卵子发生.ppt

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1、第三节 卵子发生,第二章 生殖细胞的发生,卵巢: 产生卵子并分泌性激素 输卵管: 输送卵子+受精 子宫: 孕育胎儿 阴道 外生殖器,一、女性生殖系统,二、卵巢的组织结构 被膜：表面上皮 + 白膜; 包被着卵巢实质。 皮质：发育不同阶段的卵泡 + CT. 髓质：疏松CT + 弹性f + 血管。,（一）卵泡,卵泡由内部的一个卵母细胞和其周围的卵泡细胞组成。据发育程度分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡四个阶段。,1. 原始卵泡 位于皮质浅层，卵泡小，由一个初级卵母细胞和其周围的卵泡细胞组成。,女性一生中卵巢内原始卵泡数量变化,2. 初级卵泡 初级卵母细胞； 放射冠: 卵泡细胞增生，由扁平立方

2、或柱状，由单层多层，最内一层为柱状，呈放射状排列。 透明带: 透明带蛋白, 即ZP1，ZP2，ZP3。,3. 次级卵泡 初级卵母细胞: 增大至最大体积 卵泡腔: 卵泡细胞增至612层，其中的小腔隙逐渐变大融合为一个大腔，称，充满卵泡液。,次级卵泡,卵丘：随着卵泡液的增多，卵泡腔扩大，初级卵母细胞+透明带+放射冠+卵泡细胞突入卵泡腔内, 形成卵丘。 颗粒层：卵泡腔周围的数层卵泡细胞形成卵泡腔壁，称颗粒层。 卵泡C改称颗粒细胞。,颗粒C,卵丘,卵泡腔,4. 成熟卵泡 卵泡液剧增 卵泡壁越来越薄，卵泡向卵巢表面突出 在排卵前，初级卵母细胞 次级卵母细胞,成熟卵泡,三、排卵 成熟卵泡破裂，次级卵母C+

3、放射冠+透明带+卵泡液,一起从卵巢排出的过程称。 发生时间: 月经周期的第14天,排卵后次级卵母C的命运 在24h内, 若不受精则退化消失 若受精，则继续完成第二次成熟分裂(停止在减数第二次分裂的中期)，形成单倍体的卵C,四、黄体 定义: 排卵后，残留的颗粒层和卵泡膜向腔内塌陷，卵泡膜的CT和毛细血管也伸入颗粒层，逐渐演化成具有内分泌功能的C团，新鲜时呈黄色，故称。,2. 黄体的细胞构成 颗粒黄体C：孕酮和松弛素。 膜黄体C：雌激素。,五、闭锁卵泡 绝大多数卵泡不能发育成熟，它们在发育的不同阶段停止生长并退化 退化的卵泡称为闭锁卵泡。,三、 哺乳类的卵子发生,哺乳动物卵的成熟与排卵（ovula

4、tion）有两种方式： 交配刺激引起排卵。如家兔、水貂等，交配活动对子宫颈的刺激导致垂体释放促性腺激素，在激素作用下大多数的交配都能形成受精卵； 周期性排卵。 大多数哺乳动物只在一年中某特定的动情期排卵。在这种情况下，环境因素，主要是光照种类和光照时间刺激丘脑释放促性腺激素释放因子，后者又促进垂体释放FSH（follicle-stimulating hormone）和LH（luteinizing hormone）,导致滤泡细胞增殖并释放雌激素，引起动情和交配行为。促性腺激素还刺激滤泡增殖并启动排卵。因此，动情和排卵基本上是同步的。,女性生殖生理特征：,成熟女性有排卵周期（约29.5天），但没有

5、明显的动情季节。,灵长类卵子的成熟和排卵的阶段性称为月经周期。月经周期是三个方面活动的综合表现：卵巢周期使卵子成熟和排放；子宫周期为发育中的胚泡着床提供合适的环境；子宫颈周期使精子只能在某一适当的时间进入女性生殖道。这三个周期是通过垂体-下丘脑-卵巢轴综合协调控制的。,（一）哺乳动物卵子发生的特点,1 卵子发生无成形期。卵原细胞（oogonia）经过有丝分裂的增殖，形成初级卵母细胞（primary oocyte），初级卵母细胞经过两次减数分裂，只形成一个成熟的卵子。多余的染色体以极体（polar body）的形式排出,细胞质成分完全留给卵子。 2 卵原细胞增殖形成初级卵母细胞是在胎儿出生前或出

