。生长条件一样，试验群体比较大。 这些条件在一般的试验中，只要加以全面考虑和妥当支配，根本上都是可以得到保证的，因此都能表现出孟德尔式的比率。但是，在孟德尔以后的讨论中，有很多事例表现了孟德尔比率的变更，现就以下几个方面加以简要介绍。 1致死基因 孟德尔的论文被重新发觉后不久，法国学者库恩奥就发觉小鼠中黄鼠不能真实遗传，不管是黄鼠及黄

35、鼠相交，还是黄鼠及黑鼠相交，子代都出现别离： 黄鼠X黑鼠一黄鼠2378，黑鼠2398 黄鼠X黄鼠一黄鼠2396，黑鼠1235 从上面第一个交配看来，黄鼠很像是杂种，因为及黑鼠的交配结果，下代别离为1：10假如黄鼠是杂合体，那么黄鼠及黄鼠交配，子代的别离比应当是3：1，可是从；上面第二个交配的结果看来，倒是及2：1很合适。那末这是怎么一回事呢以后讨论发觉，在黄鼠X黄鼠的子代中，每窝小鼠数比黄鼠X黑鼠少一些，大约少14，这说明有一部分合子纯合体黄鼠在胚胎期死亡了。 那就是说，黄鼠基因AY影响两特性状：毛皮颜色和生存实力。 AY在体色上有一显性效应，它对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa的表型是黄鼠。但

36、黄鼠基因AY在致死作用方面存在隐性效应，因为黄鼠基因要有两份时，即纯合体AYAY时，才引起合子的死亡。 2。非等位基因间的互相作用 不同对基因间互相作用而导致杂种后代别离比例偏离正常的孟德尔比例，称为基因互作。 (1)互补作用 两对独立基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同确定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，那么表现为另一种性状，这种作用称为互补作用。发生互补作用的基因称为互补基因。例如，香豌豆的花色遗传，香豌豆有很多品种，其中有两个白花品种，杂交F1代开紫花，F2代别离出916紫花和716白花。 明显，开紫花是由于显性基因C和P互补的结果，因此这两个基因称为互补基

37、因。 (2)累加作用 两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时那么能分别表现相像的性状。例如，南瓜果形遗传，圆球形对扁盘形为隐性，长圆形对圆球形为隐性。用两种不同基因型的圆球形品种杂交，Fl产生扁盘形，F2出现三种果形：916扁盘形，616圆球形，116长圆形。 从以上分析可知，两对基因都是隐性时，为长圆形；只有A或B存在时，为圆球形；A和B同时存在时，那么形成扁盘形。 (3)重叠作用 不同对基因互作时，对表现型产生一样的影响，F2产生15：1的比例，称为重叠作用。这类表现一样作用的基因，称为重叠基因。例如，荠菜果形的遗传。常见果形为三角形蒴果，极少数为卵形蒴果。将两种植株杂交，F1全是

38、三角形蒴果。F2那么别离1516三角形蒴果：116卵形蒴果。卵形的后代不别离，三角形那么有三种状况：不别离；别离出34三角形蒴果，14卵形蒴果；出现15：1比例别离。 明显这是9：3：3：1的变形，其中只要有一个显性基因，果为三角形，缺少显性基因为卵 (4)显性上位作用 两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对对另一对基因的表现有遮盖作用，称为上位性。反之，后者被前者所遮盖，称为下位性。假如是显性起遮盖作用，称为显性上位基因。例如，西葫芦的皮色遗传。显性白色基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用。 当W存在时，Y的作用被遮盖，当W不存在时，Y那么表现黄色，当为双隐性时，那么为绿色。

39、 (5)隐性上位作用 在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用。例如，玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传。当根本色泽基因C存在时，基因h、pr都能表达各自的作用，即Pr表现紫色，Pr表现红色，缺C因子时，隐性基因cc对Pr和pr起上位性作用。 上位性是作用于非等位基因之间，而显性是发生于等位基因之间，所以是不同的。 (6)抑制作用 在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不限制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。例如，家鸡羽色的遗传，白羽莱杭鸡及白羽温德鸡杂交，Fl全为白羽鸡，F2代群体出现1316白羽毛和316有色羽毛。 基因C限制有色羽毛，I基因为抑制基

40、因，当I存在时，C不能起作用；只有I基因不存在时，C基因才确定有色羽毛。 第三节 多等位性、重组、伴性遗传 一、多等位性 上面所讲的总是一对等位基因，如豌豆的红花基因及白花基因；果蝇的正常翅基因及残翅基因；其实一个基因可以有很多等位形式，如a1，a2，an，但就每一个二倍体细胞来讲，最多只能有其中的两个，而且别离的原那么也是一样的。一个基因存在很多等位形式，称为复等位现象。 1ABO血型 人类ABO血型系统是复等位基因系列的经典例子。抗原A和抗原B的等位基因IA和IB是等显性，IA和IB对无抗原的等位基因i都呈完全显性。 ABO血型及基因型关系见表1-5-2。 2Rh血型及母子间不相容 Rh血

