植物生理学整理(23页).doc

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1、-植物生理学整理-第 22 页植物水分关系的基本概念一、水分的生理生态作用1、水分的生理作用水是细胞原生质的主要成分，植物体内绝大多数代谢过程都是在水介质中进行的，水是一些代谢过程的反应物质，充足的水分能使植物保持固有的姿态，水的理化性质给植物的生命活动带来了各种有利条件。2、水分的生态作用水是植物生存的重要环境条件，水对植物生长发育的影响，水对植物数量和分布的影响。二、植物体内水分特征水分在植物体内的作用，不仅与其含量有关，也与水分的存在状态、能态有关。水的结构与性质1、水的结构分子式：H2O结构：电中性，极性分子、缔和分子2、水的性质水的沸点：100水的比热：4.187 kJ.kg-1.K

2、-1 水的气化热：25，2.45 kJ.kg-1 (586kcal.kg-1 ) 水的密度：0一4，最大 水的内聚力液体状态下同类分子间具有的分子间引力 水的粘附力水与极性物质之间通过氢键形成有较强的作用力 水的表面张力在空气水界面上存在着一种力毛细作用：内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生了毛细作用(现象) 水的不可压缩性水的高抗张(拉)强度：20，30 MPa 水的电性质：介电常数高，水合作用1、植物体内水分数量不同植物的含水量有很大的不同 同一植物生长在不同的环境中，含水量也不同 同一植物的不同器官和组织的含水量差异很大植物及其器官组织的含水量随生长发育而改变2、植物体内水分状态束缚水

3、植物组织中比较牢固地被细胞中胶休颗粒吸附而不易流动的水分 自由水植物组织中距离胶体颗料较远而可以自由移动的水分 细胞中自由水和束缚水比例的大小往往影响代谢的强度。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系3、植物体内水分能量水的化学势在恒温恒压条件下，体系中1mol水的自由能(偏摩尔自由能)。根据热力学原理，将一体系中可以用于做有用功的能量称为该体系的自由能 。因水分子不带电荷，故水溶液中水的化学势mw为： mw = mw* + RTln aw + VB,mP + mW ghmw*：与体系温度相同、大气压相等的纯水的化学势，规定为0。 浓度项RT1naw表明水的浓度(摩尔分数)越高其化学势越高。水的摩

4、尔分数与其中溶质的量有关溶质的量越大，则水的摩尔分数越小。水中溶解溶质后将使溶液产生渗透压，渗透压p与溶液浓度C的关系是： p = iRCT i是等渗系数在植物生理学中，通常将水的化学势除以水的偏摩尔体积Vw,m ，使其具有压力的单位(帕，Pa，或巴，bar)，并引进了一个新的概念，水势(water potential)，以希腊字母代表。单位换算：1bar=105水势的定义：体系(或体系的一部分)中的水的化学势与处于大气压下的、和体系的温度相同的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积： = （mw m-w*）/ VW,m =（ RTln aw + VW,mP + mW gh ）/ VW,mP =

5、 P - p +rgh即植物水势： w s + P + g 将压力对水势的影响称为压力势，PP 将渗透压对水势的影响称为渗透势 ， sp-p 将重力对水势的影响称为重力势 ， g = rgh一、植物细胞水势植物细胞的水势通常由四部分组成：衬质势、溶质势、压力势和重力势。即 w m + s + P + g 一般地，m和g可忽略。则植物细胞水势为： w s + P植物水势测定方法1、小液流法2、压力室法3、露点微伏计法二、渗透调节植物细胞可以通过积累具有渗透活性的化合物来调节水势。渗透调节物质：无机离子、可溶性糖、氨基酸、有机酸等。如脯氨酸、山梨糖醇、甘露糖醇等（还可以作为羟基自由基清除剂）。渗透

6、调节物质主要存在于植物细胞的液泡内。三、细胞壁弹性细胞失水，体积减小，其限度取决于细胞壁弹性。细胞壁的弹性模量（e）：在某一初始细胞体积（V）下细胞体积每发生一个小的改变量（V）所导致的膨压的改变量（ P） 。即：一般地，草本植物为1-5MPa，落叶树叶10-20MPa，长绿树叶30-50MPa四、细胞吸胀作用与代谢吸水吸胀作用由于原生质、淀粉、纤维素等具有亲水性，水分子以扩散或毛细管作用进入其内部或分子之间。即被动吸水。一般地说，细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。例如干燥种子的萌发吸水、果实、种子形成过程中的吸水、根尖和茎尖分生区细胞的吸水等等。 代谢吸水水分依靠细胞代谢能量经过质膜进

