第14章脊索动物.ppt

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1、动物学（动物学（2） 脊椎动物学脊椎动物学脊索动物门的确立脊索动物门的确立在距今约在距今约5 5亿年的奥陶纪，从无脊椎动物进化出亿年的奥陶纪，从无脊椎动物进化出最早的脊椎动物，这二者之间有很大的区别，但最早的脊椎动物，这二者之间有很大的区别，但不能确立其间的关系。不能确立其间的关系。直到直到1919世纪，俄国胚胎学家世纪，俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基柯瓦列夫斯基研究了研究了柱头虫、海鞘、文昌鱼柱头虫、海鞘、文昌鱼的胚胎发育，确立了其在的胚胎发育，确立了其在进化过程中的地位。进化过程中的地位。第十四章第十四章 脊索动物门脊索动物门18741874年，年，海克尔海克尔根据柯瓦列夫斯基的研究，把海根据柯

2、瓦列夫斯基的研究，把海鞘、文昌鱼、脊椎动物合并在一起成立了一个新鞘、文昌鱼、脊椎动物合并在一起成立了一个新门：门：脊索动物门脊索动物门，下分三个亚门：尾索动物亚门、，下分三个亚门：尾索动物亚门、头索动物亚门、脊椎动物亚门。头索动物亚门、脊椎动物亚门。脊索动物祖先与棘皮动物有共同特征：后口、中脊索动物祖先与棘皮动物有共同特征：后口、中胚层形成的内骨骼、体腔形成模式相似。胚层形成的内骨骼、体腔形成模式相似。第一节第一节 脊索动物门的主要特征脊索动物门的主要特征脊索动物门的主要特征脊索动物门的主要特征（学习重点学习重点）： 1 1、脊索动物的三大基本特征、脊索动物的三大基本特征 2 2、脊索动物的结

3、构复杂性和完善性、脊索动物的结构复杂性和完善性 3 3、脊索动物对多变的环境适应能力、脊索动物对多变的环境适应能力 4 4、脊索动物起源学说及基本论点、脊索动物起源学说及基本论点 5 5、脊索动物的进化路线、脊索动物的进化路线 一、脊索动物门的主要特征一、脊索动物门的主要特征（一）主要特征（一）主要特征1 1、具脊索、具脊索(notochord)(notochord)组织结构组织结构：由富含液泡的细胞构成，不分节，由富含液泡的细胞构成，不分节，外面包以结缔组织鞘膜外面包以结缔组织鞘膜脊索鞘脊索鞘的棒状结构。的棒状结构。位置位置：位于身体背部，消化道的上方，神经管位于身体背部，消化道的上方，神经

4、管的腹面，而且纵贯头尾。的腹面，而且纵贯头尾。来源来源：由原肠背侧的一部分细胞，离开肠壁而由原肠背侧的一部分细胞，离开肠壁而形成，故起源于脊索中胚层。形成，故起源于脊索中胚层。脊索与脊椎脊索与脊椎发展发展：脊索在低等类群终生存在，高等类群仅脊索在低等类群终生存在，高等类群仅见于胚胎或幼体，成长时被脊柱见于胚胎或幼体，成长时被脊柱(vertebral (vertebral column)column)所取代。所取代。 2 2、具背神经管、具背神经管(dorsal tubular nerve cord)(dorsal tubular nerve cord)结构：结构：为神经组织构成的管状结构。为神

5、经组织构成的管状结构。位置：位置：位于脊索背面。位于脊索背面。来源：来源：由外胚层内陷形成。由外胚层内陷形成。发展：发展：高等种类背神经管前方分化为脑高等种类背神经管前方分化为脑(brain)(brain)和后段成为脊髓和后段成为脊髓(spinal cord)(spinal cord)。3 3、具咽鳃裂、具咽鳃裂(pharyngeal gill slits)(pharyngeal gill slits)位置：位置：位于消化管前段（咽部）的两侧壁上。位于消化管前段（咽部）的两侧壁上。结构：结构：左右成对排列的裂缝，它直接或间接地左右成对排列的裂缝，它直接或间接地与外界相通，鳃裂壁上富有毛细血管。

6、与外界相通，鳃裂壁上富有毛细血管。来源：来源：它来源于外胚层和内胚层。它来源于外胚层和内胚层。发展：发展：水生动物的鳃裂终生存在，而陆生动物水生动物的鳃裂终生存在，而陆生动物只见于胚胎时期或幼体，随后完全消失，成体只见于胚胎时期或幼体，随后完全消失，成体以肺呼吸。以肺呼吸。（二）一般特征或次要特征（二）一般特征或次要特征肛后尾肛后尾（即尾在肛门后方；无脊椎动物肛孔常开口（即尾在肛门后方；无脊椎动物肛孔常开口于躯干部的末端）；于躯干部的末端）；心脏或相当于心脏作用的血管位于心脏或相当于心脏作用的血管位于消化道的腹面；消化道的腹面；大多大多闭管式循环闭管式循环（血液里血管中流动）；（血液里血管中流

