rna的生物合成讲稿.ppt

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1、目目 录录第一页，讲稿共一百零三页哦目目 录录转录转录 (transcription) 生物体以生物体以DNA为模板合成为模板合成RNA的过程的过程 。 转转录录RNADNA 第二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录复制和转录的区别复制和转录的区别 A-U，T-A，G-CA-T，G-C配对配对mRNA，tRNA，rRNA子代双链子代双链DNA（半保留复制）半保留复制）产物产物RNA聚合酶（聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶聚合酶酶酶NTPdNTP原料原料模板链转录（不对称转录）模板链转录（不对称转录）两股链均复制两股链均复制模板模板转录转录复制复制A-U，T-A，G-CA-T，G-C配对配对mR

2、NA，tRNA，rRNA子代双链子代双链DNA（半保留复制）半保留复制）产物产物RNA聚合酶（聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶聚合酶酶酶NTPdNTP原料原料模板链转录（不对称转录）模板链转录（不对称转录）两股链均复制两股链均复制模板模板转录转录复制复制第三页，讲稿共一百零三页哦目目 录录参与转录的物质参与转录的物质原料原料: : NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板模板: : DNA酶酶: : RNA聚合酶聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子第四页，讲稿共一百零三页哦目目 录录模板和酶模板和酶Templates and E

3、nzymes第一节第一节第五页，讲稿共一百零三页哦目目 录录一、转录模板一、转录模板 l DNA分子上转录出分子上转录出RNA的区段，称为的区段，称为结构基因结构基因(structural gene)。 l DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一的一股单链，称为股单链，称为模板链模板链(template strand)，相对的另一，相对的另一股单链是股单链是编码链编码链(coding strand)。 第六页，讲稿共一百零三页哦目目 录录5GCAGTACATGTC 33 c g t g a t g t a c a g 55GCAGUACAUGUC

4、3NAla Val His Val C编码链编码链模板链模板链mRNA蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译第七页，讲稿共一百零三页哦目目 录录5 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链结构基因结构基因转录方向转录方向转录方向转录方向第八页，讲稿共一百零三页哦目目 录录不对称转录不对称转录(asymmetric transcription) 在在DNA分子双链上某一区段，一股链用作模板分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录指引转录，另一股链不转录 ；模板链并非永远在同一条单链上。模板链并非永远在同一条单链上。第九页，讲稿共一百零三页哦目目 录录二

5、、二、RNA聚合酶聚合酶（一）原核生物的（一）原核生物的RNA聚合酶聚合酶 36512 决定哪些基因被转录决定哪些基因被转录 150618 催化功能催化功能 155613 结合结合DNA模板模板 70263 辨认起始点辨认起始点亚亚 基基分分 子子 量量功功 能能第十页，讲稿共一百零三页哦目目 录录核心酶核心酶 (core enzyme)全酶全酶 (holoenzyme) 第十一页，讲稿共一百零三页哦目目 录录RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 第十二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录（二）真核生物的（二）真核生物的RNA聚合酶聚合酶 种类种类对鹅膏蕈碱对鹅膏蕈碱的反

6、应的反应45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNAsnRNA耐受耐受极敏感极敏感中度敏感中度敏感转录产物转录产物第十三页，讲稿共一百零三页哦目目 录录三、模板上酶的辨认、结合三、模板上酶的辨认、结合原核生物一个转录区段可视为一个转录单位原核生物一个转录区段可视为一个转录单位，称为，称为操纵子操纵子(operon)，包括若干个，包括若干个结构基因结构基因及其及其上游上游(upstream)的的调控序列调控序列。 5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-polRNA聚合酶结合模板聚合酶结合模板DNA的部位，称为的部位，称为启动子启动子(promoter)。第十四页，讲稿共一百

7、零三页哦RNA聚合酶聚合酶保护法保护法目目 录录第十五页，讲稿共一百零三页哦目目 录录开始转录开始转录T T G A C AA A C T G T-35 区区(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 原核生物启动子保守序列原核生物启动子保守序列RNA-pol辨认位点辨认位点(recognition site) 5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因3 3 第十六页，讲稿共一百零三页哦目目 录录 TATA盒盒 CAAT盒盒 GC盒盒 增强子增强子 顺式作用元件顺式作用元件 结

8、构基因结构基因-GCGC-CAAT-TATA转录起始转录起始真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列第十七页，讲稿共一百零三页哦目目 录录转录过程转录过程The Process of Transcription 第二节第二节 第十八页，讲稿共一百零三页哦目目 录录（一）转录起始（一）转录起始转录起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。始区域。1.DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。板。一、原核生物的转录过程一、原核生物的转录过程第十九页，讲稿共一百零三页哦2.