7、入细胞内部。即主动吸水。五、水分的跨膜运送与水孔蛋白水分进入细胞的途径有二种：一是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞，二是水集流通过质膜上的水孔蛋白中的水通道（water channel）进入细胞。水孔蛋白（aquaporin）是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输和水分长距离的运输，也参与细胞的渗透调节。水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官；拟南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸长区和分生区。第二节 个体水分关系一、水分吸收1、水分吸收部位根系（主要在根毛区）、叶片、枝条等2、根系吸水速率根系水势：水生植物-1MPa，中生植物-4MPa，旱生植物-6MP

8、a。3、根系吸水方式 被动吸水是指由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的吸水过程。主动吸水是指以根压为动力的根系吸水过程。根压：植物根系生理活动使液流从根上升的压力。如植物伤流、吐水等蒸腾拉力(主要动力)：蒸腾拉力即因蒸腾作用而产生的吸水力量。蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。在蒸腾作用中，首先是气孔下腔细胞失水，水势降低，就向相邻细胞吸水，使相邻细胞水势降低，这种水势降低作用，通过一个个细胞传递到木质部导管，使导管水势降低，导管向根系吸水，使根系水势降低，产生吸水力。4、水分进入根系的途径两个途径：共质体途径通过原生质体和胞间联丝的水分运动质外体途径通过细胞壁和细胞间隙的水分运动影响根系

9、吸水的土壤条件 1.土壤水分状况 2.土壤温度 1、水分运输方式（1）扩散(diffusion)是物质分子从高浓度区域向低浓度区域转移，直到均匀分布的现象。Ficks law：扩散速度与物质的浓度梯度成正比：（2）集流(mass flow或bulk flow)是指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。在压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做长距离移动的主要机制。 （3）渗透作用（osmosis）是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。2、短距离运输

10、植物细胞之间的水分运输水分运输机制扩散、渗透水分径向运输根表面到根木质部3、长距离运输植物木质部内部的水分运输水分运输机制集流水分轴向运输根木质部到叶木质部液流速度单位时间内经维管系统移动的水量取决于木质部的特殊性，如输导面积(导管的横切面积)和流动阻力。输导面积(A)越大且流速(V)越高，则水流越大。可由下列公式表示： J =VA s-1 还取决于植物的生理状态(如气孔开放程度)以及环境条件。液流速度Hagen-Poiseuille方程描述理想毛管中液体输导速率： Jv = (pr4 Y) / 8 hLr是长度为L的单个导管分子的半径， Y是静水压差， h是液体粘度常数。长距离运输机制内聚力

11、学说（也称蒸腾-内聚力-张力学说）。空穴化/栓塞化作用导管中形成气泡形成原因：水分胁迫、树液结冰、病害等三、水分散失1、水分散失方式（1）吐水液体方式（2）蒸腾作用气体方式（气孔蒸腾、角质层蒸腾、周皮蒸腾）（3）其他：根系失水2、蒸腾作用2.1 蒸腾作用的物理过程蒸腾作用符合湿润表面蒸发定律：湿润表面与空气之间的水汽压梯度越大，水面在单位时间和单位面积的水蒸汽损失越多。蒸腾作用方式：皮孔（lenticular）蒸腾（茎、枝）角质层（cuticular）蒸腾（叶）气孔（stomatal）蒸腾（叶）植物蒸腾作用的最主要方式水汽扩散可按下式计算： J = g C其中，水汽传导g是扩散阻力（蒸腾阻力）

12、的倒数。水汽扩散阻力（ r ）包括边界层阻力（ra）和叶片阻力（ rl ）： r = ra + rl叶片阻力包括角质层阻力（ ra ）和气孔阻力（ ra ）：2.2 蒸腾作用的生理过程气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。气孔开闭（气孔运动）是调节植物蒸腾作用的主要机制。气孔运动是植物生理活动的结果，也受环境条件的影响。气孔蒸腾小孔扩散(small pore diffusion)原理水分子通过气孔的数量，与气孔的周长成正比（不与气孔面积成正比）。气孔调节气孔开闭决定于保卫细胞的膨压。保卫细胞内物质积累：K+、糖-淀粉、有机酸等。质子泵、质子梯度。气孔运动机理 ：气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起

