鱼类学生态学.doc

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1、1. 生态学 是研究有机体和它们环境之间相互关系的科学。 有机体：人、动物、植物、微生物 . 环境：生物的栖息场所、人的生活环境。 2.鱼类生态学是研究鱼类的生活方式，研究鱼类与环境之间相互作用关系的一门学科。 鱼类的年龄年龄被认为是研究鱼类生物学和生态学特征的基础，也是分析和评价鱼类种群数量变动趋势的基本依据之一。例如：鱼类的生长过程就是根据年龄来推算的。各种鱼类的寿命长短不一 ：活了200年的鲟鱼 、银鱼活不到1岁 、大部分鱼年龄2-20龄之间.一、采用鱼身上硬组织的轮纹来进行年龄鉴定。二、采用一群鱼的体长长度分布频率来推算年龄。采用轮纹进行年龄鉴定年龄鉴定的材料：鳞片、耳石、鳍条、脊椎骨

2、 、鳃盖骨、支鳍骨。鳞片是最常用的鉴定年鳞的材料。其次是耳石。在鉴定寿命比较长的鱼类时，如湖鳟，一般不用鳞片，因为年轮很难鉴别。采用耳石会更好。采用鳞片进行年龄鉴定1. 鳞片生长2.年轮的形成(切割型 疏密型 碎裂型 间隙型)（切割型：普通切割型 闭合切割型 疏密切割型） 每年形成的生长带是不相同的。两生长带之间即为年轮。用作年龄鉴定的是矢耳石囊内有耳石：椭圆囊（星耳石）、球状囊（矢耳石，最大），瓶状囊（小耳石）年龄的表示方法0+-1: 1龄鱼,指大致渡过了一个生长周期；鳞片上无年轮，或第1个年轮刚形成 1+-2: 2龄鱼，指大致渡过了两个生长周期，鳞片上有1个所轮，或第二个年轮刚形成。 2+

3、-3: 3龄鱼， 依此类推依据长度分布频率分析年龄具体方法：在大批渔获物中，随机地测定同一种鱼不同大小个体的长度，然后以体长组为横座标，各体长鱼的数目为纵座标，将结果点画在座标纸上，全部资料点画在座标纸上后，整 个图形显示出一个个高峰，其中每一个高峰代表一个年龄组：这一个个高峰也正反映出大部分个体生长率相似的事实 长度分布频率分析年龄的原理同一水体，同一世代的鱼往往在相近的外界环境条件下生活，大部分个体的生长率相似。因此不同世代（不同年龄）的鱼即具有明显不同的长度范围。种群的年龄结构种群的年龄结构是由出生率和死亡率决定的。鱼类的生长 鱼类的生长通常指鱼体长度和重量的增加。 依据生物能量学来理解

4、生长： G=C-E-M G：生长耗能 C：摄食所获得的能量； E：排泄粪尿耗能； M：代谢耗能；鱼类生长的特点连续性：鱼类不像人类那样到25岁左右就不长高了，大多数鱼类如果给予合适的环境条件，一生中几乎可以连续不断地生长。阶段性鱼类一生中都在生长，但其生长有一定的阶段性.不同的发育阶段，鱼体的生长速率是不同的，一般鱼类在性成熟前生长较快。性成熟前：生长快、变动也大; 性成熟后：饵料提供的能量大部分用于性腺的发育，体重的增加主要反应在性腺的增重及越冬储备物质的增加。 衰老期：所摄取的食物主要用于维持生命和储备越冬物质，体长和体重的生长速度均急剧下降，并接近渐近值。可变性不同环境条件下，同种鱼不仅

5、生长率不同，而且抵达性成熟的年龄和大小也不同,表现在两个方面：（1）不同地理种群生长式型不同，主要由于不同水系的温度、饵料条件等环境因子有关. 如:同卵双生的孪生兄弟寄养在不同条件的家庭种，形成不同的性格一样.（2）同一种群的不同世代，其生长式型也不同，这是因为同一地区的自然环境条件不可能是恒定不变的。季节性各季节鱼类生长率不同，春夏季水温适宜，饵料丰富-生长快。秋冬季水温下降，饵料缺乏-生长慢。雌雄相异性：许多鱼类雌雄个体生长式型不一，表现在体型、大小和生长率等方面存在明显的差别。一般雌性个体雄性个体.如雄性牙鲆长得很慢.但也有例外，如罗非鱼,即雄雌。等速和异速性 鱼体各部的生长速率可以相同

