生物化学七章生物氧化.ppt

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1、生物化学七章生物氧化现在学习的是第1页，共37页第一节第一节 概述概述一、生物氧化的一、生物氧化的特点特点二、二、线粒体氧化体系线粒体氧化体系三、三、非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系四、四、参与生物氧化的酶类参与生物氧化的酶类 物质在生物体内的氧化分解统称为物质在生物体内的氧化分解统称为生物氧化生物氧化。依细胞定位。依细胞定位和功能不同可将生物氧化划分为两种体系和功能不同可将生物氧化划分为两种体系:线粒体氧化体线粒体氧化体系；系；非线粒体氧化体系。非线粒体氧化体系。现在学习的是第2页，共37页一、生物氧化的特点一、生物氧化的特点 在活的细胞中（在活的细胞中（pHpH接近中性、体温条件下），有接

2、近中性、体温条件下），有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行。行。氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如化合物（如ATPATP）截获，再供给机体所需。在此过程中既截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。的能量尽可得到有效的利用。现在学习的是第3页，共37页二、线粒体氧化体系二、线粒体氧化体系 线粒体生物氧化线粒体生物氧化/细胞呼吸的定义细胞呼吸的定义 高等动物

3、和人的线粒体生物氧化大致分为高等动物和人的线粒体生物氧化大致分为三个阶段三个阶段 线粒体生物氧化的主要生理意义线粒体生物氧化的主要生理意义 线粒体生物氧化的线粒体生物氧化的特点特点现在学习的是第4页，共37页脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸循三羧酸循环环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中间产解成共同的中间产物（如物（如丙酮酸、丙酮酸、乙酰乙酰CoA等）等）共同中间产物进共同中间产物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化氧化脱下的氢由电子传脱下的氢由电子传递

4、链传递生成递链传递生成H2O，释放出大量能释放出大量能量，其中一部分量，其中一部分通过磷酸化储存通过磷酸化储存在在ATP中。中。大分子降解成大分子降解成基本结构单位基本结构单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段现在学习的是第5页，共37页线粒体生物氧化的特点线粒体生物氧化的特点 化学本质为消耗氧的氧化过程化学本质为消耗氧的氧化过程 有机物被彻底氧化，氧化的终产物为有机物被彻底氧化，氧化的终产物为COCO2 2和和H H2 2O O 氧化反应发生在细胞内，一系列酶参与了反应过程氧化反应发生在细胞内，一系列酶参与了反应过程反应是在体温、反应是在体温、pHpH接近中性和有水参与的温和环境中进行的

5、接近中性和有水参与的温和环境中进行的 反应过程中所产生的能量逐步释放，并能以反应过程中所产生的能量逐步释放，并能以ATPATP的形式偶的形式偶联起来，供机体生命活动所需联起来，供机体生命活动所需 COCO2 2的生成是有机酸脱羧的结果，水是有机物脱下的氢经特的生成是有机酸脱羧的结果，水是有机物脱下的氢经特定复杂的传递过程最终与氧化合的产物定复杂的传递过程最终与氧化合的产物 正常机体对于能量的生成、储存和利用具有精细的调节机制，正常机体对于能量的生成、储存和利用具有精细的调节机制，机能完全满足需要又不致造成浪费机能完全满足需要又不致造成浪费现在学习的是第6页，共37页三、非线粒体氧化体系三、非线

6、粒体氧化体系 分类：分类：主要包括发生在光滑内质网中的主要包括发生在光滑内质网中的微粒体氧化体系微粒体氧化体系和存在于微体中的和存在于微体中的过氧过氧化体氧化体系化体氧化体系。主要的生理意义：主要的生理意义：处理和消除环境污染处理和消除环境污染物、化学致癌物、药物和毒物以及体内物、化学致癌物、药物和毒物以及体内代谢有害物等。代谢有害物等。现在学习的是第7页，共37页四、参与生物氧化的酶类四、参与生物氧化的酶类（一）参与线粒体生物氧化体系的酶类（一）参与线粒体生物氧化体系的酶类氧化酶类氧化酶类需氧脱氢酶类需氧脱氢酶类不需氧脱氢酶类：以不需氧脱氢酶类：以NAD+（或（或NADP+）为辅酶的不）为辅