13、的。蔗糖淀粉假说 1908年，F.E.Lloyd提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。L-1，溶质势可降低2MPa左右。保卫细胞质膜上存在着H+ - ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保

14、卫细胞（在H+K+泵的驱使下），H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。3.苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。光照下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.08.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。 PEPHCO3- PEP羧化酶 草酰乙酸磷酸 草酰乙酸NADPH(NADH) 苹果酸还原酶苹果酸NAPD+(NAD+)苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同

15、时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。2.3 影响蒸腾作用的因素（1）植物因素：叶片形态结构、生理活动（2）外界环境因素：温度、湿度、风、土壤水分等四、水分平衡1、植物个体水分平衡植物体内水分保持稳定状态，包括：水分吸收、水分运输和水分散失自然条件下：植物体内水分总是处于变动之中：白天失水、夜晚补水。植物水分状况在一定范围变化，保证植物正常生长。植物个体水分平衡是一个动态平衡。2、水分平衡调节：（1）气孔开闭；（2）根系吸水；（3）组织贮水3、水分平衡指标（1）植物含水量： 相对含水量： 饱和水分亏缺（WSD

16、）：（2）植物水势第五章 植物生长与调节第一节 植物生长发育生命周期(life cycle)任何一种生物个体，总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期，人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程。生活周期的表现层次：细胞水平细胞分裂、扩大、分化个体水平种子萌发、营养生长（根、茎、叶等）、生殖生长（花、果、种子等）形态发生(morphogenesis)把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，也称形态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长(growth)、分化(differentiation)和发育(development)等变化。生长（ growth ）在生命周期中，生物的细胞

17、、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程。 营养生长(vegetative growth)通常将营养器官(根、茎、叶)的生长；生殖生长(reproductive growth)繁殖器官(花、果实、种子)的生长。细胞生长受多种因素的影响：1.受核质遗传基因的控制，因为细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内；2.细胞生长及其形态受细胞壁以及周围细胞作用力的影响，也就是说细胞只能在一定的空间内生长；3.细胞的生长还受环境因素的制约，如在水分少，温度低，光照强时，细胞体积相应变小。在诸多因素中，对细胞形态起决定作用的是细胞壁。分化(differentiation)从一种同质的细胞类型转变成

18、形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程。从受精卵细胞分裂转变成胚；从生长点转变成叶原基、花原基；从形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织等。这些转变过程都是分化。发育在生命周期中，生植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程。 广义概念：泛指生物的发生与发展；狭义概念，通常是指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的产生等。植物发育包括细胞增殖(分裂生长)、体积增加(伸长生长)以及器官与组织的分化。 1、生长周期植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至

19、停止。这一生长全过程称为生长周期(growth period )。植物生长分成三个时期：指数期(logarithmic phase)：绝对生长速率是不断提高的，而相对生长速率则大体保持不变；线性期(linear phase)：绝对生长速率为最大，而相对生长速率却是递减的；衰减期(senescence phase)：生长逐渐下降，绝对与相对生长速率均趋向于零值。2、生长速率植物的生长速率有两种表示法。绝对生长速率(absolute growth rate，AGR)指单位时间内植株的绝对生长量。 AGR=dQ/dt相对生长速率(relative growth rate，RGR)指单位时间内的增加量

20、占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的(瞬间)增加量。 RGR= 1/ Q dQ/dt3、生长分析植物生长分析参数：相对生长速率RGR 、净同化率(net assimilation rate，NAR)和叶面积比(leaf area ratio，LAR) 。净同化率单位叶面积、单位时间内的干物质增量。NAR= 1/LdW/dt叶面积比是总叶面积除以植株干重。 LAR =L/W三者关系：RGR=LARNAR4、植物生长的周期性植物生长的周期性(growth periodicity) 植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律变化的现象。温周期现象(thermoperiodicity)通常

21、把这种植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象。季节周期性(seasonal periodicity of growth)植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现一定的周期性。5、植物生长的相关性地上部分与地下部分的关系：根冠比主茎与侧枝的相关：顶端优势营养生长与生殖生长的关系 二、植物发育1、种子萌发(germination)从形态角度看，萌发是具有生活力的种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。从生理角度看，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚生

