植物发育生物学资料(9页).doc

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1、-植物发育生物学资料-第 9 页一、名词解释1、花器官发生ABC模型：完全花器官由花萼（1轮）、花瓣（2轮）、雄蕊（3轮）、雌蕊（4轮）组成。A类（AP1、AP2）、B类（AP3/PI）、C类（AG）调控因子分别与SEP1、2、3形成不同的聚合体，分别在1轮（A）、2轮（AB）、3轮（BC）、4轮（C）控制相应部位花器官的分化和形成。2、 春化作用：是植物需要经过一段时间的低温处理才能开花的现象。目前发现低温促进开花是由于三种蛋白VRN1、2、VIN3在低温下诱导表达，它们抑制开花负调控基因FLC的表达，从而促进开花。3、 光敏素（PHY）：是一种N端感光区与线形四环吡咯发色团共价结合的蛋白质

2、复合体，接收红光/远红光后，蛋白质的构象改变，C端激酶活化，通过磷酸化将光信号传导下去。4、 根边界细胞：是生长到一定长度的根尖处由根冠外围细胞脱离的、有组织的活细胞，其功能是防御和帮助植物吸收营养。环境因素和遗传因素控制边界细胞的释放。5、 近轴-远轴极性决定基因：近轴远轴特性是指以某器官中心轴为基准，近的是近轴，远的是远轴。例如 HD-ZIP III 类基因 PHB 、 PHV 、 REV 决定植物的近轴特性，抑制远轴特性。 KANl23 类基因、 YAB 类的 YAB3 、 FIL 决定远轴特性，抑制近轴特性。6、拟南芥生物钟分子结构：是由三个蛋白构成的一个光周期调控的反馈循环。这三个蛋

3、白是 CCA1 、 LHY 、 TOC1 。前两者被磷酸化后抑制 TOC1 的表达， TOC1 转录翻译后促进 CCA1 、 LHY 的转录表达。光通过光受体促进 CCA1 、 LHY 的表达，抑制 TOC1 的表达。7、隐花素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FAD 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。植物中是 CRY 。（趋光素：是吸收蓝光紫外光，在 N 端非共价结合 FMN 发色团，感受光能，并将能量传给 C 端激酶区域，使具备进行磷酸化催化反应的能力的光受体蛋白。）8、 TPD1/EMS1：是花药发育中决定小孢子囊发生范围

4、的一对信号肽 / 受体激酶信号转导蛋白，它们的分布范围决定小孢子囊发生的范围。9、 近轴 - 远轴极性基因：是决定植物器官发生中近轴特性和远轴特性的基因。近轴基因有 HD ZIP III 类基因 PHB 、 PHV 、 REV 等，远轴基因有 KAN123 , YAB 类的 YAB3 、 FIL 等。10、 泛素蛋白质降解复合物：一种降解蛋白质的复合物，能在特定识别酶的作用下，将目标蛋白标记上泛素后降解目标蛋白，是细胞内通过有目的降解的方式调控蛋白含量的方式。11、 植物发育生物学 是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构

5、的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理（调控机制）的科学。是研究植物生长发育及其遗传控制的科学。12、 增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相同。如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细胞的垂周分裂 分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完全不同的细胞。分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。13、 分生组织（Meristem)：是指植物的胚性组织，或一群未分化、正在生长并活跃分裂的细胞。细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液

6、泡14、 不活动中心理论：即在根最远端的一群原始细胞不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心或称静止中心15、 平衡石理论：根冠的柱细胞中通常存在着淀粉体，又称平衡石，这是根对重力反应的一种平衡物质，能够感受和传递重力信息，通过改变生长调节物质（如生长素）的分布，参与调节根的向地性生长16、 成花决定态：是指植物经过一定营养生长达到成花感受态后，在叶中感知外界的成花刺激信号，并产生成花刺激物（或称开花素），成花刺激物被运输到茎尖发生一定的诱导反应，随之即进入一个相对稳定的状态，即成花决定状态。植物的成花决定状态是植物在成花诱导后，具备分化花芽能力但未开

