食用菌的生理生态(13页).doc

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1、-食用菌的生理生态-第 13 页食用菌的生理生态第一节 食用菌的营养一、食用菌需要的营养物质1.碳源 食用菌最重要的营养来源是碳源。作为碳源，除少数的碳水化合物不能被利用之外，它们能利用从单糖到纤维素等各种复杂的碳水化合物，如：纤维素、葡萄糖、果糖、蔗糖、麦芽糖、半乳糖、糊精、淀粉、半纤维素、木质素、有机酸、某些醇类等。碳源主要参与食用菌细胞物质的构成，同时还为食用菌的生长发育提供能量，在制作培养料配方时要充分考虑碳源的含量。由于食用菌属于化能异养型，不能以二氧化碳、碳酸盐等无机碳为碳源，它只能吸收利用有机碳。葡萄糖、果糖、甘露糖、乳糖等单糖是食用菌的速效碳，可过细胞膜的主动吸收进入细胞内，不

2、需要转化，直接参与细胞代谢。蔗糖、麦芽糖、海藻糖等双糖，部分食用菌可不经过转化被完整地吸收到细胞中去。有些种类则需要在相应酶的作用下水解为单糖后吸收利用，是比较容易吸收利用的碳源。淀粉、纤维素、半纤维素、木质素等多糖是食用菌生长的长效碳，但食用菌不能直接吸收利用，而必须先将多糖分解为单糖、双糖方可被吸收利用。食用菌在生长过程中，菌丝能够分泌分解酶的种类和数量决定了这种食用菌可利用的多糖种类及利用率。纤维素是由1万个以上的葡萄糖通过-1，4糖苷键连接形成的大分子有机物。菌丝若能向细胞外分泌纤维素分解酶，将纤维素分解为单糖、双糖，就能以纤维素为碳源；若不能分泌纤维素酶或虽有分泌但数量很少，这种食用

3、菌则不能利用纤维素或对纤维素的利用率很低。半纤维素是由木糖、阿拉伯糖、乳糖、葡萄糖、甘露糖及糖醛酸混合而成的杂聚物，它必须依靠半纤维素复合酶系催化才能降解，不能分泌该酶的食用菌就不能利用半纤维素。木质素是由多个或一个苯酚丙烷单体组成，食用菌对木质素的降解是通过酚氧化酶、漆酶的作用降解成原儿茶酚类化合物，再经过环裂解形成脂肪族化合物，才能被吸收。淀粉在淀粉酶的作用下水解成麦芽糖及少量糊精，也可发生酸性水解成为葡萄糖，变成食用菌可以吸收利用的营养。有些食用菌没有直接分解多糖的能力，就必须进行培养料的发酵处理，在多种微生物的联合作用下，将其转化成为可以利用的单糖、双糖。 食用菌生产中所需要的碳源，除

4、葡萄糖、蔗糖等单糖、双糖外，主要来源于麦草、稻草、玉米芯、棉籽壳、木屑等农林副产品及其下脚料中。这些产品都是食用菌的长效碳源，具有来源广泛、取材容易、价格低廉、可再生等特点，是栽培食用菌的重要原料。力了促进菌丝生长，在培养料中应当加入0.5%5%的葡萄糖等速效碳，作为菌丝生长初期的辅助碳源，促进菌丝早发菌、早吃料、早定植，诱导纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶等胞外酶的产生，为特效碳的充分利用打好基础。2.氮素 是食用菌合成蛋白质和核酸必不可少的主要原料。它虽不能向碳源一样为食用菌提供能量，但仍然是碳源之外最重要的营养源。食用菌在生长发育的过程中，所需要的氮源主要有蛋白质、氨基酸、尿素、氨、铵盐和