6、（等速）或不同（异速）。 异速性: 体长和体重不同步增长； 身体各部位的生长不同步.鱼类生长特点给我们有什么启示？季节性：对于快速生长的季节，增加投喂量，强化培育。雌雄相异性：可以控制性别，使养殖鱼类朝着生长快的性别转换。例罗非鱼，在仔鱼期，即投喂雄性激素，使雄个体数量占多，有利于提高产量。阶段性:尽量捕捞性成熟后和衰老期的个体，控制快速生长期个体的捕捞。人工养殖中应防止性成熟，延长快速生长的时间. 影响鱼类生长的因子外源因子：食物 、温度 、光照、盐度和其它理化因子内源因子：growth hormone, insulin-like growth factor-I 等 食物是鱼类生长的能量来源

7、。 食物的数量（食量）：需要一定的数量质量（营养）：容易消化,营养价值高食物颗粒的大小：大小要合适1. 食量在一定温度条件下，可以把食量分成三种水平：维持食量（Rmain-maintenance ration）：指刚好维持鱼类生命活动耗能的一种食量，没有多余能量用于生长。最适食量（Rope-optimum ration）：是单位食物产生最大生长率的食量。说明该食物量没有浪费，单位食物转化为鱼体生长的效率最佳，这往往是我们养殖生产过程 中投喂的食物 数量。最大食量：（Rmax-maximum ration）：是能得到最大生长率的食量，但其单位食物产生的生产率不如最适食量. 最大食量虽然食物有所浪

8、费，但对于用低成本 的饵料饲养名贵鱼类时，如追求高产出，往往易被养殖者所采取。2食物的大小 鱼类摄取的食饵通常有一定的大小限度，并随鱼体生长而增大，当食物太大时，鱼吞食不下；当食物太小时，由于其所含的能值小于鱼类捕食活动所花费的能量，鱼类一般不摄食。3.食物的质量主要指食物中所含的蛋白质，脂肪、碳水化合物等的含量。当食物中的营养成分低于鱼类生长所需的营养水平，鱼类的生长率就会降低。食物中其它物质的含量也对鱼类的生长也造成影响如微量元素、维生素等。食物的密度、活动能力、鱼类对食物的喜好程度都影响鱼类的生长，在鱼类发育早期还影响鱼类的存活（能量的储备、营养物质是否能满足生长发育的需要如脂肪酸的种类

9、和质量对鱼类的重要性）。温度：直接作用：温度主要对鱼类代谢反应速率起控制作用。鱼类的代谢强度在适温范围内，一般与温度成正相关（鱼类是变温动物，受温度的强烈影响，鱼类生长的季节性和地区性的变化，也证明了温度的作用）在适温范围内，温度升高，生长率上升。（适温是怎么测出来的？）一般温水性鱼类，适温大多在20-30度之间，低于10-15度时食欲不振，生长缓慢。热带性鱼类偏高，如罗非鱼生长适温25-33度。间接作用: 温度影响水体中的饵料及其它因子pH溶氧，从而影响鱼类的生长.光照 ：（1）光强变动、光周期变动-激素分泌水平-代谢-生长-性腺发育。（2）大多数鱼类主要依靠视觉器官-眼睛来搜寻食物的，其摄

10、食需求一定的光照条件。光照太强或太弱，都会影响摄食-生长。（3）光作为能量进入水域生态系，成为鱼类和其它水生动植物的生命基础，影响饵料等。其它理化因子水质条件 包括盐度，溶氧、PH、氨氮等。 水质 条件不适宜时，鱼类代谢抑制-生长。所以在养殖过程，特别是小水体，高密度的工厂化养鱼和网箱养鱼，尤其要严格监控养殖水体的水质变化。群居（高密度养殖）对生长的影响（有利、不利 ）不利-所以其对外界环境资源（包括食物、空间等）的竞争十分剧烈，当资源趋于紧张时，开始生长较快的鱼在竞争中处于十分有利的地位，其生长越来越快，而开始时生长缓慢的鱼由于在竞争中处于劣势，分配到的资源十分有限，其生长很慢，最终导致同一

11、世代的一群鱼中个体大小差异十分明显.有利如海鲈，独氧时保持安静，食欲和生长下降 ，群居 时，十分活泼、摄食积极，生长加速。内源因子（1）同种不同个体在相同的年龄段还是有一定的大小范围的。表明鱼类生长也有确定性的一面，这是由遗传物质控制的。growth hormone, insulin-like growth factor-I 等（2）在相同的外源因子下，就算提供充足的食物，也会出现周期性的生长式型，例如珊瑚礁鱼类在一年的四个季节生长速度存在差异。这些都表明鱼类存在着一个遗传上确定的生长程序，外源因子只有在这个框架内才起作用。鱼类生长的测定方法当前主要以长度和重量为依据，1.直接法，2.年龄鉴定