7、始花芽分化17、 细胞程序性死亡(programmed cell death, PCD) 是一个由基因决定的细胞主动的有序的死亡方式，是由某些特定基因参与调控的，在细胞生长发育以及对外界刺激的反应过程中有关键作用的一种重要生物学过程。 二、填空题1. 根表皮由（ 生毛 ）细胞和（ 非生毛 ）细胞组成。 （ 低 WER/CPC ）比例决定前者，而后者由 （ 高 WER/CPC ）比例决定。2 决定生物钟的关键基因有（ CCA1 ）、（ LHY ）、 （ TOC1 ），它们组成生理节奏的关键循环。3. （ 自开花调控 ）途径和（ 春化作用 ）途径通过（ 下调 ）控制 FLC 的表达促进开花。4 根

8、毛在生长过程中，（ ROP ）蛋白始终在（ 顶端 ）部位分布，通过调节运送小泡物质的（ 肌动蛋白 ）纤维和（ 微管 ）纤维，指导生长方向 。5 拟南芥果荚开裂的关键结构是（ 分离层 ）、（ 木质化层 ）、以及果皮中的（ 内果皮木质化 or enb ）层。6叶表皮中有（ 表皮 ）、（ 表皮毛 ）、（ 气孔 ）三类细胞。 三、综合题（ 10 分 ） 1 请叙述从花粉落到柱头到受精的过程 花粉落到结构匹配的柱头上后，紧密配合柱头的结构。花粉外被和柱头分泌物流动到花粉与柱头接触的脚处混合并相互作用后，使花粉吸水膨胀、萌发。花粉管穿入柱头，沿着花柱内的传输管道向着胚珠的方向生长。其间传输通道壁细胞分泌多

9、肽、糖蛋白、细胞壁物质水解酶，作为营养物质和细胞壁生长有关物质帮助花粉管生长。同时从柱头到胚珠，NO和GABA 呈浓度梯度分布，引导花粉管向着胚珠生长。胚珠内中心细胞表达的基因 CCG 和助细胞表达的 MYB98 都是胚珠引导花粉管进入胚珠的必须信号。花粉管进入胚珠后，经过助细胞的纤维突起装置，花粉管破裂，精子释放到助细胞内，引起助细胞进入程序化死亡和细胞破裂，向胚囊内释放大量钙离子，同时在通向中心细胞和卵细胞途径中搭起肌动蛋白冠样桥，指引和帮助精子进入中心细胞和卵细胞授精。请叙述气孔发育的机理以及内外环境的调控机制 2气孔由两个保卫细胞组成，在叶表皮以一定间隔分布，这种分布受内外环境的调控。

10、 气孔发育需要三种前体细胞：类分生细胞母细胞 (MMC) 、类分生细胞（ MC ） , 保卫细胞母细胞（ GMC ），分别由三个bHLH转录因SPCH 、 MUTE 、 FAMA 的共同控制。第一个关键步骤：类分生细胞母细胞在SPCH的控制下进行不对称分裂形成类分生细胞；第二个关键步骤：MUTE控制类分生组织到保卫细胞母细胞的转变；第三个关键步骤：FAMA促进保卫细胞母细胞进行对称分裂形成保卫细胞； 低温通过 SCRM1 、 2 作用于三个关键调控因子上，在所有阶段控制保卫细胞的形成。光通过光受体和 MAPK 途径，作用于三个关键调控因子上。位置信息通过保卫细胞系列中分泌的小分子肽 EPF1/