9、 DNA双链解开双链解开1. RNA聚合酶全酶聚合酶全酶( 2)与模板结合与模板结合 3. 在在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物录起始复合物RNApol ( 2) - DNA - pppGpN- OH 3 转录起始复合物转录起始复合物:5 -pppG -OH + NTP 5 -pppGpN - OH 3 + ppi转录起始过程转录起始过程第二十页，讲稿共一百零三页哦目目 录录（二）转录延长（二）转录延长1. 亚基脱落，亚基脱落，RNApol聚合酶核心酶变构，与模聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着板结合松弛，沿着DNA模板前移；模

10、板前移； 2. 在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTP不断聚合，不断聚合，RNA链不链不断延长。断延长。(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi第二十一页，讲稿共一百零三页哦转录空泡转录空泡(transcription bubble)：RNA-pol （核心酶）（核心酶） DNA RNA目目 录录第二十二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第二十三页，讲稿共一百零三页哦目目 录录5 3 DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶第二十四页，讲稿共一百零三页哦目目 录录依赖依赖Rho ()因子的转录终止因子的转录终止非依赖

11、非依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止（三）转录终止（三）转录终止指指RNA聚合酶在聚合酶在DNA模板上停顿下来不再模板上停顿下来不再前进，转录产物前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。链从转录复合物上脱落下来。 分类分类第二十五页，讲稿共一百零三页哦目目 录录A T P1. 依赖依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止第二十六页，讲稿共一百零三页哦目目 录录2. 非依赖非依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止DNADNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出列，转录出RNARNA后，后，RNARNA产物形成特殊的结构来终止产物形成特殊的结构

12、来终止转录。转录。第二十七页，讲稿共一百零三页哦目目 录录5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 3 DNA UUUU. UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3茎环茎环(ste

13、m-loop)/发夹发夹(hairpin)结构结构第二十八页，讲稿共一百零三页哦目目 录录茎环结构使转录终止的机理茎环结构使转录终止的机理 使使RNA聚合酶变构，转录停顿；聚合酶变构，转录停顿； 使转录复合物趋于解离，使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。产物释放。5 pppG5 3 3 5 RNA-pol第二十九页，讲稿共一百零三页哦目目 录录二、真核生物的转录起始二、真核生物的转录起始（一）转录起始（一）转录起始真核生物的转录起始上游区段比原核生物多真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，样化，转录起始时，RNA-polRNA-pol不直接结合模板，其不直接结合模板，其起始

14、过程比原核生物复杂。起始过程比原核生物复杂。第三十页，讲稿共一百零三页哦目目 录录转录起始点转录起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒 增强子增强子顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)1. 转录起始前的上游区段转录起始前的上游区段 AATAAA切离加尾切离加尾 转录终止点转录终止点 修饰点修饰点 外显子外显子 翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1 OCT-1：ATTTGCAT八聚体八聚体第三十一页，讲稿共一百零三页哦目目 录录2. 转录因子转录因子 能直接、间接辨认和结合转录上游区段能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNADNA的蛋白质，现已发现数百种，统称

15、为的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子反式作用因子(trans-acting factors)(trans-acting factors)。 反式作用因子中，直接或间接结合反式作用因子中，直接或间接结合RNARNA聚合酶聚合酶的，则称为的，则称为转录因子转录因子(transcriptional factors, (transcriptional factors, TF)TF)。 第三十二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录参与参与RNA-pol转录的转录的TF 蛋白激酶活性，使蛋白激酶活性，使CTD磷磷酸化酸化TFHATPase57（ ） 34（ ）TFE解螺旋酶解螺旋酶30，74TFF促