41、型最初认为是由一对等位基因R和r确定。 RR和Rr为Rh+，rr为Rh-。如今知道Rh血型由18个以上复等位基因确定。 Rh个体在正常状况下不含Rh+细胞的抗体，但假如Rh-个体反复承受Rh+个体血液，就可能产生抗体。Rh-母亲怀Rh+的胎儿，在分娩时，Rh+胎儿的红细胞有可能通过胎盘进入母体血液，使Rh-的母亲产生抗体，当怀第二胎时，胎儿为Rh+，可造成胎儿死亡或生一个患溶血症的新生儿。 3自交不亲合 同类相抗，自交不育，保证了异花传粉受精。烟草是自交不育的，至少有15个自交不亲合基因，它们是S1，S2，S3，S15，构成一个复等位基因系列，互相无显隐性关系。 二、重组 基因重组是通过有性过

42、程实现的。我们，任何一个基因的表型效应不仅确定于基因本身还确定于基因之间的互相作用。因此，通过有性过程所实现的基因重组，虽然不变更基因本身，但新的组，合可导致新的表型。在有性过程中，由于亲本具有杂合性，由此而发生的遗传根底的重组合，就会产生丰富的遗传变异。基因重组通常可分为以下几种类型： 1自由组合 由它所形成的重组是不同对染色体的随机组合。 2连锁互换 这类重组是同源染色体基因互相交换所发生的重新组合。它是较为稳定的重组。连锁遗传现象是1906年美国学者贝特森和潘耐特在香豌豆两对相对性状的杂交试验中首先发觉的。他们视察到同一亲本所具有的两特性状在杂交后代中常有相伴遗传的倾向，这就是性状的连锁

43、遗传现象。1911年美国遗传学家摩尔根根据在果蝇中发觉的类似现象提出连锁和交换的理论，从而确立了遗传学第三定律基因的连锁互换定律。 (1)不完全连锁和完全，连锁 果蝇的性状连锁遗传：摩尔根用灰身长翅纯系果蝇及黑身残翅纯系果蝇杂交，F1都表现灰身长翅。让FI的雌蝇及黑身残翅雄蝇交配，测交后代(F1)的表现型类型及其数目是：21灰长(42)，4灰残(8)，4黑长(8)，21黑残(4)。 在测交子代群体中，亲本型(灰长和黑残)占84，明显多于占16的重组型(灰残和黑长)。明显F1雌蝇产生的四种类型的配子数目是不等的，即亲型配子远多于重组型配子。 基因的连锁和交换：摩尔根等人用基因的连锁互换理论说明性

44、状连锁遗传现象，其根本要点如下： a限制不同性状的非等位基因，位于同一对同源染色体上的不同基因座位上。同一条染色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁群。 b连锁基因常常联络在一起不别离，随配子共同传递到下一代。这种位于同一染色体上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁。 c在减数分裂中，可能发生同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换片段上的等位基因互换，从而导致非等位基因间的基因重组。由于伺源染色体之间发生交换，而使原来在同一染色体上的基因不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁的基因之间可以发生交换，称为不完全连锁。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为BV/bv

45、，在形成配子时，假如在BV之间发生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV四种配子。 d假如连锁基因之间发生一次交换(单交换)，该交换只涉及同源染色体的两条非姊妹染色单体，那么，FI每个发生交换的性母细胞将只会产生一半重组型配子，另一半是亲本型配子。但是交换是较少发生的事务，进展减数分裂的全部性母细胞，不行能都发生完全一样的交换重组过程。因此FI产生的配子总数中，大部分(上例中为84)是两种亲型配子，少部分(上例中为16)为两种重组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子，即少于配子总数的二分之一。 基因的连锁及互换理论和前述果蝇杂交试验结果是一样的，如图1-5

46、-5所示。 完全连锁 假如用上述果蝇杂交的Fl灰身长翅雄蝇及黑身残翅雌蝇进展测交，其后代只有灰长和黑残两种类型果蝇，而且各占一半。 Fl中只有灰身长翅和黑身残翅两种亲组合，说明F1雄蝇只形成了两种亲型配子，而没有产生重组型配子。也就是说F1雄蝇在减数分裂时同源染色体之间没有发生基因交换，使连锁的基因不出现重组。这种连锁基因之间不发生交换，从而不出现基因重组的基因连锁称为完全连锁。细胞中数以万计的基因存在于为数不多的染色体上，基因连锁是必定的。同时连锁对于生命的持续也属必要，这样可以保证在细胞分裂过程中每一个子细胞都能精确地获得每一个基因。然而，完全连锁的现象是特别罕见的，迄今为止，只发觉雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。不完全连锁基因之间发生交换已被广泛的事实证明。一般认为减数分裂时见到的同源染色体穿插现象，可以作为基因交换的细胞学证据。 (2)交换值及遗传间隔 交换值，通常也称为重组率，是指重组型配子占总配子数的百分率，用以表示连锁基因之间发生交换的频率大小。计算交换值的公式是： 交换值(RF)=重组型配子总配子数(亲配子数+