12、统计法3.退算法 A.饲养法：把已知长度和体重的鱼饲养一段时间后，测定其体长和体重增值。 B. 野外采集法 对于研究野外鱼类的生长，通常是逐月采集鱼类标本。随机地测定一定数量标本，可以统计不同月份鱼类的生长情况。 C. 标志放流法 此法常用于洄游性鱼类。 通常将捕到的鱼在测量体长、体重后，进行标志，进行标志，然后放归自然水域，待重捕后，可求出放流期间的生长率。Pop off satellite tagsGPS卫星标记 Pop off satellite tags(PSATs)主要适用于大洋性活动的大型上层鱼类，其它标记方法很难进行标记。 The PSATs 被埋在动物身上，可以记录温度、水深和

13、光强等数据 在预定的时间内，PSATs可以接受指令从标记动物上释放出来，浮在水面上，根据预存在ARGOS satellites的数据很容易被发现。 PSATs中记录的数据也可从ARGOS system中下载. 年龄鉴定统计法 在测定某批渔获物体长、体重的同时，依据鳞片、耳石等鉴定年龄，这样我们就可知道不同年份的生长情况。 例：龄组 平均体长 测量鱼数 年增长 1 15cm 20 15-0=15 2 33cm 20 33-15=18 3 58cm 20 58-33=25退算法体长（L）-鳞长（R）相关式 采用鳞长（鳞径和轮径）等退算鱼类在任一年份的生长。通常按体长和鳞长等实测数据和各自相关函数式

14、和它的密切程度选定相关式。Rosa Lee公式体长（L）-鳞长（R）正比例相关式：L/R=Ln/ rn, ，即Ln=(L/R)rn，相当于Ln=b rn 式中：Ln-以往任一年份的体长， rn:指以往任一年份的实测轮径。 Rosa Lee公式表明鱼的体长和鳞长增长呈直线相关，且通过原点。这在研究中是比较简便的，但由于此公式表明鱼鳞片是在鱼卵孵化后就开始生长。而实际上鳞片的出现是在稚鱼期。这在实际推算过程就会低估鱼的体长。Rosa lee提出修订式(L-a)/R=(Ln -a)/rn , 即Ln =a+(L-a) rn /R.相当于Ln=a+b rn 。 Ln :以往任一年份的体长， rn :指

15、以往任一年份的实测轮径。 a:鱼体刚形成鳞片时的体长，也是截距； b:(L-a)/R,即为斜率。蒙氏公式有些鱼类的全长和鳞长不呈直线相关，而呈指数相关, L=aRb 即lgLn=a+b*lg rn Ln :以往任一年份的体长，rn :指以往任一年份的实测轮径。 a, b:均为常数。方法和步骤：（1） 首先获取体长和鳞（轮）径的实测资料。a.用于测定的渔获物应有一定数量和代表性，先进行体长测量和年龄鉴定;b.在鳞片上选定一条用于测量鳞（轮）径的生长轴线，一般选半径最长或年轮最清楚的部位从鳞焦引出生长轴线，生长轴线一经选定，必须始终保持一致（否则数据会不正确的）;c.在投影仪下沿生长轴线测量鳞径和

16、轮径。 （2） 确定体长和鳞径的最佳相关式 以体长作为y轴，鳞径为x轴，把实测数据点画在坐标纸上，进行初步判断体长和鳞长之间属于哪种相关式，找出最佳相关。假如体长和鳞长的相关式为Rosa Lee，即L=a+bR，根据实测的一定数量样本的体长和鳞径，可以按最小二乘法线性回归求解。 a=(L R2-(LR) R)/(nR2-(R)2) b= (n(LR)- LR)/ (nR2-(R)2) 假如5尾鱼的体长和鳞片长度分别为：R1=0.1, R2=0.2, R3=0.3, R4=0.4, R5=0.5L1=10, L2=20, L3=30, L4=40, L5=50（3） 体长退算：方程确定后，根据某

17、一年份的轮径，就可推算出相应年份鱼的体长。例：假如 L=3.7232+44.7650R。第二龄的轮径数据假设为0.230cm，则二龄鱼的体长为3.7232+44.7650*0.230=14.0192(cm) 体长（L）-体重（W）相关式W=aLb ， 即lgW=lga+blgL， a,b为常数，可根据最小二乘法求得。 lga=(lgW lgL2-(lgWlgL) lgL)/(nlgL2-(lgL)2) b= (n(lgWlgL)- lgWlgL)/ (nlgL2-(lgL)2) 体长体重关系 一般情况下，上式中的b值为3左右，体形比较特殊的鱼例外，同时应该注意之间的差异，不同生长阶段也有较大差