7、动）；骨骼系统是骨骼系统是内骨骼内骨骼，起源于中胚层；，起源于中胚层；后口；后口；分节的肌节；分节的肌节；生物化学比较生物化学比较（具肌酸，不具精氨酸具肌酸，不具精氨酸；无脊椎动物；无脊椎动物恰相反恰相反）。（三）与高等无脊椎动物共有的特征（三）与高等无脊椎动物共有的特征1 1后口：后口：脊索动物和无脊椎动物中的棘皮动、毛颚类脊索动物和无脊椎动物中的棘皮动、毛颚类等均具有后口，故统称后口动物。等均具有后口，故统称后口动物。2 2三胚层：三胚层：胚胎发育早期有外胚层、中胚层和内胚层胚胎发育早期有外胚层、中胚层和内胚层的出现。的出现。 3 3分节性：分节性：主要器官系统分节性（如脊神经、肌肉、主要

8、器官系统分节性（如脊神经、肌肉、骨骼、部分排泄系统等）。骨骼、部分排泄系统等）。4 4两侧对称：两侧对称：即左右对称，即通过体轴的矢状切面，即左右对称，即通过体轴的矢状切面，可以将身体分成两个相同部分。可以将身体分成两个相同部分。意义：表明脊索动物由无脊椎动物进化而来。意义：表明脊索动物由无脊椎动物进化而来。二、脊索的出现在动物演化史上的意义二、脊索的出现在动物演化史上的意义体重的受力者：体重的受力者：支持身体、保护内脏器官。支持身体、保护内脏器官。完成定向运动：完成定向运动：使躯体运动肌肉获得附着点，使躯体运动肌肉获得附着点，使捕食、御敌更准确、迅速。使捕食、御敌更准确、迅速。 有利于脊椎动

9、物头骨的形成、颌的出现及椎管有利于脊椎动物头骨的形成、颌的出现及椎管对中枢神经的保护。对中枢神经的保护。 第二节第二节 脊索动物门的分类脊索动物门的分类现存的脊索动物约有现存的脊索动物约有41,000多种，分为多种，分为2大类群大类群3个亚门个亚门 尾索动物亚门尾索动物亚门原索动物原索动物 头索动物亚门头索动物亚门脊椎动物脊椎动物 脊椎动物亚门脊椎动物亚门脊椎动物主要类群脊椎动物主要类群上下颌附肢胚膜体温圆口纲无颌类软骨鱼纲硬骨鱼纲鱼形类两栖纲无羊膜类爬行纲变温动物鸟纲哺乳纲有颌类(颌口类)四足类羊膜类恒温动物第三节第三节 尾索动物亚门尾索动物亚门（Urochordata） 尾索动物早在尾索动

10、物早在2 2千多年前就被记载描述过，但其千多年前就被记载描述过，但其分类地位直到分类地位直到1919世纪后半叶才被俄国胚胎学家世纪后半叶才被俄国胚胎学家柯柯瓦列夫斯基瓦列夫斯基确定下来。确定下来。遍布世界各个海洋，现存约遍布世界各个海洋，现存约13701370多种，我国已多种，我国已知有知有1414种左右。种左右。主要特征：主要特征： 全部海产，身体包在近似植物纤维的被囊中。全部海产，身体包在近似植物纤维的被囊中。 幼体时期幼体时期尾部具脊索和神经管尾部具脊索和神经管，少数终生有尾。，少数终生有尾。成体无尾者体形袋状或桶状。鳃裂终生存在。成体无尾者体形袋状或桶状。鳃裂终生存在。 多数无尾种类幼

11、体自由生活，成体固着生活；少多数无尾种类幼体自由生活，成体固着生活；少数有尾种类营飘浮或自由生活。数有尾种类营飘浮或自由生活。 一般雌雄同体，异体受精。一般雌雄同体，异体受精。 从幼体经变态发育，成为成体，为逆行变态。从幼体经变态发育，成为成体，为逆行变态。 代表动物代表动物柄海鞘柄海鞘（Styela clava） 一、外形和生活方式一、外形和生活方式成体长椭圆形，基部以长柄附着成体长椭圆形，基部以长柄附着在物体上。另一端有在物体上。另一端有2 2个相距不远个相距不远的孔，顶部是的孔，顶部是入水口入水口，位置较低，位置较低是是出水口出水口。水流和微小生物经入。水流和微小生物经入水口进入消化道，

12、由出水口排出。水口进入消化道，由出水口排出。群生。海鞘无内骨骼，靠水流产群生。海鞘无内骨骼，靠水流产生内压支撑身体。生内压支撑身体。二二、内部结构、内部结构整个身体由整个身体由被囊包被被囊包被- - 外套膜外套膜-围鳃腔围鳃腔 1 1、体壁：体壁：即外套膜，由外胚层的一层上皮细胞和即外套膜，由外胚层的一层上皮细胞和中胚层的肌肉细胞组成。体壁能分泌类似植物纤中胚层的肌肉细胞组成。体壁能分泌类似植物纤维素的被囊素而形成维素的被囊素而形成被囊被囊（仅发现于尾索动物和（仅发现于尾索动物和少数原生动物）。少数原生动物）。 外套膜在入水孔和出水孔的边缘与被囊汇合，具外套膜在入水孔和出水孔的边缘与被囊汇合，