6、生后不久完成的，所以初级卵母细胞的数目是确定的。这些初级卵母细胞停留在第一次减数分裂的前期的双线期。到性成熟后，每排卵周期有部分初级卵母细胞（人：15-20个）开始生长发育，但大多数退化了，只有少数成熟。可以通过激素刺激，使更多的卵母细胞成熟和排卵，这就是超数排卵。 3 哺乳动物卵子的生长发育不需要积累卵黄物质，因而体积增加不大。但是一些母源性mRNA, tRNA, rRNA等的合成和积累还中必需的。,（二）卵子发生过程,卵子发生大致经过三个时期。,1 增殖期：PGCs进入生殖嵴，增殖、转化为gonocyte.胎儿出生前后，变为oogonia并大量增殖，形成一定数量的卵原细胞，其周围的细胞转变

7、为卵泡细胞。 2 生长期：oogonia停止分裂，进入第一次减数分裂前期，形成primary oocyte。,每个初级卵母细胞都包括在原始卵泡中。原始卵泡（primordial follicle）是由单层滤泡上皮和无规则的间质壁细胞构成。,原始卵泡,性成熟后，一批初级卵母细胞进入生长阶段。在该阶段，卵母细胞的体积增大，滤泡细胞的数量也增加，围着卵母细胞形成多层同心圆，称为生长卵泡（growing follicle）。生长卵泡分为初级卵泡和次级卵泡。,早期初级卵泡,早期初级卵泡的卵泡细胞由扁平变为方形，其与初级卵母细胞之间出现一层富含糖蛋白的嗜酸性膜，称透明带（zona pellucida, Z

8、P），小鼠的透明带有ZP1、ZP2的ZP3三种糖蛋白组成。,初级卵泡(primary follicle),晚期初级卵泡,卵泡细胞由单层变为多层，由扁平变为立方形，细胞内的线粒体、粗面内质网和核蛋白体显著增多，呈颗粒状，特称颗粒细胞（granulosa cells, GCs）。,次级卵泡,随着卵泡的生长，卵泡细胞间出现含有液体的腔隙，并逐渐融合成一个大的卵泡腔，腔内液体称为卵泡液。增多的卵泡液将卵母细胞及其周围的卵泡细胞推到一侧，突入卵泡腔中，形成卵丘（cumulus oophorus）. 其余的卵泡细胞构成卵泡壁，称颗粒层（stratum granulosum）.透明带外的一层卵泡细胞呈柱状，

9、作放射状排列，称放射冠（corona radiata）,次级卵泡(secondary follicle),次 级 卵 泡,随卵泡进一步生长，卵泡周围的结缔组织形成卵泡膜。该膜分内、外两层，内层富含血管，细胞圆形或梭形，与卵泡细胞一起分泌雌激素；外层细胞梭形，有少量平滑肌细胞，血管少。,3 成熟期,生长卵泡发育到最后阶段即成为成熟卵泡（mature follicle）.人的生长卵泡一般经过12-14天发育成熟。卵泡的成熟受LH的影响。 成熟卵泡壁破裂，次级卵母细胞与周围的透明带、放射冠随同卵泡液排出的过程称为排卵（ovulation）. 卵母细胞完成生长后，核膜破裂，核内物质与细胞质混合，这种现

10、象称生发泡破裂（germinal vesicle breakdown, GVBD）.GVBD后，很快排出第一极体，接着进行第二次减数分裂，但停止在中期。受精刺激后才完成第一次减数分裂。,成熟卵泡,大鼠的成熟卵泡,排卵,各级卵泡结构模式,三、卵泡中激素的产生,LH作用于卵泡膜内层细胞和颗粒细胞，产生雌激素。,四、滤泡变化与子宫内膜的关系,卵子发生与精子发生相比有相同之处，也有许多差异,相同之处: 都经过减数分裂,不同点: (1)精子发生是连续的,而卵子发生是间断的过程; (2)精子发生中存在精原干细胞(spermatogonial stem cells)的自我更新,而排卵量少的动物的卵巢中可能不

11、存在干细胞，排卵量大的动物的卵巢中通过卵原细胞（oogonia）产生生殖干细胞; (3)成熟的精子是能运动的细胞核,而卵子除提供单倍体核外,还提供酶、mRNA、细胞器等启动发育和维持代谢所需要的全部元件。 （4）卵子发生减数分裂前期长（停止在第一次减数分裂前期），排卵时停止在减二中期，受精后完成减数分裂。 （5）1个初级精母细胞产生4个精子，而1个卵母细胞产生1个卵子和2个极体（polar body）,是不均等分裂。,PGCs增殖和迁移,性原细胞增殖并停止在G1期,出生后,干细胞,精原细胞,成体,精母细胞,减数分裂,性原细胞转变为卵原细胞，增殖,初级卵母细胞,停止在减数分裂前期,皮质颗粒,排卵,第一极体,次级卵母细胞,第二极体,受精,停止在减数中期,哺乳动物精、卵子发生示意图,