16、进促进RNA-pol结合及作结合及作为其他因子结合的桥梁为其他因子结合的桥梁33TFB稳定稳定TFD-DNA复合物复合物12，19，35TFA辅助辅助TBP-DNA结合结合TAF*结合结合TATA盒盒TBP* 38TFD功功能能亚基组成，分子量亚基组成，分子量(kD)转录因子转录因子蛋白激酶活性，使蛋白激酶活性，使CTD磷磷酸化酸化TFHATPase57（ ） 34（ ）TFE解螺旋酶解螺旋酶30，74TFF促进促进RNA-pol结合及作结合及作为其他因子结合的桥梁为其他因子结合的桥梁33TFB稳定稳定TFD-DNA复合物复合物12，19，35TFA辅助辅助TBP-DNA结合结合TAF*结合结

17、合TATA盒盒TBP* 38TFD功功能能亚基组成，分子量亚基组成，分子量(kD)转录因子转录因子第三十三页，讲稿共一百零三页哦目目 录录3. 转录起始前复合物转录起始前复合物(pre-initiation complex, PIC) 真核生物真核生物RNA-polRNA-pol不与不与DNADNA分子直接结合，而分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。需依靠众多的转录因子。 第三十四页，讲稿共一百零三页哦目目 录录POL-TFFAB由由RNA-Pol 催化转录的催化转录的PIC POL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA复合物复合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC

18、组装完成，组装完成，TFH使使CTD磷酸化磷酸化第三十五页，讲稿共一百零三页哦目目 录录4. 4. 模板理论模板理论(piecing theory) (piecing theory) 一个真核生物基因的转录需要一个真核生物基因的转录需要3 3至至5 5个转录个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一性的复合物，再与有专一性的复合物，再与RNARNA聚合酶搭配而有针聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。对性地结合、转录相应的基因。 第三十六页，讲稿共一百零三页哦目目 录录（二）转录延长（二）转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，真

19、核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。 RNA-polRNA-pol前移处处都遇上核小体。前移处处都遇上核小体。 转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。现象。 第三十七页，讲稿共一百零三页哦目目 录录RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体核小体转转录录延延长长中中的的核核小小体体移移位位转录方向转录方向第三十八页，讲稿共一百零三页哦目目 录录5 -AAUAAA-5 -AAUAAA-核酸酶核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTG转录

20、终止的修饰点转录终止的修饰点5 5 3 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA（三）转录终止（三）转录终止 和转录后修饰密切相关。和转录后修饰密切相关。第三十九页，讲稿共一百零三页哦目目 录录真核生物的转录后修饰真核生物的转录后修饰Post-transcriptional Modification第三节第三节第四十页，讲稿共一百零三页哦目目 录录几种主要的修饰方式几种主要的修饰方式1. 剪接剪接(splicing)2. 剪切剪切(cleavage)3. 修饰修饰(modification)4. 添加添加(addition)第四十一页，讲稿共一百零三页哦目目 录录一、真核生物一、真核生

21、物mRNA的转录后加工的转录后加工（一）首、尾的修饰（一）首、尾的修饰 5 端形成端形成 帽子结构帽子结构(m7GpppGp ) 3 3 端加上端加上多聚腺苷酸尾巴多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)(poly A tail)第四十二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录帽子结构帽子结构第四十三页，讲稿共一百零三页哦目目 录录5 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAM帽帽子子结结构构的的生生成成5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi第四十四页，讲稿共一百零三页哦目目 录录（二）（二）mRNA的剪接的剪接1. hnRNA 和和 sn

22、RNA 核内的初级核内的初级mRNA称为称为核不均一核不均一RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNA)snRNA (small nuclear RNA)核内的蛋白质核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体小分子核糖核酸蛋白体（并接体（并接体, , splicesome）snRNA第四十五页，讲稿共一百零三页哦目目 录录真核生物结构基因，由若干个编码区和非编真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂

23、基因。蛋白质，这些基因称为断裂基因。 断裂基因断裂基因(splite gene)CABD编码区编码区 A、B、C、D非编码区非编码区第四十六页，讲稿共一百零三页哦目目 录录2. 外显子外显子(exon)和内含子和内含子(intron) 外显子外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟为成熟RNA的核酸序列。的核酸序列。内含子内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中被隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。除去的核酸序列。 第四十七页，讲稿共一百零三页哦鸡卵清蛋白基鸡卵清蛋白基因因hnRNA首、尾修饰首、尾修饰hnRNA剪接剪接成熟的成熟