5、硝酸盐等。蛋白质必须经蛋白酶分解成氨基酸后才能被吸收，伞菌类小分子氮素化合物菌丝体可直接吸收。食用菌可利用的氮源有简单的有机氮、复杂的有机氮和无机氮三大类。氨基酸、尿素等是食用菌的速效氮，菌丝可以不经转化直接吸收利用。蛋白胨、蛋白质等复杂的有机氮是食用菌的持效氮，必须经过胞外酶的分解，转化成为小分子的有机氮方能被吸收利用。 选用什么样的含氮物质做氮源，应根据培养对象可产生的胞外酶的种类来营养食疗、食补健康、饮食减肥、保健决定，并根据胞外酶的产生数量决定培养料发酵处理的时间与强度。大多数食用菌也可以用铵盐和硝酸盐等无机氮做氮源，铵盐和硝酸盐都是食用菌的速效氮，菌丝可直接吸收利用，但铵盐更易被吸收

6、利用。如果在培养料中只有无机氮而没有有机氮，则菌丝生长非常缓慢，子实体分化困难，不出菇。这是由于菌丝不能以无机氮为原料合成其生长必需的全部氨基酸。在食用菌生产中常用的氮源有蛋白胨、酵母膏、尿素、麸皮、米糠、豆饼、畜禽粪便、硝酸铵、硫酸铵等。尿素在高温下易分解，释放出氨和氢氰酸，会造成培养料的酸碱度升高和菌丝的氨中毒，影响菌丝生长。所以，尿素不宜用于熟料栽培。在栽培食用菌的配方中，尿素的使用量应掌握在O.l%0.2%之间，并且主要使用于生料和发酵料栽培的食用菌中。一般认为食用菌培养料中的含氮量小于0.064%，菌丝生长纤弱无力，产量低；含氮量大于0.064%，菌丝生长旺盛，但子实体分化难，发育慢

7、。3.无机盐 在食用菌的生长发育中还需要一定量的无机盐类，如磷酸二氢钾、硫酸钙、硫酸镁、氯化钠、硫酸锌、氯化锰等。无机盐中的金属元素磷、钾、镁最为重要，适宜用量是每立方米培养料加100500毫克，而铁、钴、锰、锌、钼等微量元素每立方米培养料只需。微量元素对食用菌生理的影响虽然十分重要和显著，但其需求量极小。在一种用无机分析方法检测不到微量元素存在的培养基上，食用菌仍然能够正常生长，而不会出现因微量元素缺乏导致的生理性病害发生。在水和玉米芯、棉籽壳、木屑、大豆秆等植物性产品中所含的微量元素已经足够食用菌正，常生长了，所以在食用菌栽培中一般不需要另外添加微量元素；如果额外添加，不仅无益，相反还会造

8、成盐中毒。大量元素对食用菌生长影响较大，缺乏其中任何一种都会造成产量损失。磷是细胞的结构物质，是细胞膜，细胞核和一些酶及辅酶的成分。同时它还以磷酸代谢的形式参与细胞能量代谢，并参与调节细胞的渗透性。磷对食用菌的生长发育有着非常重要的作用，被食用菌吸收利用磷的物质形态是无机磷酸盐，如磷酸氢二钾、磷酸二氢钾、磷酸钾、过磷酸钙等，常用量1%2%。磷酸氢二钠、磷酸二氢钠食用菌不能吸收利用。食用菌还可利用有机磷酸盐，如肌醇三磷酸、酪蛋白等。硫是含硫氨基酸、维生素及含硫或巯基酶的组成成分，常用的硫酸盐是硫酸钙、硫酸镁、硫酸铵等，常用量1%3%。钙是食用菌细胞内重要的二价阳离子，是某些蛋白酶的激活剂，能够抵

9、抗某些二价阳离子过量而引起的毒害，还能起到缓冲剂的作用。生产中常用的钙盐有硫酸钙、碳酸钙和石灰，常用量1%3%。食用菌生长还需要一定量的镁，镁在食用菌细胞内的主要作用是构成某些酶的活性成分，如己糖磷酸化酶、异柠檬酸脱氢酶等酶的构成成分，在糖的氧化代谢中起着重要调节作用。生产中硫酸镁常用量为%0.5%，使用量过大会造成毒害。钾的主要作用是酶的激活剂，能促进碳水化合物的代谢，控制原生质的胶体状态和细胞质膜的透性，影响营养物质的输送。由于植物细胞中富含钾，以植物性产品为原料培养食用菌时一般不会出现钾元素缺乏，个别品种特别需要时，加入适量的草木灰即可。4.维生素和生长素 维生素是食用菌生长发育必不可少