11、2 和叶肉细胞分泌的肽 STROMAGEN 与所有表皮细胞都存在的 TMM 受体激酶结合，通过 MAPK 途径，抑制或促进保卫细胞的形成。四、选择题1. 在远红光下起关键作用的光受体是（ A ）A. 光敏素 A B. 趋光素 C. 光敏素 B D. 隐花素2.AP1 是（ A ）类开花决定基因3. 短日下促进开花的重要激素是：（ A ）A. 赤霉素 B. 细胞分裂素 C. 生长素。 D. 脱落酸4.SHR 在（ A ）转录。A. 中柱内 B. 中柱外 C. 皮层 D. 内、表皮 5.STM 和 KNAT1 在茎顶端分生组织从内层单向运输到表皮，（ A ）是决定区域。A.KNOX 同源盒 B.B

12、LH C.AHK2 D. WUS6. 赤霉素在玉米花的性别分化中，功能是（ A ）。A. 促进雌花形成B. 促进雄花形成C. 都促进D. 都不促进7.CUC 蛋白在顶端分生组织和侧生原基的形成中作用是（ A ）。A. 将侧生原基与顶端分生组织分开 B. 晚期促进 STM 表达 C. 抑制 STM 表达 D. 都不是8. 隐花素接受的光是（ AB ）。A. 蓝光 B. 紫外光 C. 红光 D. 远红光9. 决定皮层分化的关键基因有（ A ）。CR B.STM C.WUS D. TOC1（SHR和SCR编码GRAS家族转录因子，是决定皮层/内皮层分化的关键因子）10. 下面哪个受体激酶与根毛有关（

13、 D ）1. 花器官决定的 A 、 B 、 C 类基因是（ A ）A.AP1 、 AP2 、 PI 、 AP3 、 AG B. AP1 、 FT C. AP2 、 PI 、 FLC D. 前三项都是2. 拟南芥孢原母细胞决定基因 NZZ/SPL 决定（ AB or C ）的特化A. 大孢子孢原母细胞 B. 小孢子孢原母细胞 C. 大孢子和小孢子孢原母细胞 D. 都不是3. 花粉在柱头上的水化受柱头和花粉之间的（ D ）影响。A. 脂类 B. 油脂蛋白 C. 水 D. 全都是4. 花粉和柱头的作用中，（ A ）A. 花粉上的高 NO 可以使柱头上的高 ROS 降低 B. 花粉上的高 ROS 可以

14、使柱头上的高 NO 降低 C. ROS 可以帮助花粉进入柱头 D. 柱头上的 NO 引导花粉管进入柱头5. 受精前和刚受精抑制种子和胚发育的基因是（ A ）。A. 母本印记基因 B. 父本印记基因 C. 父本和母本印记基因 D. 都不是6. 胚乳发育经过（ A ）过程。A. 多核体胚乳和胚乳细胞化B. 仅仅多核体胚乳C. 仅仅胚乳细胞化D. 直接多次分裂7. 出土前植物中作用的主要光受体是（ D ）A. 隐花素 B. 趋光素 C. 所有五种光敏素 D. 光敏素 A8. 关于根边界细胞的正确描述是（ A ）A. 是程序化控制的、从根冠释放的具有防御和促进发育作用的活细胞 B. 无规则的坏死细胞

15、C. 不释放，在根的边界 D. 都不对9. 幼苗出土见光后最初几个小时，茎顶端主要的活性是（ C ）A. 细胞分裂 B. 细胞延长 C. 先进行短暂的细胞延长，然后是细胞分裂 D. 都不是10. 茎顶端侧生原基形成中，哪两级侧生原基转化中分裂频率最高？（ C ）A. P0- P1 B. P1-P2 C. P2-P3 D. 都不高五、判断题1、 拟南芥决定小孢子发生范围的 EMS1 / EXS 与水稻的MSP1是同源基因。T （类似的还有玉米的mac1）2、花器官决定中花的各部位由 ABCE 等各类基因编码的蛋白组成特定的异源多聚体进行调控。T3、生长素在器官发生中起必不可少的作用，这种作用与极