7、酶的不需氧脱氢酶类；以需氧脱氢酶类；以FMN（或（或FAD）为辅基的不需氧脱）为辅基的不需氧脱氢酶类氢酶类（二）参与非线粒体氧化体系的酶类（二）参与非线粒体氧化体系的酶类加单氧酶类、过氧化物酶类、超氧化物岐化酶类加单氧酶类、过氧化物酶类、超氧化物岐化酶类现在学习的是第8页，共37页第二节第二节 生物氧化中二氧化碳的生成生物氧化中二氧化碳的生成 方式方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下间化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成COCO2 2。类型类型：直接脱羧作用：直接脱羧作用：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧作用：氧化

8、脱羧作用：-氧化脱羧和氧化脱羧和-氧化脱羧氧化脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R现在学习的是第9页，共37页第三节、第三节、线粒体氧化体系线粒体氧化体系 一、线粒体结构特点一、线粒体结构特点二、电子传递呼吸链的电子传递呼吸链的概念概念三、三、呼吸链的组成呼吸链的组成四、机体内四、机体内两条主要的呼吸链及其两条主要的呼吸链及其能量变化能量变化五、五、呼吸链的作用呼吸链的作用六、六、能量的储存和利用能量的储存和利用现在学习的是第10页，共3

9、7页线粒体结构线粒体结构现在学习的是第11页，共37页线粒体呼吸链线粒体呼吸链 线粒体基质是呼吸底线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的氧化所产生的NADHNADH和和FADHFADH2 2将将质子和电子转移到内膜的载体质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给载体的传递，最后传递给O O2 2生生成成H H2 2O O。这种由载体组成的这种由载体组成的电子传递系统称电子传递电子传递系统称电子传递链（链（eclctron transfer eclctron transfer chain),chai

10、n),因为其功能和呼吸因为其功能和呼吸作用直接相关，亦称为呼吸作用直接相关，亦称为呼吸链链。现在学习的是第12页，共37页呼吸链的组成呼吸链的组成1.1.NADNAD+或或NADPNADP+为辅酶的脱氢酶类为辅酶的脱氢酶类2.2.黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类3.3.辅酶（泛醌）辅酶（泛醌）4 4.铁铁-硫蛋白类硫蛋白类5 5.细胞色素类细胞色素类递氢体递氢体递电子体递电子体现在学习的是第13页，共37页烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 特点特点：以：以NADNAD+或或NADPNADP+为辅酶，存在于线粒为辅酶，存在于线粒体、基质或胞液中。体、基质或胞液中。传递氢机理传递氢机理:NAD(P)NAD(P

11、)+2H+2H+2e NAD(P)H+H+2e NAD(P)H+H+现在学习的是第14页，共37页黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类 特点特点：以以FAD或或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白类别类别：黄素脱氢酶类（如黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）需氧脱氢酶类（如需氧脱氢酶类（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶）加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）递氢机理：递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2现在学习的是第15页，共37页铁硫蛋白铁硫蛋白 +e 传递电子机理传递电子机理：Fe3+Fe2+-e 特点特点：含

12、有含有Fe和对酸不稳定的和对酸不稳定的S原子，原子，Fe和和S常常以等摩尔量存在（以等摩尔量存在（Fe2S2,Fe4S4)，构成构成FeS中中心，心，Fe与蛋白质分子中的与蛋白质分子中的4个个Cys残基的巯基与蛋残基的巯基与蛋白质相连结。白质相连结。现在学习的是第16页，共37页铁硫蛋白的结构及递电子机理铁硫蛋白的结构及递电子机理S Fe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys传递电子机理传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e现在学习的是第17页，共37页CoQ 特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动