13、具环形括约肌控制管孔的启闭。环形括约肌控制管孔的启闭。围鳃腔围鳃腔( (atrium)atrium) ：外套膜内侧的腔，由身体表：外套膜内侧的腔，由身体表面内陷形成。面内陷形成。 2 2、消化和呼吸系统消化和呼吸系统消化系统：消化系统：口、咽（鳃裂、内柱、背板、围咽口、咽（鳃裂、内柱、背板、围咽沟）、食道、胃、肠沟）、食道、胃、肠 和肛门。和肛门。纤毛不断摆动使进入体内的水作定向流动，腺细纤毛不断摆动使进入体内的水作定向流动，腺细胞分泌粘液将随水流入的食物颗粒粘成食物团，胞分泌粘液将随水流入的食物颗粒粘成食物团，进入食道。食物团在胃、肠内消化吸收，残渣最进入食道。食物团在胃、肠内消化吸收，残渣

14、最后经肛门排入围鳃腔，经水流排出体外。后经肛门排入围鳃腔，经水流排出体外。 呼吸：呼吸：呼吸作用在咽部完成，鳃裂周围咽内壁富呼吸作用在咽部完成，鳃裂周围咽内壁富含毛细血管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。含毛细血管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。 过程过程3 3、循环方式和排泄器官、循环方式和排泄器官心脏位于围心腔内，呈纺垂形，囊状，外包心脏位于围心腔内，呈纺垂形，囊状，外包围心膜围心膜。心脏无瓣膜，血浆无色或有红、绿、蓝色素。心脏无瓣膜，血浆无色或有红、绿、蓝色素。具鳃血管和肠血管。具鳃血管和肠血管。开管式循环开管式循环。血流无一定方向，同一条血管充当动。血流无一定方向，同一条血管充当动脉和静

15、脉。脉和静脉。过程：过程：心脏前部搏动，血液由鳃血管入鳃。心脏间心脏前部搏动，血液由鳃血管入鳃。心脏间歇，鳃血液回流到心脏。心脏后部搏动，血注入肠歇，鳃血液回流到心脏。心脏后部搏动，血注入肠血管而分布到内脏器官组织间。这种循环方式在脊血管而分布到内脏器官组织间。这种循环方式在脊索动物中是唯一的，在动物界也极少见。索动物中是唯一的，在动物界也极少见。排泄：排泄：无专门的排泄器官，仅在肠弯无专门的排泄器官，仅在肠弯曲处有一团具排泄机能的细胞叫小肾曲处有一团具排泄机能的细胞叫小肾囊，其中有尿酸结晶，排入围鳃腔。囊，其中有尿酸结晶，排入围鳃腔。 4 4、神经和感官、神经和感官 由于营固着生活，神经系统

16、和感觉器官退化，由于营固着生活，神经系统和感觉器官退化，有一无内腔的有一无内腔的神经节和神经腺神经节和神经腺。神经节位于入水管孔和出水管孔之间外套膜神经节位于入水管孔和出水管孔之间外套膜上，由此发出若干神经分支分布到身体处。上，由此发出若干神经分支分布到身体处。神经腺相当于脑垂体。神经腺相当于脑垂体。无集中的感觉器官无集中的感觉器官。仅在外套膜、出、入水。仅在外套膜、出、入水口等处有分散的感觉细胞。口等处有分散的感觉细胞。5 5、生殖系统、生殖系统雌雄同体，雌雄同体，具生殖腺和生殖导管，生殖腺在外套具生殖腺和生殖导管，生殖腺在外套膜内壁上。膜内壁上。精巢：成分支状，乳白色颗粒状的小块。精巢：成

17、分支状，乳白色颗粒状的小块。卵巢：长管状，淡黄色，内有许多卵细胞。卵巢：长管状，淡黄色，内有许多卵细胞。受精过程：受精过程：同一个体的精子和卵子不同时成熟，同一个体的精子和卵子不同时成熟，为异体受精。成熟的生殖细胞经围鳃腔排出体外，为异体受精。成熟的生殖细胞经围鳃腔排出体外，或在围鳃腔内与另一个体的生殖细胞相遇而受精，或在围鳃腔内与另一个体的生殖细胞相遇而受精，受精卵再随水流排出体外。受精卵再随水流排出体外。三、幼体和变态三、幼体和变态幼体具脊索动物幼体具脊索动物 3 3 大特征：大特征：尾内有脊索；尾内有脊索；脊索背部有中空的背神经管，神经管前脊索背部有中空的背神经管，神经管前端膨大成脑泡，

18、并具眼点和平衡器；端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。尾在肛门后方；尾在肛门后方；心脏位于腹面。心脏位于腹面。 变态期间，幼体尾部、脊索和尾肌逐渐萎缩消失，神经管变态期间，幼体尾部、脊索和尾肌逐渐萎缩消失，神经管退化成神经节，感觉器官消失，咽扩大，鳃裂数增加，围退化成神经节，感觉器官消失，咽扩大，鳃裂数增加，围鳃腔形成，附着突起形成柄，附着突起背面部分迅速生长，鳃腔形成，附着突起形成柄，附着突起背面部分迅速生长，口的位置推移到背部，使内脏器官移位口的位置推移到背部，使内脏器官移位90-18090-180，体壁，体壁分泌被囊素形成被