10、，而又用量极小的一类小分子有机化合物。它主要起辅酶的作用，参与酶的组成和菌体代谢。它虽然不能提供能量，也不是细胞和组织的结构成分，一旦缺少维生素，酶就会失去活性，新陈代谢就会失调，导致菌体生长和发育异常。所以，在食用菌栽培中，培养料中仅有碳源、氮源、矿质营养和水分是不够的，在缺乏维生素的培养料上食用菌生长乏力，无法实现栽培目的。有些食用菌（金针菇、香菇、鸡腿菇等）自身无合成维生素的能力，通常称其为营养缺陷型，栽培这类食用菌时就要注意 添加维生素。在食用菌生产中，常用马铃薯、麸皮、米糠、玉米面、麦芽、酵母膏等原料制作培养基。在这些原料中一般含有种类齐全、数量足够的维生素，基本能够满足食用菌的需要

11、，通常可不必另外添加。 对培养料灭菌时，切忌长时间高温，大多数维生素不耐高温，温度在120以上时维生素就会发生分解而失效。在野生食用菌的驯化工作中，经常遇到的一个问题是菌丝体在人工培养基上不生长或生长缓慢，子实体不分化发育慢，其中一个重要原因就是在人工培养基中缺乏某些野生食用菌生长所需要的维生素，或在对培养基进行高温灭菌时破坏了原来存在的维生素。对食用菌生长影响最大的是B族维生素和维生素H以及维生素P。维生素B1（硫胺素）、维生素B2（核黄素）、维生素B5（泛酸）、维生素B6（吡哆醇）、维生素H（生物素或维生素B7）等是构成各种酶的活性基本成分。维生素B1是羧基酶的辅酶，维生素B2是脱氢酶的辅

12、酶，培养基中缺少了维生素食用菌就会生长缓慢，严重时停止生长。5.生长因子 是促进子实体分化的微量营养物质，主要是核酸和核苷酸，其中的环腺苷酸（CAMP）具有生育激素的功能，当培养基中加入一定量（10-7l0-5mol）的环腺苷酸可使美味牛肝菌在人工培养基上形成子实体。另外，萘乙酸（NAA）、赤霉素（ GA）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）等生长激素也能促进食用菌子实体的生长发育，在栽培中也有应用，但仍处于实验研究阶段，应用时要控制好浓度，浓度过高会抑制生长。在食用菌生产中常用浓度为吲哚乙酸（IAA）lOmg/L、萘乙酸（NAA）20mg/L、赤霉素（GA）lOmg/L、三十烷醇，二、食

13、用菌的营养类型食用菌同其他生物一样都需要摄取一定的营养物质。属异养性生物，自身不能合成养料，而是通过菌丝细胞表面的渗透作用，从周围基质中吸收可溶性养料的。不同种类的食用菌摄取营养的方式不同，一般可分为腐生性、共生性、寄生性三种类型。 （一）腐生类型 大部分食用菌属此类。他们以营腐生生活为方式，从正在分解或已经死亡的植物体以及无生活力的有机体上吸收养料，可分为木生型、土生型、粪草生型三个生态群。木生型食用菌主要生长在枯立木、倒木、树桩及断技上。土生型食用菌多生长在森林腐烂落叶层、牧场、草地、肥沃田野等特定生长场所。粪生型食用菌多生长在腐熟堆肥、厩肥以及腐烂草堆或有机废料上。目前，进行商业性栽培的