18、别。例太湖似刺鳊鮈长重相关式为：W=0.151L3.1273鱼类的质量指标（丰满度）鱼类的丰满度(condition factor)由下式表示： K=100(w/L3) 式中：K丰满度以%表示；W去内脏体重（g）；L体长(cm) 这个K应该在多少范围比较好呢？ 上式是适合于W=aLb中b值在3附近的种类，若b远离3，用相对丰满度（Kn）表示更为合适：Kn=W/w，W实测体重（不去内脏）， w按长重相关式推算的体重。丰满度常用于衡量种群内随性别、个体发育阶段以及水域饵料保障季节变化所引起的群体条件状况的定量变化。此外，丰满度和其它种群属性结合，还可以作为判别不同生态群的指标之一。含脂量 也是衡量

19、鱼体丰满程度、营养状况和环境条件的指标。内脏和肠系膜是脂肪积累的主要场所。 F=100（G/W） F：脂肪系数； W：去内脏体重(为啥要用去除掉内脏的体重） G：脂肪重量生长率：指单位时间内鱼体体长和体重的生长值，生长率可分3种类型。 1、 绝对生长率：指单位时间内鱼体长或体重增加的绝对值-只能用来比较同一种群或同一世代鱼的生长率。 g=(Ln-Ln-1)/(tn-tn-1) 或 g=(Wn-Wn-1)/(tn-tn-1). 2、相对生长率：单位时间内鱼体体长或体重生长的绝对值和此段时间开始时鱼体体长或体重的比值-用于比较不同世代、不同种群或不同鱼的生长率。 g=(Ln-Ln-1)/ Ln-1

20、(tn-tn-1) 或 g=(Wn-Wn-1)/ Wn-1(tn-tn-1)3、瞬时生长率（or内禀生长率or特定生长率） 指单位时间内鱼体体长和体重的自然对数的增长值，它反映了单位时间内任何时刻（瞬时）鱼体的增长-表达了生长的复利式特点。 g=(LnLn- LnLn-1)/(tn-tn-1)或 g=(LnWn- LnWn-1)/(tn-tn-1) 例：11月1日，真鲷体重为150g，至11月30日，体重达250g。则三种生长率 分别为： 绝对生长率g=(250-150)/30=3.33g/d 相对生长率g=3.33/150=0.0222=2.22%/d 瞬时生长率g=(5.521-5.011

21、)/30=0.017g/dVon Bertalanffy生长方程： 方程建立的前提：dW/dt=AS-DW （P57） A: 同化率； S : 生理吸收表面积 D :异化率； W : 总消耗率或体重t :年龄；Lt 和Wt : t 龄时的平均体长和体重；L和W ：平均渐近体长和体重；K：生长系数；T0 ：假设的理论生长起点年龄。补偿生长(Compensatory growth)：大多数野生生物在它们的生活史中将会遭受一段时期的饥饿或营养缺乏,即为机体生长发育的胁迫,其中最明显的现象之一是饥饿引起的生长停滞或负增长。当胁迫条件改善或消失,动物表现出一个快速的迸发式的生长,被称为补偿生长或称获得性

22、生长补偿生长是高等动物经受一段时间环境胁迫后,回复到正常环境一段时间内出现的超常生长现象。它普遍发生在贝类甲壳类,鱼类,鸟类和哺乳类(包括人和家畜)等。补偿生长的类型：鱼类补偿生长主要表现为超越补偿、完全补偿、部分补偿或不能补偿等 补偿生长的理论假说：已有研究表明,导致补偿生长的生态生理学因子比较复杂归结起来,代谢滞后和食欲增强两种假说,常用来解释鱼类的补偿生长现象。代谢滞后假说：限制性营养胁迫的一个特征就是导致动物个体的代谢水平降低,影响其生理机能。当鱼类恢复到正常的环境条件下,调整食物能量中用于生长的比例,降低代谢水平,出现较高的食物转化率和超生 长状态。例如,虹蹲经饥饿3周后恢复给食时,

23、出现补偿生长是改善了食物转化率所致。 依据生物能量学方程G=C-E-M来理解补偿生长食欲增强假说： 动物经过饥饿后在恢复喂食时食欲显著增强,从而大幅度提高摄食率来实现超生长。如北极红点蛙在限食8周后恢复给食时,摄食率显著升高而转化率与对照组无明显差异。 诱发补偿生长的生态生理因子： (1） 饵料： 主要包括投喂周期、日粮水平和饵料质量等。（2）温度: 影响蛋白质合成过程具有“温度补偿作用”。在同样温度条件下,适应于低温环境的鱼或经受低温环境驯化的鱼比适应高温环境中鱼的蛋白质合成率要高。当通过低温抑制生长的大西洋娃转变至正常状态后,均表现出补偿生长。当低温实验的罗非鱼个体转移到暖水中后,并没有立