22、长的过程。2.形态建成（1）种子结构：胚胚根、胚芽、子叶；胚乳贮存营养物质；种皮（2）形态发生：胚根发育为幼根；胚芽发育为茎叶3.生理活动（1）水分吸收被动吸水（2）代谢活动能量产生；还原能力与代谢物形成；激素作用激素作用：内源激素的变化对种子萌发起着重要的调节作用。以谷类种子为例，种子吸胀吸水后，首先导致胚(主要为盾片)细胞形成GA，GA扩散至糊粉层，诱导-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生，使胚乳中贮藏物的降解。其次，细胞分裂素和生长素在胚中形成，细胞分裂素刺激细胞分裂，促进胚根胚芽的分化与生长；而生长素促进胚根胚芽的伸长，以及控制幼苗的向重性生长。影响种子萌发的主要外因有水分、温度、氧气

23、，有些种子的萌发还受光的影响。烟草和莴苣的种子在无光条件下不能萌发。 2、营养生长（1）初级生长发生在根茎顶端生长、胚芽生长、新枝生长、侧根生长等。细胞水平：顶端分生组织细胞分裂、扩大；细胞分化；组织水平：形成基本组织（皮层、髓等）、表皮组织等。（2）次级生长根、茎、叶的茎向加粗2种次生分生组织：维管形成层形成次生木质部、韧皮部等木栓形成层形成表皮细胞，皮层外侧细胞，木栓细胞等。3、生殖生长生殖生长植物花、果实和种子的形成。自然诱导：一定年龄、一定数量叶片、一定大小等；环境诱导：光、温度、水分等。4、衰老形态变化整株枯死；叶片、花和果实脱落等；生理变化光合降低、呼吸跃变；酶变化；同化产物分配等

24、；5.影响植物生长发育的因素（1）环境因素： 物理因子温度、光、机械刺激与重力等。化学因子包括各种化学物质，如水分、大气、矿质、生长调节物质等。（2）生物因子：寄生、竞争、他感作用等光对植物生长发育的影响1.作用类型：间接作用即为光合作用。直接作用是指光对植物形态建成的作用，即光形态建成。光形态建成(photomorphogenesis) 是指光对植物生长发育的调控作用。通过生物合成的光刺激作用(诸如自原叶绿脂的叶绿素形成、酶合成、花青苷合成)；通过决定生长的方向(向光性和太阳跟踪)；通过作为感光性的“定时器”和作为植物生命进程不同发育阶段的“触发器”(光诱导作用)；辐射影响分化，并因此而影响

25、植物在亚细胞(如叶绿体分化)、细胞和器官水平(光致形态建成上的结构）；光也是发育顺序和生长周期性的重要因素（光周期现象）。种子的萌发、幼叶的展开、叶芽与花芽的分化等。紫外光作用紫外光(Ultraviolet，UV)对生长有抑制作用。对植物生长影响较大的是UV-B：UV-B能使核酸分子结构破坏，多种蛋白质变性，IAA氧化，细胞的分裂与伸长受阻，从而使植株矮化、叶面积减少；UV-B还能降低叶绿素和类胡萝卜素的合成，破坏叶绿体的结构，钝化Rubisco和PEPC等光合酶的活性，使光合速率下降，从而使植物生长量减少。光作用机理光控制效应是通过蓝光到紫外辐射和红光到近红外辐射而发挥出来的。光感受器是光敏

26、色素、隐花色素和一个UV吸收色素，结合于周围的生物膜上。光敏色素：是光转换性色蛋白其生色团是一个开链的、与藻胆素紧密相连的四吡咯。光敏色素以两种可转换的形式出现：吸收红光形式Pr(Phy 660)是通过吸收620680nm的光谱区到生化上活跃的远红外吸收形式Pfr(Phy 730)而转换的；在暗红光(700800nm)下，不稳定Pfr的转换成Pr。光敏色素两种形式的比率取决于辐射中红光对远红光的比例。光敏色素的产生、可逆转变和引起反应的可能途径 光作用植物光敏色素对发育过程的重要调节作用是萌发的光诱导和分化的光周期控制，二者在生活周期中都是重要转折点。 光形态建成是由酶的活化和基因活度的调节引