14、菇类几乎都是腐生性菌类，但在实际生产中要根据它们的营养生理来选择合适的培养料。 （二）共生类型 这类食用菌不能独自在枯枝腐木上生长。它们需要的营养必需由活的松树等植物来供给，由于植物和这些食用菌在营养上彼此有益，因此称为共生菌。如菌根菌就是菌类与高等植物共生的代表，大多数森林蘑菇都是这种菌根菌。在食用菌中，不少种类能和高等植物、昆虫、原生动物或其他菌类形成相互依存的共生关系。菇类菌丝能包围在树木根毛的外围形成伪柔膜组织，称为外生菌根，一部分菌丝可延伸到森林落叶层50厘米处，能帮助树木吸收土壤中的水分和养料，并能分泌激素、刺激植物根系生长；树木则能为菌根菌 提供光合作用所合成的碳水化合物。块菌科

15、、牛肝菌科、口蘑科、红菇科、鹅育菌科的许多种类都是菌根菌。它们常和一定树种形成共生关系。法国在橡树林接种黑孢块菌、日本在赤松林接种松口蘑。在热带和亚热带有近百种蚂蚁能栽培蘑菇，这是昆虫与菌类共生的一种自然现象。我国的鸡队菌就是与白蚁共生的食用菌。高等真菌之间也存在共生现象，金耳的子实体就是金耳与粗毛硬革所构成的复合体，银耳和阿氏碳团共生。 （三）寄生类型 这类食用菌是完全寄生在活着的寄主主，从活着的寄主细胞中吸取养分。这种营寄生生活的种类非常稀少，大多数是兼性寄生类型，即兼备上述两种类型，它们既可以在枯枝、禾草上生长，又能寄生于活的植物体上。如蜜环菌，它既能像香菇那样在枯木上繁殖生长，又能侵入

16、到天麻等植物的根内营寄生生活。多年层孔菌和层孔菌，都是寄生性菌类；能引起树木的白色腐烂。食用菌的营养生理类型虽然不同，但归根结底，它们都是从基质中摄取碳源、氮源、无机盐和维生素等营养物质。第二节 食用菌正常生长发育的条件自然界任何生物都是在特定环境之中生存的，不同种食用菌由于原产地的差异，对生活环境的要求不尽一致，如金针菇喜寒、草菇习暑；口蘑盛产于草原，猴头菌则出现在枯枝上；鸡枞菌多扎根在蚁窝中，牛肝菌总是长在松根旁。就同一种食用菌在不同发育阶段，也需要不同的环境条件。尽管如此，但食用菌对主要环境因子的反应还是有许多共同之处，探索和了解其反应规律，对于指导食用菌生产至关重要。影响食用菌生长发育

17、的环境条件主要有水分、湿度、温度、通气、酸碱度（PH值）、光照等。一、水分及湿度水不仅是食用菌细胞的重要成分，而且是菌丝吸收营养物质及代谢过程的基本溶剂。由于水比热大，导热性好，还能有效地调节食用菌生长环境的温、湿度。食用菌没有像植物根尖那样专门的吸收器官，是通过菌丝与所接触基质间的渗透压差吸收水分。吸水力的大小取决于培养料中水分多寡、细胞膨压大小及菌体蒸发快慢等。细胞中水分稍有不足，整个代谢都会受到影响。所以，人工栽培食用菌的各个阶段，都应保持适合的水分条件。（一）菌丝营养生长对水分要求：人工栽培的食用菌，其营养菌丝阶段所需的水分，主要来自培养基。为促进菌丝在基质中快速萌发、健壮生长，播前控

18、制好培养料中的含水量十分重要。含水量是指水分占湿料重的百分含量。段木栽培香菇、木耳等，含水量以 35%-45%为宜，因为在此范围内木材中部分导管、木纤维及细胞间隙有一定的水分；部分间隙、导管水分较少，菌丝生长时即能吸收到水分，又具有一定的通气性，因而易萌发定植。接种一年后的段木，随着年分的增加，菌丝量的增殖、孔隙度相应加大，含水量也应提高到 60% 左右，以利菌丝的生长和子实体大量形成。用木屑、棉籽壳、稻草等进行袋料栽培，原料质地疏松，孔隙度大，适宜含水量在58%-65%之间。例如双孢蘑菇播种时的含水量是 60%-65%，如果高于或低于这个标准，都会使产量降低。因为菌丝束的形成常由培养料的含水