24、即加速生长,而是延迟一段时间后生长超过对照组。（3）光周期: 经受短周期光照射的生长速度均低于长周期光照的对照组个体,但当前者转入长光照周期后均表现出明显的补偿生长,最终明显超过了对照组。补偿生长现象的应用：(1) 在不影响食物转化率的同时,控制饥饿与恢复摄食节律,提高鱼类的生长速度(2) 在不影响个体生长条件下,采用不同日粮水平交替饲喂的方式,提高转化率摄食的形态学适应：感觉器官：鱼类的感觉器官具有探测和选择食物种类的功能。视觉摄食鱼类:大多数硬骨鱼。嗅觉摄食鱼类:软骨鱼类.摄食器官：口大小：凶猛性鱼类口大，温和性鱼类口小。齿：凶猛性鱼类齿强大，防止食物逃脱.以贝类为食，齿臼状。鳃耙：凶猛性

25、鱼类，疏而短小，温和性鱼类，细密而长。消化道长度： 肉食性:肠长/体长3选择性摄食：选择性指标： 衡量鱼类对饵料的选择情况，可用选择性指标E （index of electivity）来说明。 E=（ri-pi）/(ri+ pii) 式中 E: 选择性指标; ri : 鱼类消化道食物组成中某一种饵料成分(i)百分比 pi :同一种饵料成分在该鱼类生活环境饵料中（食谱）的百分比 可见E值在（-1，1） E（0，1）表示有选择性。 E=0，表示无选择性，为随机摄取。 E（-1，0）：表示对该饵料生物不喜好。在海水鱼类（真鲷，牙鲆）仔鱼的培育过程，牙鲆仔鱼开口后一段时间是投喂轮虫的，之后是投喂卤虫的

26、。由于卤虫成本（价格）太高（远高于轮虫），生产上往往延迟投喂卤虫的时间，在什么时候（孵化后第几天）投喂卤虫既能降低生产成本又不影响仔鱼摄食呢？我们可以根据选择性指标来设计实验，假如我们投卤虫和轮虫各投5个/ml，让仔鱼摄食一段时间后，解剖仔鱼肠道讲数卤虫和轮虫在仔鱼肠道中的个数。进而估计各自所占的百分比。当卤虫所占的百分比超过50%时，说明该时，仔鱼对卤虫就有选择性，则提示我们要投喂卤虫。影响饵料选择性因子：1.鱼类对食饵生物的喜好性2.饵料生物的易得性食饵生物方面：（1）食饵大小和密度：食饵大，易被鱼所发现，易得；食饵密度高-鱼类与饵 料之间的相遇频率高- 易得。 Never eat any

27、thing bigger than your head!（2）运动：为什么有些鱼类喜欢捕食活饵呢？这主要是运动饵料易被听侧系统发现的结果。而有些鱼类除了食饵运动外，还要求食饵 有一定的形状，如鳜仔鱼一开口就要摄食鱼苗，而不吃浮游生物，这给生产带来了不便，研究后发现，可以投喂人工配合饵料，但饵料开头要求呈“鱼形”，必须是运动的。（3）食饵的可消化性：有些饵料生物有棘刺或壳，鱼类不易消化，会影响该鱼对该饵料的选择性。（4）食饵的逃避能力：逃避能力强的饵料生物-鱼捕食不易-降低选择性。2、鱼类方面（1）形态特征：主要是口裂大小，饵料生物鱼类口裂大小-降低选择性 （2）游泳能力：鱼类游泳能力某饵料生物

28、 的游泳能力。则鱼类对该种饵料生物选择性升高。（3）捕食经验：如果在某一生活环境找到可口的食饵，经验会使鱼倾向于在该生境增加逗留和搜索时间，导致所谓的区域局限性搜索，相反，导致区域回避性搜索。捕食经验对开口期仔鱼的摄食成其重要。最适索饵理论(optimal foraging theory)Pyke（1984）认为：鱼类索饵过程中所表现出来的一系列形态、感觉、行为、生态和生理特征是长期自然选择造成的；这些特征保证了鱼类具有最大的摄食生态适应性，而这种适应性总是倾向于使鱼类获得最大的净能量得益。所谓净能量得益是所获食饵的粗能量（得益）和获得这种食饵所消耗的能量（成本）之差。因此，最大净得益不是通过