27、起的。胞外信号为介质所传导，通过这种方式，胞外信号可被胞内结构获知。用于翻译红光信号的一个重要的第二信使是钙调素。光的变化引起胞内Ca2增加，这就导致钙调素的活化。钙调素随之又激活了某些酶。光敏色素的生理作用和反应类型 高等植物中一些由光敏色素控制的反应 种子萌发 小叶运动 光周期 弯钩张开 膜透性 花诱导 节间延长 向光敏感性 肉质化 子叶张开 根原基起始 性别表现 叶分化和扩大 节律现象 花色素形成 质体形成 叶脱落 块茎形成 偏上性 单子叶植物叶片展开影响植物生长发育的因素温度影响植物生长温度具有三基点，其变化范围较宽，最低与最高点可相差35。生长温度的三基点因植物原产地不同而有很大差异

28、。同一植物的不同器官，不同的生育时期，生长温度的三基点也不一样。温度对生长和发育的进程具有：间接影响由于它对基础代谢的能量供应和生物合成的定量效应；直接影响如热诱导、温周期现象和温形态现象等。水分对植物生长发育的影响植物的生长对水分供应最为敏感。原生质的代谢活动，细胞的分裂、生长与分化等都必须在细胞水分接近饱和的情况下才能顺利进行。第二节 生长调节植物生长物质(plant growth substance) 能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 植物激素(plant hormone，phytohormone)在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发

29、育产生显著调节作用的微量小分子有机物。植物激素分5类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。其他天然生长调节物质：油菜素、多胺、茉莉酸、水杨酸等植物生长调节剂(plant growth regulator) 一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。人工合成的生长调节物质：2，4-D、萘乙酸、乙烯利 、季胺盐类（CCC）、三碘苯甲酸、多效唑、马来酰肼、整形素等。一、激素调节生长素：促进生长茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长；促进不定根的形成；对养分的调运作用；顶端优势赤霉素(gibberellin,GA)：促进茎的伸长生长：整株植物生长 、节间的伸长；诱导开花（促进甜叶菊、铁树及柏科、杉

30、科植物的开花）；打破休眠；诱导淀粉酶合成。细胞分裂素：促进细胞分裂；促进芽的分化；促进细胞扩大；促进侧芽发育，消除顶端优势 ；延缓叶片衰老；打破种子休。脱落酸(abscisic acid，ABA)：促进脱落；促进休眠；促进气孔关闭；抑制生长和种子萌发；增加抗逆性。乙烯(ethylene，ET)：改变生长习性（抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长）；促进成熟 ；促进脱落 ；促进开花和雌花分化。植物信息系统植物信息系统2类（1）遗传基因信息系统DNA、蛋白质等（2）环境刺激-细胞反应偶联信息系统植物体内信号（1）物理信号：电信号等（2）化学信号：胞间信号第一信使：植物激素胞内信号第

31、二信使：IP，CaM等磷酸肌醇（IP）信号系统3种形式：IP，PIP，PIP2作用机理：PIP2DGPKC蛋白磷酸化生理反应PIP2IP液泡膜受体膜通道：Ca2+CaM钙信号系统钙调素（CaM）球状蛋白，哑铃形，头部12个氨基酸，与Ca专一性结合作用机制：n Ca2+ + CaM Ca2+ -CaM*Ease + Ca2+ -CaM* Ca2+ -CaM* -Ease活化酶：Ca-ATPase，CaM-蛋白激酶等逆境与植物反应胁迫 (environmental stress)对植物生存生长不利的各种环境因素的总称，亦称逆境。植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。避逆性植物通过对生育周期的调整来

32、避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。御逆性植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。耐逆性植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。低温与植物反应三种类型抗冻性植物： （1）冷敏感植物包括在冰点以上温度被严重损害的所有植物：温暖海洋的藻类、某些真菌和一些热带维管植物。（2）冻敏感植物植物仅靠延迟冷冻来防止损伤。在较冷季节，细胞液和原生质中渗透活性物质的浓度增加。生活在冷海洋深层的藻类和一些淡水藻类，热带和亚热带维管植物，以及温暖适宜地区的多种植物，全年都对冻害敏感。（3）耐冻植物潮间藻类和一些淡水藻类