19、量来决定，若培养料的含水量为 40%-50% ，菌丝生长慢，而且稀疏或不能形成菌丝束；若培养料的含水量超过65%时，随着水分的增加通透性下降，菌丝束的形成则减少，若含水量超过 75% 时菌丝则停止生长。因此掌握好培养料的适宜含水量是发菌好坏的关键。虽然配料时已按要求满足了各类食用菌的水分需要量，但是在发菌过程中由于菌丝的吸收和蒸发（特别是微孔发菌法），常会损失部分水分，严重时会影响菌丝生长和出菇。因此，当空气干燥时，应通过向地面喷水等方式，使空气相对湿度维持在 70%-75%左右。（二）子实体发育对水分湿度的要求：食用菌子实体一般含水量可达菇体重量的85%-93% 。其水分绝大多数是从基质中获

20、得，只有培养料水分含量充足，才能形成子实体。但也不能忽视空气湿度对子实体发育的影响，子实体原基形成后，代谢旺盛，组织脆嫩，能否正常发育，一定条件下取决于周围环境的相对湿度。因而控制好出菇期空气相对湿度特别重要。食用菌对空气相对湿度的要求，随种类和发育阶段而有差异。一般子实体形成时期要求的空气相对湿度比菌丝生长阶段要高些。如平菇，其菌丝体生长阶段要求空气相对湿度为70%-80%，子实体发育阶段的适宜空气相对湿度为85%-95% 。如果空气相对湿度低于 60%，平菇子实体就会停止生长，当空气相对湿度降至 40%-45%时，子实体不再分化，已分化的幼菇也会干枯；但空气相对湿度超过 96%时，由由于菇

21、房过湿，易引起二氧化碳积累、蒸腾速度降低、营养物质传导受阻、易招致病虫害滋生，导致食用菌生长发育不良而减产。因此，在生产食用菌时，必须根据所栽食用菌品种的生物学特性，灵活采取通风换气、少喷、勤喷，干湿交替的措施来调节菇房空间的相对湿度，以利于子实体的生长发育。二、温度温度是影响食用菌生长发育和自然分布的最重要因素。只有具备某种食用菌菌丝生长的温度，又在一定时期具有食用菌子实体形成所需温度的地方，才能使该食用菌在此地生存下来。在人工栽培中，温度直接影响各个生长阶段的进程，决定生产周期的长短，也是食用菌产品质量和产量决定性因素之一。不同种类的食用菌或同一种食用菌的不同品系及不同的生长发育阶段，对温

22、度的要求不尽相同。（一）菌丝生长期的温度效应：各类食用菌菌丝在营养体增殖期生长的快慢，除本身固有的特性之外，主要是受温度的制约。温度对菌丝生长的影响，一方面随着温度的升高，菌丝细胞代谢速度加快，促进菌丝的生长和增殖；另一方面，因细胞主要活性物质蛋白质、核酸等对高温敏感，温度过高其结构及活性会受到破坏和影响，而使菌丝生长减慢。如香菇菌丝体在5时每天生长 ，在 25时生长，在30时生长。因此，菌丝生长有一定的温度范围和最适温度。一般最低温度为0-5，最高温度为35-39，最是温度为20-30。食用菌的菌丝在最低温度与最适温度之间生长速率随着温度的升高而加快，在最高温度与最适温度之间生长速率随着温度

23、的升高而降低。这里指的最适温度是菌丝生长最快时的温度，但生产中往往不是最合适的温度，因为菌丝生长最快时细胞呼吸旺盛，物质消耗过快而菌丝生长细弱。为了培育健壮菌丝体，常把发菌温度控制在略低于生理最适温度2-5的范围内，即“ 协调最适温度” 下培养，虽然菌丝生长速度略慢，但菌丝生长的健壮、浓密、旺盛。食用菌的菌丝较耐低温，对高温敏感。一般在0左右不会死亡。如口蘑菌丝体在自然界可耐 -13的低温，香菇菌丝在菇木内遇到 -20的低温仍不会死亡。但食用菌一般不耐高温，如香菇菌丝在 40下经 4小时，42下2小时，45下40分钟就会死亡。其它食用菌的致死温度均在45以内。然而草菇例外，它在40温度下可以旺