29、索饵过程最大限度地增加得益，就是把成本减少到最小限度来获得。为什么会倾向于获得最大的净能量得益呢？因为，获得最大净能量得益，鱼类就有可能有更多能量用来繁衍更多的后代。那鱼类为什么需要繁殖尽可能多的后代呢？鱼类主要进行有性繁殖，按照达尔文进化理论，采取有性繁殖的种群若能繁衍下去，必然存在繁殖过剩，再经过自然选择，使适应能力较强的个体存活。更多的后代数量，就有更多传代的机会，所以，鱼类存在获得最大能量得益的进化倾向。 鱼类如何判断饵料有最大的能值? 观察饵料的外形、大小等来判断其能值， 鱼类如何减少能量支出? 1.流线形体型 2.在饵料能值比较高的水域摄食.食物能量分配：一、 食物能量流动公式：

30、食物中的能量是如何分配的呢？ Er=Ef+Eu+Em+EG Er-总能源（食物） Ef-粪便中残留的能量。 Eu-代谢排泄物（主要是尿和氨）中的能量。 Em-总代谢耗能，包括Es, Ea, ESDA.即 Em= Es+Ea+ESDA Es-标准代谢耗能，又称基础代谢耗能，指鱼在静止，不摄食时的能量消耗。 Ea-活动代谢耗能，用于鱼活动的耗能。 ESDA-特殊动力活动耗能。指用于食物被消化、吸收，以及处理和转运过程中所消耗的能量。 EG-用于鱼生长耗能，包括Eb和Ep两部分。即EG= Eb+ EP Eb -鱼躯体生长耗能； EP -繁殖耗能 所以: Er=Ef+Eu+ Es+Ea+ESDA+ E

31、b + EP 第三节 食物能量分配二、能量收支各成分的测定 Er=Ef+Eu+ Es+Ea+ESDA+ Eb + EP 1. 粪便耗能（Ef），收集粪便燃烧，可求得热价。2. 排泄耗能（Eu），鱼类的排泄物主要是氨和尿素，所以可通过鱼饲养前后水 族箱中的氨和尿素的会计师来推算耗能，氨氮能耗是24.85KJ/g，尿素氮能耗 是23.05KJ/g。 3. 代谢耗能（Em）， Em = Es+Ea+ESDA （1）准代谢耗能（Es）：通过测定鱼在静止不摄食时的氧消耗量。（1m氧产热13.6J）（2）活动代谢耗能（Ea）：测定鱼在活动状态，但不进行摄食时的耗氧量，减去标准代谢耗氧量。（3）特殊动力活动

32、耗能（ESDA ）：可通过鱼在进食前后的耗氧量之差求得。4. 生长耗能（EG）， EG = Eb + EP （1）躯体生长耗能（ Eb ）：通过测定体重增加值来换算成能量。（2）繁殖耗能（ EP ）：通过测定性腺增加量来换算。 食物能量分配之间的关系： 1.生长和活动之间的关系 在鱼类代谢中，一个明显的矛盾是：利用资源去用于生长呢？还是消耗在明显的活动呢?虽然我们知道生产量的增加最终会增加繁殖量（这是动物最关心的），但食肉鱼类仍然把摄入能量的25%花在活动代谢上，食草动物会少一些，游泳在代谢上耗费很大，但可通过逃避敌害带来生存上的好处，以及通过顺利捕获食物带来资源上的利益。所以这二者并不完全对

33、立的，一般，鱼类常进行能使用于生产的能量达到最大值的速度游泳，并且在形态学和行为上朝着更节约的方向进化，包括流线型体型，有效觅食策略的采用等 。 繁殖和躯体维持之间的相互作用：由于用在代谢方面的资源有限，给形成配子的分配额就有可能减少给维持躯体结构和功能上的份额，这可能导致躯体生物量的减少和躯体质量的降低，从而有可能增加鱼体死亡的危险，鱼类生殖力和亲体随后的存活率之间存在着负相关。通过人工阻止繁殖消耗能延长一些鱼的寿命如鲑鱼。 长期自然选择的结果，使不同种鱼采取二种策略:最大限度地繁殖（终生只繁殖一次）,如鳗鲡、银鱼、鲑鱼等最低限度地繁殖（重复繁殖）,如大多数鱼类。生长和繁殖之间的相互作用:生

34、长和繁殖实际上竞争同样的有限资源，多少资源会从长躯体过程转移给长配子过程.即:a.鱼应长到多大开始繁殖?应取决于体长和生殖力之间的关系，以及达到一定体长所花的时间。b.有多少资源供给繁殖（是全部还是一部分）? 继电器式控制策略:繁殖一旦开始，用于生长的全部资源供繁殖专用。许多鱼类在繁殖以后再继续生长。 食物组成的分析：定性分析:通过解剖一定数量的消化道，对消化道中所含的动植物种类，常用每一食物种类在消化道中的出现频率来估计。出现频率：一种食物在被解剖的消化道中出现的次数占全部被 解剖鱼的消化道数目的百分比，空消化道不计在内。例：共有20尾鱼，通过解剖肠道发现有4尾鱼是空肠。有10尾鱼肠道中有三