24、的mRNA鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录录、转转录录后后修修饰饰目目 录录第四十八页，讲稿共一百零三页哦鸡卵清蛋白成熟鸡卵清蛋白成熟mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图DNAmRNA目目 录录第四十九页，讲稿共一百零三页哦目目 录录3. 内含子的分类内含子的分类 根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为4 4类。类。 I I：主要存在于线粒体、叶绿体及某些低等真核生主要存在于线粒体、叶绿体及某些低等真核生物的物的 rRNArRNA基因；基因；IIII：也发现于线粒体、叶绿体，转录产物是也发现于线粒体、叶绿体，转录产物是mRNAmRN

25、A； IIIIII：是常见的形成套索结构后剪接，大多数是常见的形成套索结构后剪接，大多数mRNAmRNA基因有此类内含子；基因有此类内含子； IVIV：是是tRNAtRNA基因及其初级转录产物中的内含子基因及其初级转录产物中的内含子，剪接过程需酶及，剪接过程需酶及ATPATP。第五十页，讲稿共一百零三页哦4. mRNA的剪接的剪接 除去除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。中的内含子，将外显子连接。snRNP与与hnRNA结合成为并接体结合成为并接体目目 录录第五十一页，讲稿共一百零三页哦目目 录录UACUACA - AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA - AGUGU6E1E

26、2U1、U4、U5第五十二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录pG-OH(ppG-OH, pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第一次转酯反应第二次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子外显子1内含子内含子外显子外显子2G-OHUpUpGpA剪接过程的二次转酯反应剪接过程的二次转酯反应 (twice transesterification) 第五十三页，讲稿共一百零三页哦目目 录录 RNARNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工多用途分化的，因此也称为分化加工(differential

27、 RNA (differential RNA processing)processing)。5. mRNA的编辑的编辑(mRNA editing) 人类人类apo B基因基因 mRNA（14500个核苷酸）个核苷酸）肝脏肝脏apo B100（分子量为（分子量为500 000）肠道细胞肠道细胞apo B48（分子量为（分子量为240 000）mRNA编辑编辑第五十四页，讲稿共一百零三页哦二、二、tRNA的转录后加工的转录后加工tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA目目 录录第五十五页，讲稿共一百零三页哦RNAaseP、内切酶内切酶目目 录录第五十六页，

28、讲稿共一百零三页哦tRNA核苷酸转移酶、连核苷酸转移酶、连接酶接酶ATPADP目目 录录第五十七页，讲稿共一百零三页哦碱基修饰碱基修饰（2）还原反应）还原反应 如：如：U DHU （3）核苷内的转位反应）核苷内的转位反应 如：如：U （4）脱氨反应）脱氨反应 如：如：A I 如：如：A Am（1）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）目目 录录第五十八页，讲稿共一百零三页哦目目 录录三、三、rRNA的转录后加工的转录后加工转录转录45S - rRNA剪接剪接18S - rRNA5.8S和和28S-rRNArDNA内含子内含子内含子内含子28S5.8S18S第五十九页，

29、讲稿共一百零三页哦目目 录录四、核四、核 酶酶具有酶促活性的具有酶促活性的RNA称为核酶。称为核酶。核酶核酶(ribozyme)第六十页，讲稿共一百零三页哦目目 录录四膜虫四膜虫rRNArRNA内含子的二级结构内含子的二级结构四膜虫四膜虫rRNArRNA的剪接采用的剪接采用自我剪接自我剪接方式方式5 -端核苷酸序列端核苷酸序列第六十一页，讲稿共一百零三页哦目目 录录最简单的核酶二级结构最简单的核酶二级结构槌头状结构槌头状结构(hammerhead structure)底物部分底物部分通常为通常为60个核苷酸左右个核苷酸左右同一分子上包括有催化部同一分子上包括有催化部份和底物部份份和底物部份 催