13、，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动。+2H 传递氢机理：CoQ CoQH2 2H现在学习的是第18页，共37页CoQ的结构和递氢原理的结构和递氢原理CoQ+2H CoQH2现在学习的是第19页，共37页细胞色素细胞色素 传递电子机理传递电子机理：+e +e Fe3+Fe2+Cu2+Cu+e e 特点特点：以血红素（以血红素（heme）为辅基，血红素的主要成份为为辅基，血红素的主要成份为铁卟啉。铁卟啉。类别类别:根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中含三类，呼吸链中含5种种（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼吸链中的中为在呼吸链中的中为电子传递

14、体，电子传递体，a和和a3以复合物物存在，称以复合物物存在，称细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，其分子中除含，其分子中除含Fe外还含有外还含有Cu，可将电子传递给氧，因此，可将电子传递给氧，因此亦称其为亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。现在学习的是第20页，共37页细胞色素血红素的结构细胞色素血红素的结构传递电子机理传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e 波长/nm 还原型还原型Cytc的吸收光谱的吸收光谱现在学习的是第21页，共37页NADH呼呼吸链吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物

15、IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还还原酶原酶FADH2呼呼吸链吸链现在学习的是第22页，共37页NADHNADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2

16、Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2e现在学习的是第23页，共37页呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADH现在学习的是第24页，共37页呼吸链的作用呼吸链的作用（一）（一）代谢水的生成代谢水的生成 代谢物脱下的氢代谢物脱下的氢（2H+2e）通过递氢体和递电子体的通过递氢体和递电子体的连续传递最终使氧激活连续传递最终使氧激活（1/2O2+2eO2-），活化的活化的氧氧（O2-）与介质中的两个质子与介质中的两个质子（2H+）化合成水，化合成水，完成呼吸链的一次全程传递。完成呼吸链的一次全程传

17、递。（二）能量的生成（二）能量的生成 氧化磷酸化氧化磷酸化现在学习的是第25页，共37页 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用1、氧化磷酸化氧化磷酸化和磷氧比（和磷氧比（P/OP/O）的概念的概念2 2、氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理3 3、氧化磷酸化的影响因素氧化磷酸化的影响因素4 4、化学渗透学说化学渗透学说 现在学习的是第26页，共37页氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物脱下的氢在呼吸链一系列氢转移和电子传递代谢物脱下的氢在呼吸链一系列氢转移和电子传递的氧化过程中释放的能量使的氧化过程中释放的能量使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程的过程叫做氧化磷酸化。叫做氧化磷酸化。类别类别：底物水平

18、磷酸化底物水平磷酸化 P121 电子传递水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP+Pi ATP+H ATP+H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能现在学习的是第27页，共37页磷氧比（磷氧比（P/O）呼吸过程中无机磷酸（呼吸过程中无机磷酸（P Pi i）消耗量和分子氧（消耗量和分子氧（O O2 2）消耗量的比值称为磷氧消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子子ATPATP消耗一分子消耗一分子P Pi i ，因此，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸

19、链传递至分子的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的氧所产生的ATPATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链：P/O 3ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链：P/O 2O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP现在学习的是第28页，共37页2 2、氧化磷酸化的偶联部位、氧化磷酸

20、化的偶联部位H H2 2O O2 2H H+CytcCytcCytcCytcCytcCytcQ QFMNFMNFeSFeSFeSFeSCytcCytc1 1CytbCytbK KCytbCytbr rCytaCytaFeSFeSCytaCyta3 32 2e e-2 2e e-NADH+HNADH+H+NADNAD+O O2 2+2H+2H+H H2 2O O4 4H H+2 2H H+2 2H H+复合物复合物 III12现在学习的是第29页，共37页3 3、氧化磷酸化的影响因素、氧化磷酸化的影响因素 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 有些物质以专一的结合部位抑制呼吸链的正常传递，影响氧化磷酸化有些