24、盛生长，但不耐低温，其菌丝在5以下就会很快死亡。（二）子实体发育阶段的温度效应：食用菌在菌丝生长、子实体分化及发育三个阶段中，对温度的要求各不相同。一般菌丝体生长阶段所需温度较高，子实体分化时期所需温度较低，子实体发育所需温度介于二者之间。按照原基分化时对温度的要求可将食用菌分为三种类型：（1）低温型 子实体分化最高温度在24以下，最适温度为 20以下，如香菇、金针菇、双孢菇、平菇、猴头菌等，通常在秋末至春初产生子实体。（2）中温型 子实体分化最高温度在28以下，最适温度 22-24。如木耳、银耳、大肥菇等，多在春、秋季节产生子实体。（3）高温型 子实体分化最高温度在30以上，最适温度在 24

25、以上。如草菇、长根菇等，此类食用菌大多在盛夏发生。此外，根据子实体分化阶段对变温刺激的反应，又可将食用菌分为两大类： 1）变温型 变温处理对子实体分化有促进作用。如香菇、侧耳等，菌丝从生理上发育成熟后，单受降温刺激不能形成菇蕾，必须有一定的温差刺激，温差幅度越大出菇越快，越多，将这些菌类称之为变温结实类。 当诱导菇蕾形成之后，子实体发育和温差大小关系不大，但生长快慢与温度高低有关。温度偏高，生长周期缩短、生长快、菌盖薄、开伞早、干物质少、品质差；相反温度偏低、生长缓慢、肉质紧密、菌盖厚、质量好，但周期长。 2）恒温型 变温对子实体分化无促进作用，如木耳、双孢蘑菇、草菇、猴头、灵芝、大肥菇等。双

26、孢蘑菇子实体发育最佳温度为 16左右。温度突然上升或下降都容易导致蘑菇早开伞。这些菌称之为恒温结实类。实际生产中由于品种、菌株不同、对温度的要求差异很大。如香菇就有高温、中温、低温菌株之分。高温品系的子实体发育温度为15-20；而低温品系子实体发育温度为5-10。另外平菇根据子实体发育对温度的不同要求，也分为高温型、中温型和低温型三个品系。生产食用菌时必须充分了解所栽品种的温度类型，根据品种的温度特性确定合适的栽培时期。例如平菇生产多在春、秋两季进行，冬季由于气温逐渐下降应选中低温型品种，如糙皮侧耳系列，珞珈一号、江都 792，新农 6号、杂17 等。春季栽培由于气温逐渐上升，应选中高温型品种

27、，如风尾菇、侧 5、佛罗里达侧耳等。这样既能满足菌丝生长对温度的要求，又延长了产菇期，同时也节省开支。三、氧气和二氧化碳食用菌为好氧性异养生物。通过释放胞内或胞外酶对有机物进行生物氧化获得代谢所需要的能量和物质。呼吸作用是食用菌维持正常生命活动不可缺少的生理过程。不同发育阶段需氧量大小不同。一般生殖生长阶段需氧大于营养菌丝阶段。（一）营养菌丝阶段 不同菌类在营养菌丝阶段需氧量存在着差异。将菌种接在有较长斜面试管中，一部分试管用石蜡封口，另一部分用棉塞封口作对照。置同一温度（20-21）下培养，比较两者菌丝生长情况。从试验 12种食用菌来看，实验表明，氧的正常供应对菌丝生长是必须条件，在通气不良