19、囊，开始营固着生活。这种从幼体至成分泌被囊素形成被囊，开始营固着生活。这种从幼体至成体体结构更为简单化结构更为简单化的变态称为的变态称为逆行变态逆行变态或或逆变态逆变态。区别：变态区别：变态四、尾索动物分类四、尾索动物分类 1 1、尾海鞘纲（、尾海鞘纲（幼形纲幼形纲）现存现存6060余种（我国无）。余种（我国无）。特征：特征：无被囊；无被囊； 形似蝌蚪，终生保留形似蝌蚪，终生保留尾和脊索，营自由生活。尾和脊索，营自由生活。 体表有透明胶体表有透明胶质形成的囊质形成的囊( (住囊住囊) )包裹身体，该囊有入水包裹身体，该囊有入水口和出水口，尾海鞘可在囊中自由活动。口和出水口，尾海鞘可在囊中自由活

20、动。 鳃裂鳃裂1 1对，无围鳃腔和外套膜。对，无围鳃腔和外套膜。 雌雄雌雄同体，有性生殖。同体，有性生殖。 无逆行变态。无逆行变态。2 2、海鞘纲、海鞘纲现存现存12501250种。种。特点：特点：幼体自由生活，成体固着生活。幼体自由生活，成体固着生活。 有被囊。有被囊。鳃裂多，外套膜上有肌纤维，鳃裂多，外套膜上有肌纤维，但不呈环带状。但不呈环带状。有变态。有变态。单海鞘目：单海鞘目：多单体，若为群体则每个个体多单体，若为群体则每个个体有有1 1个被囊。个被囊。复海鞘目：复海鞘目：多以无性出芽生殖形成群体，多以无性出芽生殖形成群体，共共1 1个被囊，每个个体有个被囊，每个个体有1 1个入水孔，

21、共个入水孔，共1 1个个出水孔。出水孔。3 3、樽海鞘纲、樽海鞘纲现存现存6565种。种。特点：特点：体成桶形，营飘浮生活，单体或体成桶形，营飘浮生活，单体或群体。群体。成体无尾。成体无尾。被囊透明，被囊透明， 外套膜外套膜上肌纤维排列成环带状；上肌纤维排列成环带状；入水孔和出水孔入水孔和出水孔分别在体前端和后端，肌纤维收缩水从出水分别在体前端和后端，肌纤维收缩水从出水孔排出，推动身体前进。孔排出，推动身体前进。生活史复杂，有生活史复杂，有世代交替现象世代交替现象( (有性、无性繁殖交替进行有性、无性繁殖交替进行) )。五、尾索动物的演化五、尾索动物的演化 自由生活自由生活头索动物头索动物脊椎

22、动物脊椎动物原始无头类原始无头类 固着生活固着生活尾索动物尾索动物 第四节第四节 头索动物亚门头索动物亚门（Cepholochordata） 脊索纵贯全身并伸脊索纵贯全身并伸到身体最前端。约到身体最前端。约2525种，种，分布在全世界的热带和亚分布在全世界的热带和亚热带的浅海中。常见的种热带的浅海中。常见的种类为文昌鱼类为文昌鱼（Branchiostoma belcheri）一、代表动物一、代表动物文昌鱼文昌鱼（一）外形和生活方式（一）外形和生活方式体纺缍形、侧扁、半透体纺缍形、侧扁、半透明、无明显的头部、两明、无明显的头部、两端尖。端尖。前端具前端具口笠、前庭、轮口笠、前庭、轮器、触须器、触

23、须及及缘膜触手缘膜触手。 奇鳍（背鳍、尾鳍、臀奇鳍（背鳍、尾鳍、臀前鳍）、前鳍）、腹褶、腹孔腹褶、腹孔即即围鳃腔孔。无偶鳍。围鳃腔孔。无偶鳍。生活方式：生活方式：生活在北纬生活在北纬4848度至南纬度至南纬4040度之间，清澈度之间，清澈浅海沙滩上，将身体埋入沙中，只露出前浅海沙滩上，将身体埋入沙中，只露出前端。不善游泳，游泳时端。不善游泳，游泳时60mm/ses60mm/ses。夜间。夜间活跃。以硅藻为食。寿命活跃。以硅藻为食。寿命2 2年年8 8个月，一生个月，一生中可繁殖中可繁殖3 3次。生殖季节为次。生殖季节为5-75-7月。月。 （二）内部结构（二）内部结构1 1、皮肤、皮肤薄而半透