33、、气生藻、各气候带(包括热带)的苔藓和在寒冷冬季地区的多年生陆生种都是季节性耐冻的。 长期生活在低温环境中的生物通过自然选择，在形态和生理方面表现出很多明显的适应。1.形态适应北极和高山植物的芽和叶片常受到油脂类物质的保护，芽具鳞片；植物体表面生有蜡粉和密毛；植物矮小并常成匍匐状、垫状或莲座状等，这种形态有利于保持较高的温度，减轻严寒的影响。细胞器结构、细胞膜结构等破坏生理方面：水分生理：细胞组织含水量降低、束缚水含量相对增加；光合作用降低、酶的变性失活呼吸作用先升高后降低；糖类，脂肪和色素等物质增加、降低冰点；淀粉降解、蛋白质降解，可溶性糖、氮增加；ABA含量增加；质膜透性增加干旱与植物反应

34、形态结构方面：具有发达的根系；叶特化成刺状 、呈针状或鳞片状，且气孔下陷；表面被有很厚的角质层或白色的绒毛；具有发达的贮水组织；叶绿体、线粒体等细胞器结构、细胞膜结构遭到破坏。 生理方面：水分生理：吸水力降低，蒸腾量降低，组织含水量降低并产生萎蔫；束缚水含量相对增加光合作用降低：气孔关闭；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统活性减弱，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累；植物的呼吸作用先升高后降低；磷酸化酶活力的增加：淀粉降解为葡萄糖等可溶性糖；蛋白质降解，可溶性氮增加。糖类，氨基酸（脯氨酸 ）、矿物质等增加，渗透调节ABA含量增加质膜透性增加盐环境与植物反应盐

35、生植物3种类型：聚盐植物、拒盐植物、泌盐植物形态结构：植物体干而硬；叶子不发达，蒸腾表面强烈缩小，气孔下陷；表皮具有厚的外壁，常具灰白色绒毛。细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达。有些枝叶具有肉质性，叶肉中有特殊的贮水细胞，细胞膜破坏生理反应：水分生理：吸水力降低，蒸腾量降低；组织的含水量降低，束缚水含量相对增加；光合作用显著下降；呼吸作用逐渐降低；磷酸化酶活力的增加：淀粉降解为葡萄糖等可溶性糖；蛋白质降解，可溶性氮增加。糖类，氨基酸、矿物质等增加，渗透调节ABA含量增加；质膜透性增加；积累有毒的代谢产物。环境污染与植物反应大气污染物是多种多样的，主要有二氧化硫(SO2)、氟化氢(HF)、氯气(C1

36、2)以及各种矿物燃烧的废气等。 SO2对植物伤害伤害症状不同植物对SO2的敏感性相差很大。总的来说，草本植物比木本植物敏感，木本植物中针叶树比阔叶树敏感，阔叶树中落叶的比常绿的敏感，C3植物比C4植物敏感。植物受SO2伤害后的主要症状为：叶背面出现暗绿色水渍斑，叶失去原有的光泽，常伴有水渗出；叶片萎蔫；有明显失绿斑，呈灰绿色；失水干枯，出现坏死斑 伤害机理SO2通过气孔进入叶内，溶化于细胞壁的水分中，成为重亚硫酸离子（HSO3-)和亚硫酸离子(SO32-),并产生氢离子(H+)，这三种离子会伤害细胞。直接伤害H+降低细胞pH值，干扰代谢过程；SO32-、HSO3-直接破坏蛋白质的结构，使酶失活

37、。 间接伤害在光下由硫化合物诱发产生的活性氧会伤害细胞，破坏膜的结构和功能，积累乙烷、丙二醛、H2O2等物质，其影响比直接影响更大。 植物矿质营养矿质营养（mineral nutrition）植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。植物营养状态分为三种：缺乏、适当供应和不利的过量矿质元素构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素(mineral element)。植物材料：矿质元素及其生理作用二、矿质元素在植物中分布：；必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素。必需元素分2种：大量元素和微量元素矿质元素生理功

38、能包括：一是细胞结构物质的组成成分;二是生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂;三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。 氮元素的生理功能氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分。酶以及许多辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD等的构成也都有氮参与。氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分,对生命活动起重要的调节作用。氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。在农业生产中特别注意氮肥的供应。常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料,主要是供给氮素营养。缺氮症状缺氮时,蛋白质、核酸、磷脂等物质

39、的合成受阻,植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落；缺氮还会影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大,老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用,所以缺氮时叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上，这是缺氮症状的显著特点。 磷元素的生理功能磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系;磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分,它们参与了光合、呼吸过程;磷是AMP、ADP和ATP的成分；磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的;磷