28、情况下，不同菌的菌丝生长受到影响也不同。如香菇、金针菇、砂耳，在较低的氧分压下能或多或少生长，但大多数受到严重抑制。栽培实践中当通气不良时，多表现菌体生活力下降，生长缓慢，菌丝体稀疏灰白等。菌丝生长阶段不仅需要氧气供应充足，同时对高浓度的二氧化碳反应敏感。据测定双孢蘑菇菌丝体在10%的二氧化碳浓度下，其生长量只有正常通气下的40%，二氧化碳浓度越高，产量越低。平菇等食用菌虽能忍耐一定的二氧化碳，但浓度较高时就抑制菌丝的生长。平菇袋料栽培，采用塑料袋微孔通气发菌技术使发育时间缩短 40%，成功率达 95%以上，杂菌发生率明显下降。在香菇、银耳等袋料栽培过程中，采取增氧发菌措施，也有促进菌丝生长的

29、效果。（二）生殖阶段对通气的要求 食用菌由营养阶段转入生殖生长阶段，即子实体分化初期，低浓度的二氧化碳（0.034%-0.1%时）对子实体的形成是必要的，但一旦子实体原基形成，由于呼吸旺盛，对氧气的需求也急剧增加，这时0.1%以上的二氧化碳浓度对子实体就有毒害作用。据调查，在人防工事中栽培平菇，如洞中二氧化碳浓度在1000毫克/升以下时子实体尚可正常形成；当空气中二氧化碳浓度超过1300毫克/升时，就会发生畸形菇。实验还发现凤尾菇比平菇能忍受更高的二氧化碳浓度，说明不同种类所忍受的二氧化碳浓度也是不同的。良好的通风换气能补充菇房内新鲜空气，排除过多的二氧化碳和其它代谢废气。此外，适当通风还可调

30、节空气的相对湿度，减少病菌滋生。可见，栽培食用菌过程中，菇房内经常进行通风换气，是获得高产优质子实体的一项关键措施。胶质菌（银耳、木耳）进行室内栽培通风不良时，耳片不易展开，即使展开，耳蒂也过大，干品泡松率低。香菇野外人工段木栽培时畸形率为1%-2%；而在室内进行代料栽培时，往往第一潮菇的畸形率高达50%-70%，这和栽培室的二氧化碳的浓度高低有关。灵芝子实体形成对二氧化碳更为敏感，二氧化碳在0.1%浓度时不形成菌盖，菌柄分化呈鹿角状；二氧化碳浓度增到10%时子实体形态极不正常，甚至连皮壳也不发育。又如双孢蘑菇，当菇房中的二氧化碳浓度大于1%时会出现菌柄长、开伞早、品质下降等现象；二氧化碳浓度

31、超过6%时，菌盖发育受阻，菇体畸形呈鼓锤状，商品价值受到很大影响。人工栽培金针菇时与上述情况则不同，在菇蕾形成之后，提高二氧化碳浓度到1%，子实体产量和品质良好，但二氧化碳浓度高于5%时，又抑制子实体的形成。因为一定浓度的二氧化碳能抑制金针菇的菌盖开伞，促进菌柄伸长。人们利用这一特性促使子实体不易开伞，使菇柄生长达到一定长度以提高商品价值。四、酸碱度（PH值）食用菌所处环境的酸碱度，直接影响菌丝细胞内酶的活性、细胞膜透性以及对金属离子的吸收能力。食用菌的新陈代谢是在一系列酶的作用下进行的，酶是具有催化效应的蛋白质，每一种酶的作用都有相应的PH值，过高过低都将使酶的活力降低，从而使新陈代谢减慢甚

32、至停止。PH值的变化，还可改变细胞膜的透性，影响细胞对某些物质的吸收，过酸时妨碍细胞对阳离子的吸收，一些金属离子如镁、钴、锌等会形成不溶性盐类，难于吸收；PH值过高还会影响菌体代谢过程中物质的内外传递和正常呼吸。不同种类的食用菌菌丝生长有其最适、最低和最高PH值。一般木腐菌类和共生菌类及寄生菌类大都喜欢在偏酸的环境中生长；粪草类食用菌喜欢在偏碱性的基质中生长。总体来说，适宜菌丝生长的 PH值大于7.0时生长受阻，大于9.0时生长停止。据测定，猴头菌菌丝最适PH值为3.0-4.0、木耳PH值为5.0-5.4、银耳 PH值为5.0-6.0、大肥菇PH值为6.0-6.4。其中猴头菌是最耐酸的食用菌，