24、明，由单层柱状上皮细胞的薄而半透明，由单层柱状上皮细胞的表皮表皮和冻和冻胶状结缔组织的胶状结缔组织的真皮真皮组成，表皮外有一角质层。组成，表皮外有一角质层。2 2、肌肉、肌肉分节，具分节，具“”形形肌节、肌隔和轴肌及横行肌肌节、肌隔和轴肌及横行肌，两，两侧肌节不对称。侧肌节不对称。 在身体的两侧交错排列。肌肉大部分集中在背部在身体的两侧交错排列。肌肉大部分集中在背部两侧，肌节有两侧，肌节有6060多对，肌节间以结缔组织的肌隔多对，肌节间以结缔组织的肌隔分隔。分隔。3 3、骨骼、骨骼没有形成真正的骨骼。没有形成真正的骨骼。脊索，另外口笠触手、缘膜触手、轮器内部由脊索，另外口笠触手、缘膜触手、轮器

25、内部由角质物支持；鳍条、鳍、鳃条由结缔组织支持。角质物支持；鳍条、鳍、鳃条由结缔组织支持。4 4、消化系统、消化系统组成：组成：口、咽（围鳃腔、腹板、背板和围咽沟）、口、咽（围鳃腔、腹板、背板和围咽沟）、肠、肝盲囊和肛门。肠、肝盲囊和肛门。轮器：轮器：搅动水流，变为漩涡入口。（被动取食）搅动水流，变为漩涡入口。（被动取食）触须、缘膜触手触须、缘膜触手：有滤食作用，食物颗粒随水流：有滤食作用，食物颗粒随水流入咽。入咽。肠：肠：为一直管，前部向咽右侧伸出一为一直管，前部向咽右侧伸出一肝盲囊肝盲囊。小微。小微粒进入肝盲囊后，被细胞吞噬。大颗粒在肠内消化粒进入肝盲囊后，被细胞吞噬。大颗粒在肠内消化成小

26、颗粒后入肝盲囊中行细胞内消化。成小颗粒后入肝盲囊中行细胞内消化。肝盲囊的后边有一段肠内有纤毛（肝盲囊的后边有一段肠内有纤毛（回节环回节环）具搅拌）具搅拌作用，在此消化液与食物颗粒行细胞外消化（肝盲作用，在此消化液与食物颗粒行细胞外消化（肝盲囊细胞分泌消化液）。囊细胞分泌消化液）。吸收作用在肠的后部进行。肛门开口于身体左侧吸收作用在肠的后部进行。肛门开口于身体左侧 。 过程过程轮器和纤毛轮器和纤毛的摆动，水流经的摆动，水流经口口入入咽咽，食物，食物被内柱细胞分泌物粘结成团，纤毛运动由后被内柱细胞分泌物粘结成团，纤毛运动由后向前流经向前流经围咽沟围咽沟至至咽上沟咽上沟，送入，送入肠肠。食物小。食物

27、小微粒转入微粒转入中肠盲囊中肠盲囊，行细胞内消化（大微粒，行细胞内消化（大微粒在肠内分解为小微粒），未消化的物质由在肠内分解为小微粒），未消化的物质由肝肝盲囊盲囊重返重返肠肠中，在后肠进行消化吸收。肠未中，在后肠进行消化吸收。肠未端开口于身体左侧的端开口于身体左侧的肛门肛门。 咽：咽：是完成呼吸作用的部位。咽部几乎占体长的是完成呼吸作用的部位。咽部几乎占体长的1/21/2，咽壁被大量的鳃裂所洞穿，鳃裂，咽壁被大量的鳃裂所洞穿，鳃裂6060多对。多对。鳃间隔中有鳃条支持。鳃裂壁上有纤毛上皮和血鳃间隔中有鳃条支持。鳃裂壁上有纤毛上皮和血管，水流经鳃裂时与血管中血液进行气体交换。管，水流经鳃裂时与血

28、管中血液进行气体交换。水入围鳃腔经过腹孔排出体外。水入围鳃腔经过腹孔排出体外。咽部的背侧和腹侧具有咽部的背侧和腹侧具有咽上沟和内柱咽上沟和内柱，两者由围，两者由围咽沟相连。咽沟相连。文昌鱼咽部横切图文昌鱼咽部横切图5 5、呼吸系统、呼吸系统气体交换在气体交换在咽部咽部以及以及身体表面身体表面进行。进行。咽内壁布有丰富的毛细血管，水流在咽部与咽壁血咽内壁布有丰富的毛细血管，水流在咽部与咽壁血管内血液进行气体交换。管内血液进行气体交换。6 6、血液循环、血液循环特点：特点： 无心脏，腹大动脉有搏动能力，故称狭无心脏，腹大动脉有搏动能力，故称狭心动物。心动物。 不完善的闭管式循环。不完善的闭管式循环

29、。鳃间隔内有入鳃动脉和出鳃动脉，鳃间隔内有入鳃动脉和出鳃动脉，鳃动脉无毛细鳃动脉无毛细血管。肠与肝盲囊有毛细血管网血管。肠与肝盲囊有毛细血管网。血液流动方向在血液流动方向在腹面腹面是从后向前，在是从后向前，在背面背面是从前是从前向后。血液无色，无血细胞。向后。血液无色，无血细胞。文昌鱼的循环系统已具有脊椎动物的基本模式。文昌鱼的循环系统已具有脊椎动物的基本模式。文昌鱼血液循环图文昌鱼血液循环图文昌鱼的血液循环简图文昌鱼的血液循环简图7 7、排泄器官、排泄器官无集中的肾脏，由数无集中的肾脏，由数1010对按体节排列的对按体节排列的肾管肾管组成。组成。肾管肾管( (nephridium) ：位于咽