40、对氮代谢也有重要作用。如硝酸还原有NAD+和FAD的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化;磷与脂肪转化也有关系。脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。缺磷症状缺磷会影响细胞分裂,使分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟延迟；缺磷时,蛋白质合成下降,糖的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相对提高,这有利于花青素的形成,故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷的病症。磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此,缺磷的症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。硫元素的生理功能1. 硫是植

41、物体内含硫氨基酸和蛋白质的组分。高等植物吸收的硫主要是硫酸盐。植物吸收硫酸盐后要经过还原，因为有机化合物中的硫大部分呈还原态，这些有机化合物包括含硫氨基酸以及含有这些氨基酸的蛋白质等。高等植物体内硫酸盐的还原过程：硫酸盐还原前先活化，这是在ATP硫酸化酶催化下进行的，反应产物为腺苷磷酸硫酸(APS)和焦磷酸；APS中的-SO3H基再转移到SH载体复合物，反应中SH载体复合物中的H为-SO3H基所置换，然后该复合物为铁氧还蛋白（Fd）所还原，又成为具有-SH基的复合物；其中的-SH再转移到乙酰丝氨酸，后者又裂解形成半胱氨酸及乙酸。半胱氨酸可形成其他含硫氨基酸。缺硫症状缺硫时，由于缺乏含硫氨基酸而

42、影响蛋白质的形成。植株较矮小，细胞分裂受阻，叶小而呈黄色，易脱落。硫在植物体内不易移动，缺乏时，幼叶先出现病症。 钾元素的生理功能钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂。如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱 氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。钾能促进蛋白质的合成。钾充足时,形成的蛋白质较多,从而使可溶性氮减少。富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植物高。钾与糖类的合成有关。大麦和豌豆幼苗缺钾时,淀粉和蔗糖合成缓慢,从而导致单糖大量积累；而钾肥充足时,蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高,葡萄糖积累则较少

43、。钾元素的生理功能钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器官(如马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子)中钾含量较多。K+是构成细胞渗透势的重要成分。在根内K+从薄壁细胞转运至导管,从而降低了导管中的水势,使水分能从根系表面转运到木质部中去；K+对气孔开放有直接作用,离子态的钾,有使原生质胶体膨胀的作用,故施钾肥能提高作物的抗旱性。缺钾症状缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死。缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。钾也是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在

44、下部老叶。 钙元素的生理功能1.钙是合成细胞壁胞间层中的果胶酸钙组成成分；钙参与染色体的结构组成并保持其稳定性。钙离子能作为磷脂的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁，故使膜结构更为牢固。2.钙是ATP水解酶、琥珀酸脱氢酶同磷脂酶的活化剂。 3.钙在细胞内与草酸形成草酸钙结晶，可避免草酸过多的毒害。钙与氢、铵、铝和钠离子有拮抗作用，可避免这些离子的不利影响。缺钙症状钙在植物体内的移动性很小，缺钙时茎和根的生长点以及幼叶先呈现病症，使其凋萎甚至生长点死亡。由于生长点死亡，植株呈簇生状。缺钙植株叶尖或叶缘变黄，枯焦坏死。植株早衰，不结实或少结实。镁元素的生理功能1. 镁是叶绿素的组成成分，故为叶绿素形成

45、及光合作用所必需。2. Mg 2+是许多酶的活化剂，包括许多转移磷酸基的酶；镁能与ATP形成MgATP 2+复合物，然后此复合物结合到酶蛋白上，镁作为酶蛋白与ATP相结合的桥梁促进磷酸基的转移。Mg 2+是己糖激酶、磷酸己糖激酶、丙酮酸激酶的活化剂；Mg 2+也是许多合成酶如乙酰辅酶A合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、谷氨酰合成酶和琥珀酰辅酶A合成酶的活化剂，Mg 2+还是核糖核酸聚合酶的活化剂；聚核糖体的合成也必需Mg 2+ 。故Mg 2+促进呼吸作用、氮代谢与蛋白质的合成过程。3. Mg 2+在光合作用中有特别重要的功能，在光合电子传递过程中，Mg 2+和K+ 作为H+ 的对应离子，在H+ 从叶绿体间质传递到类囊体空间的同时，Mg