35、角褐指藻，则三角褐指藻的出现频率为：10/（20-4）=10/16=62.5%。定量分析:体积法：在量筒中放入一定容量的水，然后逐一将食物组成中各种饵料生物放入量筒；记载水面升高的高度，求得各种饵料生物 的体积 和所占全部 饵料生物总体积的百分比。 重量法：逐一称重各种饵料生物，求得每一种饵料生物占全部饵料生物的重量百分比。更正重量法：将消化道中已被 消化过不完整的饵料生物个体按完整个体的重量计算。然后再按重量法求得每一种饵料生物 的实际百分比。鱼类食物组成：主要食物：在鱼类食物组成中所占实际比重最高，对鱼类的营养起主要作用 。次要食物：经常被鱼所利用，但所占实际比重不大。偶然性食物：偶然附带

36、摄入，所占实际比重极小的饵料生物。当主要食物丰富时，鱼类主要摄食主要食物；当自然水域主要食物不够丰富时，鱼类就转向摄食次要食物，在这样情况下，鱼体的生长会受到一定影响。食物组成的变动：1、仔稚鱼幼鱼的食性转化在仔稚鱼期几乎所有鱼都有一段时间以浮游生物（主要是浮游生物）为食，从仔稚鱼向幼鱼期过渡，以后才转向各自固有的食性类型。这是扩大食物组成的一种重要生态适应。在食性转化阶段，如果外界环境的食饵供应不能适应这种变化，就会影响鱼类的生长和存活。因此，认识和掌握这一规律对于养殖生产中的苗种培育，适时变换饵料种类有重要意义。2、 食物组成随年龄（体长）的变化鱼类在达到幼鱼阶段后，其食性已基本上定型，但

37、食物组成的具体类别仍会发生不同程度的变化。食物组成随年龄（体长）的变化，主要反映了鱼类发育阶段摄食形态学适应，例口裂大小、游泳速度，随鱼类生长而提高，其食物组成相应也会产生变动。3、食物组成的季节变化环境因子的季节变动鱼体代谢强度、摄食行为；水域环境饵料生物丰度的季节变动食物组成季节变化。广食性的鱼类，表现在食物种类组成上出现波动（摄食和消化器官相应地不是很特化 ）狭食性鱼类：表现在各种食物饵料所占比例的变化。4、 食物组成的昼夜变化通常和鱼类的昼夜栖息习性，摄食方式以及饵料生物的昼夜分布变动有关。例：烟台外海的鲐鱼（上层鱼类），夜间：磷虾上浮主食磷虾；白天：磷虾下沉底层，桡足类仍停留在水面主

38、食桡足类。5、食物组成随栖息水域而变化主要是由于不同水体中饵料生物群落组成不同造成的。例：小黄鱼 渤海主食中国毛虾；黄海主食磷虾。 衡量鱼类的摄食强度的指标1.充塞度: 以肉眼区分和鉴别解剖鱼消化道内食物充塞的程度和等级，一般可分6级：0级：空肠管或肠管中有极少量食物； 1级：只有部分肠管中有少量食物或食物占肠管管径的1/4。2级：全部肠管有少量食物或食物占肠管管径的1/2。3级：食物较多，食物占肠管管径的3/4；4级：食物多，充塞全部肠管；5级：食物极多，肠管膨胀。2.充塞指数（K）：是鱼消化道内食物重（Wf）和鱼体重（Wb）的比值 K=100（Wf/Wb），或K=10000(Wf/Wb)鱼

39、体重（Wb）为去内脏体重。肉食性鱼类K值一般用前者，其它食性鱼类用后者。摄食节律：日节律:指一天24内鱼类摄食强度的变化；季节节律:指一年内鱼类摄食强度的变化。可通过全天定时、全年定期采样，观察鱼肠道食物的充塞度或充塞指数，来了解摄食节律。影响日节律的因素：I.鱼类对食饵的定向方法,一般视觉摄食鱼，白昼摄食强度夜晚。而嗅觉摄食鱼，不明显。II光照度的昼夜变化。-神经内分泌食欲上升或下降日节律。III食饵生物昼夜移动变化摄食强度。IV人工饲养条件下，投饵时间和次数日摄食节律。影响季节节律的因素：外界水文条件，水温周年变化、饵料丰度周年变化或鱼类代谢活动周年变化，摄食强度周年变化。日粮daily