30、化部份和底物部份组成催化部份和底物部份组成锤头结构锤头结构 除除rRNA外，外，tRNA、mRNA的加工也可采用的加工也可采用自自我剪接方式我剪接方式。 第六十二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录核酶研究的意义核酶研究的意义核酶的发现，对中心法则作了重要补充；核酶的发现，对中心法则作了重要补充；核酶的发现是对传统酶学的挑战；核酶的发现是对传统酶学的挑战；利用核酶的结构设计合成人工核酶利用核酶的结构设计合成人工核酶 。 第六十三页，讲稿共一百零三页哦人工设计的核酶人工设计的核酶粗线表示合成的核酸分子粗线表示合成的核酸分子细线表示天然的核酸分子细线表示天然的核酸分子X X 表示一致性序列表示一致性序

31、列箭头表示切断点箭头表示切断点目目 录录第六十四页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第六十五页，讲稿共一百零三页哦目目 录录一、基因表达的概念一、基因表达的概念* * 基因组基因组(genome)一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或整套一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或整套基因。基因。基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学功能的基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子的过程。蛋白质分子的过程。* * 基因表达基因表达(gene expression)基因表达是受调控的基因表达是受调控的目目 录录第六十六页，讲稿共一百零三页哦目目 录录二、基因表达的时间性及空间性二、基因表达的时间性

32、及空间性（一）时间特异性（一）时间特异性按功能需要，某一特定基因的表达严格按按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间时间特异性特异性(temporal specificity)。 目目 录录第六十七页，讲稿共一百零三页哦目目 录录（二）空间特异性（二）空间特异性在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，同组织空间顺序出现，称之为基因表达的称之为基因表达的空间特异空间特异性性(spatial specificity)。目目 录录第六十八页，讲稿共一百零三页哦目目 录录

33、三、基因表达的方式三、基因表达的方式按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：（一）组成性表达（一）组成性表达某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为达，通常被称为管家基因管家基因(housekeeping gene)。第六十九页，讲稿共一百零三页哦目目 录录无论表达水平高低，管家基因无论表达水平高低，管家基因较少受环境因素较少受环境因素影响，影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。区别于其他基因，这组织中持续表达，或变化很小。区别于

34、其他基因，这类基因表达被视为类基因表达被视为组成性基因表达组成性基因表达(constitutive gene expression)。第七十页，讲稿共一百零三页哦目目 录录（二）诱导和阻遏表达（二）诱导和阻遏表达在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因称为，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导基因。可诱导基因。可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称为称为诱导诱导(induction)。 如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是可阻遏基因。可阻遏基因

35、。可阻遏基因表达产物水平降低的过程称可阻遏基因表达产物水平降低的过程称为为阻遏阻遏(repression)。第七十一页，讲稿共一百零三页哦目目 录录四、基因表达调控的生物学意义四、基因表达调控的生物学意义（一）适应环境、维持生长和增殖（一）适应环境、维持生长和增殖（二）维持个体发育与分化（二）维持个体发育与分化第七十二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录Regulation of Prokaryotic Gene Transcription第七十三页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第七十四页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第七十五页，讲稿共一百零三页哦目目 录录I结合阻遏物RNA酶结合产生阻遏蛋白操纵

36、基因启动子阻遏物基因结构基因AYZOP第七十六页，讲稿共一百零三页哦目目 录录一、乳糖操纵子调节机制一、乳糖操纵子调节机制（一一）乳糖操纵子乳糖操纵子(lac operon)的结构的结构 调控区调控区CAP结合位点结合位点启动序列启动序列操纵序列操纵序列 结构基因结构基因Z： -半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y： 透酶透酶A：乙酰基转移酶：乙酰基转移酶ZYAOPDNA第七十七页，讲稿共一百零三页哦目目 录录mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白IDNAZYAOPpol没有乳糖存在时没有乳糖存在时（二二）阻遏蛋白的负性调节阻遏蛋白的负性调节阻遏基因阻遏基因第七十八页，讲稿共一百零三页哦目目 录录mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白