30、壁背侧，为一弯曲小管，位于咽壁背侧，为一弯曲小管，腹侧一端开口于围鳃腔叫腹侧一端开口于围鳃腔叫肾孔肾孔，管背侧有，管背侧有5-65-6束束管细管细胞胞（约（约500个）。一条文昌鱼约有个）。一条文昌鱼约有200200条肾管。条肾管。管细胞：管细胞：由体腔上皮细胞特化而成，其远端为盲由体腔上皮细胞特化而成，其远端为盲端膨大，紧贴血管，长管内有一长鞭毛。鞭毛摆端膨大，紧贴血管，长管内有一长鞭毛。鞭毛摆动使渗入管细胞的代谢废物到达肾管；经肾孔进动使渗入管细胞的代谢废物到达肾管；经肾孔进入围鳃腔。入围鳃腔。 8 8、生殖系统、生殖系统雌雄异体，体外受精雌雄异体，体外受精。生殖器官与排泄器官无联。生殖器

31、官与排泄器官无联系。系。 生殖腺生殖腺2626对，按体节排列在围鳃腔壁的两侧，并对，按体节排列在围鳃腔壁的两侧，并向腔内突起。卵巢呈淡黄色方形小块，精巢成白向腔内突起。卵巢呈淡黄色方形小块，精巢成白色方形小块。色方形小块。无生殖管道，成熟生殖细胞穿破生殖腺壁落入围无生殖管道，成熟生殖细胞穿破生殖腺壁落入围鳃腔，从腹孔流出，在海水中完成受精作用。鳃腔，从腹孔流出，在海水中完成受精作用。9 9、神经系统、神经系统神经管神经管（脑泡和背裂）；（脑泡和背裂）；无脑和脊髓的分化无脑和脊髓的分化。周围神经：周围神经：脑脑神经和脊神经（背根和腹根）。神经和脊神经（背根和腹根）。感觉器官：感觉器官：脑眼脑眼和

32、和眼点眼点。中枢神经中枢神经为一条纵行的神经管。为一条纵行的神经管。神经管前端内腔略大（管不粗）叫神经管前端内腔略大（管不粗）叫脑泡脑泡( (cerebral cerebral vesicle)vesicle)。无脑和脊髓的分化。幼体时脑泡前端有无脑和脊髓的分化。幼体时脑泡前端有神经孔与外界相通，后愈合。神经管背侧未完全神经孔与外界相通，后愈合。神经管背侧未完全愈合，有一裂隙叫愈合，有一裂隙叫背裂背裂。脑眼：脑眼：位于神经管表面两侧的许多小黑点，为光位于神经管表面两侧的许多小黑点，为光感受器。每个脑眼由一个感光细胞和一个色素细感受器。每个脑眼由一个感光细胞和一个色素细胞构成。胞构成。色素点（眼

33、点）色素点（眼点）：在神经管前端，无感光作用，：在神经管前端，无感光作用，遮光。遮光。 周围神经周围神经包括：脑泡发出的包括：脑泡发出的2 2对神经对神经，分布于体前，分布于体前端。神经管两侧按体节发出的成对神经（两侧神经端。神经管两侧按体节发出的成对神经（两侧神经交错排列），每体节背侧有一对背神经，叫交错排列），每体节背侧有一对背神经，叫背根背根；腹侧有几条腹神经叫腹侧有几条腹神经叫腹根腹根。背根与腹根不混合成一。背根与腹根不混合成一条神经，条神经，背根兼有皮肤感觉和内脏运动神经纤维，背根兼有皮肤感觉和内脏运动神经纤维，腹根专司运动，分布于肌节上腹根专司运动，分布于肌节上。腹根内为一束肌丝，

34、。腹根内为一束肌丝，由横纹肌延伸而来进入神经管与神经纤维接触。由横纹肌延伸而来进入神经管与神经纤维接触。二、文昌鱼在动物进化中的地位二、文昌鱼在动物进化中的地位文昌鱼具有与文昌鱼具有与无脊椎动物无脊椎动物相似的特点相似的特点: : 表皮由单层细胞构成表皮由单层细胞构成; ;肾管构造按节排列肾管构造按节排列与环节动物相似与环节动物相似; ; 生殖腺按节排列无脊椎生殖腺按节排列无脊椎动物相似动物相似; ; 不具脊椎骨不具脊椎骨; ; 无成对附肢。无成对附肢。 与与脊椎动物脊椎动物相似的特征：相似的特征： 具典型的三大具典型的三大特征特征; ; 身体分节身体分节; ; 后口后口; ; 次生体腔。次生