40、ration：日粮：鱼类一昼夜24h的摄食量占其体重的百分数。日粮估算的方法: 1.饲养法试验前将鱼移入族箱，停止喂食1-2天，然后投喂已知种类和数量的饵料。统计一昼夜被吃食物的数量 ，或者以一份定量食物被完全摄取所需时间来推算日粮，一般可用下式统计: Kd=100(Fc/(0.5(w1+w2) t) （适用条件： 肉食性鱼类或投喂人工饲料鱼类）2. 日平均饱满指数法：Kd:日粮; :日平均饱满指数,即同一天测得各次饱满指数的平均值.T:消化速率.在规定时限(24小时)内,每4小时采样一次,一半样品杀死检查,另一半在清水池内4小时,再检查肠道内的食物含量,两者之差,即为4小时的消耗量.3.氮收

41、支法：根据公式：Nt=Nb+Nf+Nu Nt-食物总氮;Nb鱼体氮增加量;Nf 粪便的氮含量 Nu-尿的氮含量 氮含量测定可通过凯氏定氮仪来测定。这样，我们就可求得Nt，再通过测定食物中氮含量的百分比，我们就可求得日粮。 例：体重为6000mg幼鲤，其一昼夜总耗氮量Nt为17.9mg。 若100g饵料中氮含量为2g。则日粮Kd=(17.9/2.0%)/6000=895/60004.能量收支法 Winberg能量平衡公式：生长耗能（B）和代谢耗能（R）约占食物 所含能量（C）的80%。即0.8C=B+R或（1.25(B+R)生长耗能（B）：可通过测定鱼体生长获得将一段时间的鱼体增加的体重除以天数

42、，再测定鱼体蛋白质、脂肪、糖类等营养物质组成。 代谢耗能（R）：由于食物在鱼体内氧化分解时，需消耗氧，所以可通过测定耗氧量来计算代谢耗能。消耗1ml氧产热13.6J。 这样，我们就可计算出摄取的食物能量（C），再根据食物的能值，可求出日粮。鱼类的呼吸鳃呼吸的机制气体交换: 鱼类鳃部进行气体交换的部位是鳃小片。鳃小片内血液和水环境进行气体交换是一种物理性的扩散过程，其方向和速度取决于各自所含气体的分压差和性质。水中溶氧扩散到鳃血液的扩散率可以用下式表示： R=DAP/d式中：R:扩散率（mg/h），也就是耗氧量；D:扩散常数，由氧气扩散所通过的组织性质决定，鱼鳃一般为0.12mg/(mm2.h)

43、；A-鳃面积；P-氧分压差；d-鳃小片壁的厚度.在水中，柔软的鳃小片靠水的浮力而充分展开，其呼吸面积是相当 大的，而离开水后，许多鳃小片就会相互重叠在一起，呼吸面积大大缩小，导致鱼吸收氧的量大大降低，时间一长，鱼就会缺氧窒息而死。_而有些鱼像黄鳝、泥鳅、鳗鲡等，我们发现长时间离开水也不会死呢？鱼类对溶氧的需求：耗氧量鱼类对溶氧的要求与鱼类代谢活动的强度相关：代谢上升,耗氧量上升;代谢降低,耗氧量下降。耗氧量是代谢强度的指标。耗氧量指鱼体在单位时间内所消耗氧量的绝对数值；耗氧率指单位体重鱼体所消耗的氧量；所以，耗氧率=耗氧量/鱼体重。在不同的状态鱼体的耗氧率是不同的：标准耗氧率:指鱼体在不活动，

44、不摄食时的耗氧率；活动耗氧率:指鱼体在活动时的耗氧率； 摄食耗氧率:指鱼体在摄食时耗氧率；常规耗氧率:指鱼体没有进行摄食时的耗氧率。呼吸商：鱼类维持机体生命活动的能量主要来自有氧呼吸，但在某些时刻如避敌、捕食所发动的冲刺，或在缺氧情况下进行无氧呼吸。无氧呼吸的中间产物是乳酸,但最终释放的是CO2。因此，要确切地表示鱼类的代谢强度，还须采用呼吸商（R.Q）来表示.呼吸商:指鱼体 CO2产生量与同一时间消耗氧量的比值（ CO2/ O2）。R.Q1，表示鱼类进行无氧呼吸。影响耗氧量的因素：在决定某种鱼的放养密度，或在运输时要特别注意鱼类的耗氧量!影响鱼类的耗氧量的因素:1、鱼的大小 耗氧量: R=awb ，W为鱼体重，b为指数，通常b1。耗氧率=R/W=aw b-1这表明鱼类的耗氧量随鱼体重增加而上升，但耗氧