37、有乳糖存在时有乳糖存在时IDNAZYAOPpol启动转录启动转录mRNA乳糖乳糖半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶第七十九页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第八十页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第八十一页，讲稿共一百零三页哦目目 录录+ + + + + + + + 转录转录无葡萄糖，无葡萄糖，cAMP浓度高时浓度高时有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低时浓度低时（三三）CAP的正性调节的正性调节ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP第八十二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录-35-100CAPcAMPORNA聚合酶结合无葡萄糖:有葡萄糖:cAMPcAMP(促进转录)(不促进转录)第八十

38、三页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第八十四页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第八十五页，讲稿共一百零三页哦目目 录录色氨酸操纵子色氨酸操纵子-阻遏操纵子阻遏操纵子 （tryptophane operon，trp） 色氨酸操纵子是由色氨酸操纵子是由调节基因、启动基因、操纵基因调节基因、启动基因、操纵基因及为合成色氨酸的及为合成色氨酸的5 5个酶个酶E E、D D、C C、B B、A A编码的结构基因编码的结构基因组成。组成。第八十六页，讲稿共一百零三页哦目目 录录Trp Trp 高时高时 Trp 低时低时 mRNA OPtrpR调节区调节区 结构基因结构基因 RNARNA聚合酶聚合酶 RNARNA

39、聚合酶聚合酶 转录衰减转录衰减色氨酸操纵子色氨酸操纵子第八十七页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第八十八页，讲稿共一百零三页哦目目 录录 真核基因转录的调节真核基因转录的调节第八十九页，讲稿共一百零三页哦目目 录录（一）顺式作用元件（一）顺式作用元件 真核基因的顺式调控元件是基因周围能与特异真核基因的顺式调控元件是基因周围能与特异转录因子结合而影响转录的转录因子结合而影响转录的DNADNA序列序列。 其中主要是起正性调控作用的顺式作用元件，其中主要是起正性调控作用的顺式作用元件，包括包括启动子、增强子启动子、增强子 近年又发现起负性调控作用的元件近年又发现起负性调控作用的元件沉寂子沉寂子第九十页

40、，讲稿共一百零三页哦目目 录录1. 启动子启动子真核基因启动子是真核基因启动子是RNA聚合酶结合位聚合酶结合位点周围的一组转录控制组件，至少包括点周围的一组转录控制组件，至少包括一个一个转录起始点转录起始点以及一个以上的以及一个以上的功能组件功能组件。TATA盒盒GC盒盒CAAT盒盒第九十一页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第九十二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录2. 增强子增强子(enhancer)指远离转录起始点、决定基因的时间、指远离转录起始点、决定基因的时间、空间特异性、增强启动子转录活性的空间特异性、增强启动子转录活性的DNA序序列。列。3. 沉默子沉默子(silencer)某些基因的

41、负性调节元件，当其结合特异某些基因的负性调节元件，当其结合特异蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。第九十三页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第九十四页，讲稿共一百零三页哦目目 录录转录因子结构转录因子结构DNA结合域结合域转录活性域转录活性域TF蛋白质蛋白质-蛋白质结合域蛋白质结合域第九十五页，讲稿共一百零三页哦目目 录录最常见的最常见的DNA结合域结合域 1. 锌指锌指(zinc finger)C CysH His常结合常结合GC盒盒第九十六页，讲稿共一百零三页哦目目 录录ZnCysHis第九十七页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第九十八页，讲稿共一百零三页哦目目

42、 录录Zn2+PheHisHisArgCysCysLeu锌指基元中锌指基元中Cys和和His残基残基构成结合锌的位点构成结合锌的位点锌指与锌指与DNA的作用的作用DNA锌指锌指第九十九页，讲稿共一百零三页哦目目 录录第一百页，讲稿共一百零三页哦目目 录录2 2、亮氨酸拉链、亮氨酸拉链(Leucine zipper)(Leucine zipper)蛋白蛋白: : 第一百零一页，讲稿共一百零三页哦目目 录录（亮氨酸拉链蛋白结合在一个回文的靶（亮氨酸拉链蛋白结合在一个回文的靶DNA序列上的模式图）序列上的模式图）回文的靶回文的靶DNA序列序列亮氨酸拉链亮氨酸拉链蛋白蛋白第一百零二页，讲稿共一百零三页哦目目 录录 第一百零三页，讲稿共一百零三页哦