16、性运输密切相关。 T4、没有生长素时细胞分裂素可以在器官发生中单独促进器官发生。 X（互作）5、PIN 系列蛋白是细胞分裂素的运输蛋白。 X（生长素）6、花粉管在进入胚珠后先进入助细胞后才能进行授精过程。 T7、ful 突变果实生长受到抑制的根本原因是果皮的木质化抑制未受限制。 T8、光在出土后幼苗的发育中起绝对的决定因素。 T9、根中静止中心（干细胞）生长素浓度低于周围起始区域的浓度。 X（高于）10、细胞分裂素在韧皮部的分化中是必需的。 T11、 生长素的运出载体是 PINs 。 T12、 机械信号本身就可以诱导侧根形成。 T13、 WUS 在茎顶端分生组织中周围分生细胞中表达。 X（茎顶

17、端分生组织中心）14、 在花柱中生长的花粉管除了受到营养物质梯度定向指导外，还有 NO 信号的指导。 T15、 ANT 因为促进远轴基因的表达可以标记侧生原基的位置。 T16、 在分化生长中的茎顶端内部维管束未来定位区域， PIN1 定位在生长素运入的细胞膜上。 X（运出）17、 叶绿体在细胞内受光后的运动由隐花素诱导。 X（趋光素在植物和细胞器的运动中起作用）18、 叶表皮毛形成过程中要进行细胞分裂。 X（先形成多倍体，而非进行细胞分裂）19、 细胞分裂素在侧根形成起始时起抑制作用。 T（细胞分裂素在侧根起始细胞中的存在抑制侧根的形成，与生长素作用相拮抗）20、 成熟后的水分减少对花药开裂非

18、常重要。 T（花药内室脱水干化，在细胞壁不同加厚处收缩的程度不同，产生向外弯的力，使花药壁收缩，裂口完全打开，花粉释放出去）六、简答题 1、 请举例介绍组织分化的位置效应。 一种组织对其相邻组织的分化起决定作用的现象。例如：中柱 / 皮层 中柱中 SHR 基因转录和翻译后迁移到内皮层细胞，在那里激活 SCR 基因的表达， SCR 促进内皮层细胞分裂形成皮层，决定皮层的分化。（皮层 / 根毛 SCM 或叶表皮气孔形成中 EPF1/2/TMM 的决定作用和叶肉 STOMAGEN/TMM 的作用，茎顶端周围分生组织与中心干细胞 CLV1/2/3 与 WUS 的关系，任意举一例）。 2、 简述决定拟南

19、芥果实开裂的分子和生物学机制拟南芥果实是角果，两瓣果皮同中脊相连。连接处靠果皮的木质部和靠中脊的分离层、内果皮中木质化层（倒数第二层）是成熟后果实开裂的关键结构。果实成熟时，分离层细胞死亡降解，木质化层长度不变，内果皮以外的果皮脱水干化收缩，形成使果皮拉离果脊的力而开裂，脱离果脊。连接处 SHP1/2 、 IND 、 ALC 基因决定分离层的形成， SHP1/2 、 IND 决定木质化层的形成； FUL 决定果瓣的形成， RP L 决定果脊的形成。它们各自在相应部位表达，同时抑制其他类型基因在该部位的表达。3、 CLV1/CLV3 信号转导的核心作用是什么？ 该复合体在茎顶端分生组织的周围分生

20、组织区域抑制 WUS 的表达，使其决定的干细胞区域限制在一定范围内。4、 简述叶表皮毛决定的分子机制 叶表皮毛在形成过程中要经过细胞内复制形成多倍体。促进细胞内复制的 GL1 是表皮毛形成的正调控因子，抑制多倍化的 TRY 是表皮毛形成的负调控因子。其他几种调控因子共同调节表皮毛的形成，并控制在叶表面表皮毛的分布间隔。 5、 促进侧根形成都有什么因素？ 1）生长素：凡是影响生长素运输和分布的因素都影响侧根的形成； 2）重力弯曲或手动弯曲引起主根中原生木质部中生长素运出载体PIN1的分布变化，导致生长素在新生长原基处积累，从而诱发侧根形成； 3）机械刺激：仅仅是机械弯曲，不依赖重力和生长素就能造