35、体腔。所以从所以从比较解剖学的观点比较解剖学的观点来看：文昌鱼是来看：文昌鱼是介于无脊椎动物与脊椎动物之间的中间过介于无脊椎动物与脊椎动物之间的中间过渡类型，从渡类型，从胚胎学观点胚胎学观点看，其胚胎的早期看，其胚胎的早期发育与棘皮动物相似。发育与棘皮动物相似。综上所述，文昌鱼对于研究动物的进化和综上所述，文昌鱼对于研究动物的进化和胚胎发育都是很好的实验材料，在科学研胚胎发育都是很好的实验材料，在科学研究上具有重要价值。究上具有重要价值。参考知识参考知识最早的原索动物最早的原索动物 三、小结三、小结文昌鱼的文昌鱼的进步特征进步特征：脊索，鳃裂，神经管。：脊索，鳃裂，神经管。文昌鱼的文昌鱼的原始

36、特征原始特征：无头，无脑，无心脏，：无头，无脑，无心脏，原始分节排列的肌节，无集中的肾脏，排泄原始分节排列的肌节，无集中的肾脏，排泄与生殖器官无联系，无生殖管道，表皮为单与生殖器官无联系，无生殖管道，表皮为单层细胞，未形成脊椎骨。层细胞，未形成脊椎骨。文昌鱼的文昌鱼的特化特征特化特征：口笠，触手，缘膜，轮：口笠，触手，缘膜，轮器，内柱，脊索比神经管长。器，内柱，脊索比神经管长。第五节第五节 脊椎动物亚门脊椎动物亚门（Vertebrata） 一、脊椎动物的主要特征一、脊椎动物的主要特征出现了明显的头部出现了明显的头部( (有头类有头类) )，神经管出现分化。，神经管出现分化。 绝大多数种类脊索见

37、于发育早期，以后被脊柱代。绝大多数种类脊索见于发育早期，以后被脊柱代。原始水生种类用鳃呼吸，次生水生种类及陆生种类原始水生种类用鳃呼吸，次生水生种类及陆生种类 胚胎期出现鳃裂，成体用肺呼吸。胚胎期出现鳃裂，成体用肺呼吸。 除圆口类外，具上、下颌。能主动地捕捉食物。除圆口类外，具上、下颌。能主动地捕捉食物。 具完善的循环系统，心脏代替了腹大动脉。具完善的循环系统，心脏代替了腹大动脉。 集中的肾脏代替了分节排列的肾管。集中的肾脏代替了分节排列的肾管。 除圆口纲外具成对的附肢。除圆口纲外具成对的附肢。 二、脊椎动物的起源二、脊椎动物的起源 已知最早的脊椎动物是已知最早的脊椎动物是无颌类无颌类，化石出

38、现，化石出现在在5 5亿年前美洲和亚洲的海洋沉积中。其中亿年前美洲和亚洲的海洋沉积中。其中最早的种类是最早的种类是牙形石动物牙形石动物。现在人们一致。现在人们一致认为它属于脊索动物，并在系统分支系统认为它属于脊索动物，并在系统分支系统中将它与无颌类的现存的中将它与无颌类的现存的盲鳗盲鳗联系起来，联系起来，为确立脊椎动物的起源提供了极为有用的为确立脊椎动物的起源提供了极为有用的证据。证据。思思 考考 题题1 1、脊索动物门有何共同特征？与无脊椎动物比较、脊索动物门有何共同特征？与无脊椎动物比较有何功能和进化意义？有何功能和进化意义？2 2、何为逆行变态？了解逆行变态有何意义？、何为逆行变态？了解

39、逆行变态有何意义？3 3、文昌鱼在动物学上有什么重要地位文昌鱼在动物学上有什么重要地位? ?4 4、简述文昌鱼结构的原始性、特化性和进步性。、简述文昌鱼结构的原始性、特化性和进步性。5 5、试述脊索动物的起源。试述脊索动物的起源。6 6、试述脊索动物门中亚门和纲的分类及各类群的试述脊索动物门中亚门和纲的分类及各类群的主要特征。主要特征。咽上沟咽上沟有纤毛细胞。有纤毛细胞。内柱：内柱：有腺细胞和纤毛有腺细胞和纤毛细胞，食物颗粒被内柱细胞，食物颗粒被内柱腺细胞分泌的粘液粘成腺细胞分泌的粘液粘成食物团，由纤毛的摆动食物团，由纤毛的摆动进入咽上沟，再向后进进入咽上沟，再向后进入肠内。内柱有入肠内。内柱

40、有富集碘富集碘的功能，与脊椎动物的的功能，与脊椎动物的甲状腺有同源关系。甲状腺有同源关系。 血液循环：血液循环：闭管式，无心脏，腹大动脉能搏动；血液无色。闭管式，无心脏，腹大动脉能搏动；血液无色。文昌鱼血液循环图文昌鱼血液循环图文昌鱼的血液循环系统简图文昌鱼的血液循环系统简图 变态：变态：动物在个体发育过程中，成体与动物在个体发育过程中，成体与幼体的形态结构和生活习性发生显著变幼体的形态结构和生活习性发生显著变化的现象称为变态。化的现象称为变态。 脊索来源于胚胎期的脊索来源于胚胎期的原肠背壁原肠背壁；由富含液泡的脊；由富含液泡的脊索细胞组成，外围纤维组织鞘和弹性组织鞘组成索细胞组成，外围纤维组