21、物质以专一的结合部位抑制呼吸链的正常传递，影响氧化磷酸化作用，从而妨碍或破坏能量的供给。作用，从而妨碍或破坏能量的供给。解偶联剂解偶联剂 解除氧化磷酸化的偶联作用的物质，称为解偶联剂。解除氧化磷酸化的偶联作用的物质，称为解偶联剂。离子载体抑制剂离子载体抑制剂 有些物质可与有些物质可与K+或或Na+形成脂溶性复合物，将线粒体内的形成脂溶性复合物，将线粒体内的K+转转移到胞液。这种转移过程消耗了生物氧化过程释放的能量，从而抑移到胞液。这种转移过程消耗了生物氧化过程释放的能量，从而抑制了制了ADP+Pi生成生成ATP的磷酸化作用。的磷酸化作用。底物水平磷酸化底物水平磷酸化 现在学习的是第30页，共3

22、7页内膜内膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e-ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ATPATPH H+H H+H H+基质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链 电子传递的自由能驱动电子传递的自由能驱动H H+从线粒体基质跨过内从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而膜进入到膜间隙，从而形成形成H H+跨线粒体内膜的跨线粒体内膜的电化学梯度，这个梯度电化学梯度，这个梯度的电化学势的电化学势(H H+)驱动驱动ATPATP的合成。的合成。化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothasis)chemiosmotic hypothasis)现在学习的是第31页，

23、共37页化学渗透假说原理示意图化学渗透假说原理示意图4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 现在学习的是第32页，共37页能量的储存和利用能量的储存和利用 生物体内能量的生成、储存和利用总是围绕着生物体内能量的生成、储存和利用总是围绕着ADP磷酸化磷酸化的吸能反应和的吸能反应和ATP水解的方能反应进行的。水解的方能反应进行的。当机体能量供大于求时，当机体能量供大于求时，ATP在磷酸肌酸激酶的作用下在磷酸肌酸激酶的作用下，将其所含能量转

24、移给肌酸以磷酸肌酸的形式储存起来，将其所含能量转移给肌酸以磷酸肌酸的形式储存起来。当机体能量供不应求时，在酶的作用下，磷酸肌酸可将当机体能量供不应求时，在酶的作用下，磷酸肌酸可将所储存的能量交给所储存的能量交给ADP磷酸化成磷酸化成ATP以供所需。以供所需。现在学习的是第33页，共37页第四节第四节 非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系 通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在一些其它氧化系的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在一些其它

25、氧化系统，其特点是从底物脱氢到统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末端氧化酶完成的，与的生成是经过其它末端氧化酶完成的，与ATP的生成的生成无关，但各自具有重要的生理功能。无关，但各自具有重要的生理功能。生物体内主要的其它氧化系统如下：生物体内主要的其它氧化系统如下：微粒体氧化体系微粒体氧化体系 过氧化体氧化体系过氧化体氧化体系 自由基与自由基与超氧化物歧化酶氧化系统超氧化物歧化酶氧化系统现在学习的是第34页，共37页微粒体氧化体系微粒体氧化体系 微粒体氧化体系存在于细胞的光滑内质网上。根据催化底物加氧反应情况不同，可分为：加单氧酶系和加双氧酶系现在学习的是第35页，共37页加单氧酶

26、系加单氧酶系/混合功能氧化酶混合功能氧化酶/羟化酶羟化酶 组成：由组成：由NADPH-细胞色素细胞色素P450还原酶、细胞色素还原酶、细胞色素P450、FAD等组成的一种复杂酶系。等组成的一种复杂酶系。RH+NADPH+H+O2ROH+NADP+H2O 主要功能：主要功能：参与生物体内正常物质代谢；参与生物体内正常物质代谢；参与某些毒物和药物的解毒转化和代谢清除反应参与某些毒物和药物的解毒转化和代谢清除反应。现在学习的是第36页，共37页加双氧酶系加双氧酶系/转氧酶转氧酶 催化两个氧原子直接加到底物分子特定催化两个氧原子直接加到底物分子特定的双键上，使该底物分子分解成两部分的双键上，使该底物分子分解成两部分。R=R+O2R=O+R=O 作用：参与生物体内物质代谢。作用：参与生物体内物质代谢。现在学习的是第37页，共37页