21、成侧根形成的起始； 4）乙烯、油菜类甾醇、茉莉酮酸酯、磷酸可通过影响生长素合成、运输和感受、信号转导来影响侧根的形成等。 5）土壤中的腐殖酸可以促进侧根的生长，CO可以提高生长素的含量，促进侧根的生长。6、 简述茎顶端分生组织（ SAM ）中几类关键基因的作用机制 SAM 由中心低分裂频率、未分化的干细胞区和周围高分裂频率、外围不断分化的周围分生区组成。中心的干细胞特性由 WUS 基因决定， WUS 基因促进小分子多肽 CLV3 形成并分泌到周围分生组织区域，在那里 CLV3 与细胞膜上受体激酶 CLV1 结合，后者与 CLV3 形成的复合物共同抑制 WUS 在周围分生组织区域表达，将干细胞特

22、性限制在一定范围内。 STM在茎顶端分生组织中心区域和周围区域表达，诱导细胞分裂周期蛋白CYCB1； 1的表达，CYCB1； 1促进细胞有G2进入M期，从而促进细胞分裂。 CUC 在外围抑制 STM 表达，保持周围分生组织与外界分开。7、 简述皮层 / 内皮层分化的分子机制 皮层/内皮层的形成依赖于起始细胞的非对称分裂，SCR对皮层/内皮层起始细胞的第一次不对称纵向平周细胞分裂是必须的，但抑制第二次不对称纵向平周分裂；通常在萌发后两周内根部皮层/内皮层起始细胞只进行第一次不对称纵向平周细胞分裂；第二次不对称纵向平周分裂发生在发育较后的时期，形成的皮层称为中皮层，SCR在中皮层细胞中下调表达。S

23、CR的表达是由中柱内转录和翻译的 SHR 基因激活的。 SHR 蛋白从中柱迁移到内皮层细胞核，激活和促进 SCR 表达。 JKD 和 MGP 与 SHR 相互作用，阻止SHR进一步迁移到皮层，使 SCR 只在内皮层存在和作用。 8、 简述根表皮细胞分化的分子机制？ 根表皮细胞由根毛和非根毛细胞组成。根毛细胞与两个皮层细胞接触，非根毛细胞与一个皮层细胞接触。根表皮细胞膜上都有 SCM 受体激酶，与来自皮层细胞的信号结合后抑制 WER 转录，促进 CPC 转录。高 WER/CPC 比例促进 GL2 合成，低 WER/CPC 比例抑制 GL2 合成。 GL2 抑制根毛发生必需基因 RDH6 的合成，

24、从而抑制根毛发生。因此，与表皮细胞接触的皮层细胞数目、 WER/CPC 比例通过控制 GL2 的表达，控制生毛关键因子 RDH6 ，从而控制根毛的发生。9、 开花决定的途径和因素有那些？ 根据促进和抑制开花将开花决定的途径分为两类：一类是解除对开花的抑制，抑制开花的基因有 FLC 等，解除抑制的主要有自开花途径和春化作用。春化作用基因 VRN12 、 VIN3 ， 自开花途径促进基因 FLD 、 LD、FVE 、 FPA 、 FCA 等通过抑制 FLC 的表达促进开花。 FRI 是 FLC 表达促进因子，是开花抑制基因。 另一类促进开花。光通过光周期调控的生理钟促进 CO 的表达，该因子促进开