41、织鞘和弹性组织鞘组成的脊索鞘（由脊索细胞分泌形成）；具有一定的的脊索鞘（由脊索细胞分泌形成）；具有一定的弹性和硬度，起到骨骼作用。弹性和硬度，起到骨骼作用。脊索与脊椎脊索与脊椎脊索：脊索：某些动物所特有的原始骨骼称为脊索。它某些动物所特有的原始骨骼称为脊索。它位于这类动物身体的中轴、消化管的背侧，具弹位于这类动物身体的中轴、消化管的背侧，具弹性、不分节的棒状物，有支撑动物身体的功能。性、不分节的棒状物，有支撑动物身体的功能。文昌鱼、柱头虫等具有脊索，故称为脊索动物。文昌鱼、柱头虫等具有脊索，故称为脊索动物。由脊索动物进化到脊椎动物时，脊索被由脊索动物进化到脊椎动物时，脊索被脊柱脊柱所替所替代。

42、代。脊椎：脊椎：由分节的一块块脊椎骨串联形成的结构。由分节的一块块脊椎骨串联形成的结构。 脊索动物门的主要特征：脊索动物门的主要特征：脊索、背神经管和咽鳃裂脊索、背神经管和咽鳃裂 鳃血管：鳃血管：心脏前端发出的一条粗血管，分心脏前端发出的一条粗血管，分布于鳃裂间咽壁上。布于鳃裂间咽壁上。肠血管：肠血管：心脏后端发出的一条粗血管，分心脏后端发出的一条粗血管，分布到胃、肠等内部器官并开放于组织间布到胃、肠等内部器官并开放于组织间（血窦）。（血窦）。 口：口：始于入水口下方，有一周围生有触手的缘膜，始于入水口下方，有一周围生有触手的缘膜，用以阻挡大颗粒。用以阻挡大颗粒。咽：咽：口后为宽大的咽，几占身

43、体口后为宽大的咽，几占身体3/43/4，咽壁上有许，咽壁上有许多鳃裂。水经鳃裂入围鳃腔，然后经出水口排出。多鳃裂。水经鳃裂入围鳃腔，然后经出水口排出。鳃裂间隔布满血管，水流经过时完成气体交换。鳃裂间隔布满血管，水流经过时完成气体交换。食道：食道：咽下为短的食道。咽下为短的食道。胃：胃：食道下连膨大的胃（囊状）。食道下连膨大的胃（囊状）。肠：肠：略呈弯曲。略呈弯曲。肛门：肛门：肠末端，位出水管孔下方，开口于围鳃腔内。肠末端，位出水管孔下方，开口于围鳃腔内。 内柱内柱( (endostyle)endostyle)：咽内壁腹侧中央的一个具纤咽内壁腹侧中央的一个具纤毛细胞（可摆动，使水流定向摆动）和腺

44、细胞毛细胞（可摆动，使水流定向摆动）和腺细胞（分泌黏液，形成食物团）的纵沟。（分泌黏液，形成食物团）的纵沟。背板背板( (dorsal lamina)dorsal lamina)或咽上沟或咽上沟：咽内壁背侧中：咽内壁背侧中央和内柱相对的膜状纵褶，和内柱借身体前端央和内柱相对的膜状纵褶，和内柱借身体前端围咽沟围咽沟相连。相连。 水、食物通过消化系统的过程水、食物通过消化系统的过程 口孔口孔缘膜缘膜 内柱内柱围咽沟围咽沟背板背板水流水流/食物食物 咽咽 食道食道 胃胃 肠肠 肛门肛门 鳃裂鳃裂 围鳃腔围鳃腔 出水孔出水孔 体外体外参考知识参考知识最早的原索动物最早的原索动物原索动物没有留下化石，但

45、有一个例外。在加拿大不列原索动物没有留下化石，但有一个例外。在加拿大不列颠哥伦比亚的著名的布尔吉斯页岩中发现了寒武纪中期颠哥伦比亚的著名的布尔吉斯页岩中发现了寒武纪中期的一种动物的化石，命名为的一种动物的化石，命名为Pikaia gracilens(Pikaia gracilens(皮克鱼皮克鱼) )，鱼形，约鱼形，约5 5cmcm，具有脊索和具有脊索和“”形分节肌节，与文昌形分节肌节，与文昌鱼很相似。毫无疑问是一种脊索动物，比最早的脊椎动鱼很相似。毫无疑问是一种脊索动物，比最早的脊椎动物化石还早几百万年。但在缺乏其他的相关化石的情况物化石还早几百万年。但在缺乏其他的相关化石的情况下，不大可能决定它与最早的脊椎动物的关系。下，不大可能决定它与最早的脊椎动物的关系。19991999年年1111月月NatureNature杂志上发表了中国学者杂志上发表了中国学者舒德干舒德干等人在等人在5.35.3亿年前澄江动物群化石中发现的亿年前澄江动物群化石中发现的“华夏鳗华夏鳗“的文章，华夏鳗十分象现代的文昌鱼。的文章，华夏鳗十分象现代的文昌鱼。皮克鱼比澄江动物群晚皮克鱼比澄江动物群晚10001000万年。万年。