33、它的菌丝在 PH值2.4时仍能生长。草菇是一种耐碱的食用菌，其孢子萌发与菌丝体生长的最适PH值为7.5左右，在PH值8.0的草堆中，其子实体仍能发育良好。人工栽培食用菌应该控制培养基的PH值在适合范围内，否则将会影响菌丝的新陈代谢。配料时，料内的PH值应比最适PH值偏高些，因为培养基的PH值在灭菌和堆置的过程中会有所下降；另外丝体在新陈代谢中也要产生有机酸（如醋酸，琥珀酸、草酸等），使基质中PH值下降。生产上为了使菌丝稳定生长在最适PH值范围内，常在培养基中加0.2%的磷酸氢二钾和磷酸二氢钾等缓冲物质。如果所培养的菌类类产酸过多，也可在培养基内加少许碳酸钙、石灰等，以中和或缓冲培养基酸度的变化

34、。五、光照（一）光照与菌丝营养生长 食用菌不含光合色素，营养菌丝生长时期不需要光线，甚至光线对营养菌丝生长是一种抑制因素。（二）光照与子实体发育 除了在无光条件下能完成整个生活史的菌类（茯苓、大肥菇）以外，一般地说，食用菌在子实体分化和发育阶段都需要一定的散射光。如香菇、草菇等在完全黑暗下不形成子实体；侧耳、灵芝等在无光条件下虽能形成子实体，但菇体畸形，只生长菌柄，不长菌盖，不产孢子。而金针菇在暗光条件下却能形成柄长、盖小、色白的“优质菇” 。光照对子实体的形成也有影响。对菌丝生长有抑制作用的蓝紫光却对子实体分化最有效，在蓝光下不但分化速度快，分化数量和菇体成长情况均与全光下相似。红光不能产生

35、光促反应，几乎与黑暗一样。菌丝体生长与子实体分化对光质的不同反应，说明二者代谢方向是不相同的。光照对子实体形成的作用机理目前还不清楚。通过对长根鬼伞研究表明，光在子实体形成过程中至少在三个阶段起着重要作用，即原基形成、原基分化、核融合及减数分裂。在光照诱发细胞分化后，菌丝细胞分裂活性提高，分枝旺盛、膨胀、厚壁化、胶质化等各种变化综合结果引起组织分化，形成子实体原基。原基形成后，子实体分化需要光的照射。光照主要是诱导菌盖发育，促进菌盖形成。若在黑暗条件下菌柄徒长则不形成菌盖。又据观察担子中核行为发现，光能诱导担子中双核融合及减数分裂发生。光照对子实体的形态、品质和色泽等也有很大影响。不同的光强度

36、和光质可显著地改变菌柄的长度和菌盖形状。光照不足时草菇呈灰白色；黑木耳的色泽也会变淡，耳片薄而软，黑木耳只有在光强为250-1000勒克斯时，才会出现正常的红褐色，耳片厚，质嫩而具弹性的子实体。研究表明，许多木腐菌类类如灵芝、金针菇、侧耳等其子实体均有向光性，尤其在子实体分化初期反应特别灵敏，而地上生长的伞菌如蘑菇的子实体，在所有发育阶段均表现为无向光性。猴头菌虽无向光性，但其菌刺有向地性。研究光照对食用菌发育的影响，在生产上具有指导意义。子实体发育需要光照的食用菌不可栽置在完全黑暗的菇房内，必须有一定的光照。据调查，在防空洞栽平菇，菇床表面光照强度必须达到 4-10勒克斯，子实体才能正常发育。由此可见，适度的散射光是促使食用菌优质、丰产的重要条件。上述五个方面，是影响食用菌生长发育的主要环境条件。环境是一个综合体，各个因子是互相联系、互相影响、互相制约的。一个条件发生变化，会导致其它环境条件也发生变化。生产中采取某些管理措施，改善环境条件时必须要有整体观念，不能顾此失彼。复习题3.影响食用菌生长发育的主要环境因素