25、花因子 FT 、 AP1LFY 等基因的表达而促进开花。光还通过光受体直接促进 FT 表达而促进开花。赤霉素 通过信号转导促进开花基因 LFY 的表达而促进开花。 10、简述几类光受体结构和功能 光受体有光敏素、隐花素、趋光素三类。它们都在 N 端结合发色团，接受光信号后通过 C 端激酶将光信号转导下去。不同的是光敏素结合的发色团是线形四环吡咯，吸收红光 / 远红光；隐花素结合的发色团是 FAD ，吸收蓝光紫外光；趋光素结合的发色团是 FMN ，吸收的是蓝光紫外光。前两者在植物形态建成过程中起重要作用，后者在植物和细胞器运动中起作用。 光受体 光敏素 隐花素 趋光素结构 共同点它们都在 N 端

26、结合发色团，接受光信号后通过 C 端激酶将光信号转导下去。不同点结合的发色团线形四环吡咯 FDA FMN结合的方式 共价 非共价 非共价接收光信号 红光/远红光 蓝光/紫外光 蓝光/紫外光 功 能在植物形态建成过程中起重要作用在植物和细胞器运动中起作用11、 补充：胚乳的结构和功能 胚 乳 结 构 功 能 围绕胚的细胞ESR胚的营养供给；种子发育中胚和胚乳的物理屏障；为胚和胚乳之间通讯提供通道 淀粉样胚乳为胚提供营养，淀粉胚乳细胞贮藏淀粉和蛋白质 糊粉层接受胚中的信号后，通过合成水解酶、葡聚糖酶、蛋白酶将贮藏的淀粉和蛋白质降解运出 转运细胞运输蔗糖、氨基酸、单糖12 茎端分生组织活动的遗传控制

27、茎端分生组织的中心区域有一群分裂速度较慢的茎干细胞(stem cell, 以下称干细胞), 它们分裂可以产生两部分细胞, 一部分称干细胞后裔(progeny of stem cell), 它们留在原来的位置, 保持着多潜能性; 另一部分称子细胞(daughter cells), 它们最终会离开中心区域而进入周边区域, 在那里保持较快的分裂速度, 可以分化成为器官原基(Mayer等1998; Clark 2001)。细胞分裂产生新的干细胞和干细胞离开中心区域发生分化这两个过程之间必须维持平衡以保证茎端分生组织的正常功能(Fletcher等1999), 此种平衡的实现需要一系列基因的精确调控。 成

28、花感受态的几种情况：叶已处于开花的感受态，并输出其已感受的开花信息，但茎端的发育并未达到对该信息的感知状态；叶未达到感受态，不能提供开花的感知信息，茎端分生组织已可感知来自叶中输出的开花信息，并对之作出响应； 此苗端嫁接至成年植株的砧木上，成活即能开花。叶和茎端都未达到成花的感受态；叶和茎端都已处于开花的感受态，经过（开花）信息诱导后便能成花春化途径.春化途径相关的基因FLC、FRI开花抑制基因，受春化作用的调控。拟南芥非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后，FLC表达水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱。低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。春化基因VIN3、

29、VRN1、VRN2对FLC起负调控作用。通过对FLC染色质组蛋白的修饰（染色质组蛋白特异位点氨基酸残基的甲基化和乙酰化），改变FLC染色质的空间结构，抑制FLC基因的表达。PCD在植物发育中的作用1、在生殖器官发育中保证功能细胞的发育和生殖过程的完成（1）植物茎端分生组织由营养生长转化为生殖生长后，顶端原始细胞的分化（2）雌雄异花和雌雄异株植物的性别决定（3）保证功能孢子的形成和发育（4）保证配子体的发育（5）传粉的花粉管生长和受精后失去功能花结构的衰老退化有胚乳种子萌发中糊粉层细胞的变化是PCD。种子萌发过程中胚乳细胞和无胚乳种子的子叶贮藏细胞的PCD。种子和果实成熟时，其种皮细胞死亡具有PCD。4. 在植物体发育中保证有关器官的建成和组织分化1）叶的形态建成和脱落（2）输导组织和机械组织的形成（3）次生保护组织的形成（4）根生长过程中根冠表面细胞的死亡过程当病原体侵染植物时，植物发生过敏反应，其间与病原体接触的细胞就发生PCD。