植物的光合作用 (5)讲稿.ppt

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1、关于植物的光合作用(5)第一页，讲稿共四十二页哦 碳素营养是植物的生命基础（1）植物体的干物质有90%左右是有机化合物，有机化合物中都含有碳素；（2）碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。第二页，讲稿共四十二页哦 按碳素营养方式的不同把植物分为两类：按碳素营养方式的不同把植物分为两类：（1）异养植物（heterophyte）：只能利用现成的有机物作营养的植物；（2）自养植物（autophyte）：可以利用无机碳化合物作营养的植物。碳素同化（carbon assimilation）：自养植物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用细菌光合作用、绿色植物光

2、合作用和化能合成作用三种类型。第三页，讲稿共四十二页哦光合作用的重要意义：（1）把无机物变成有机物；每秒钟地球上同化碳素超过6000吨，约40%由浮游植物同化，60%由陆生植物同化。食物、化工原料、药材都来源于光合作用。（2）蓄积太阳的能量（把光能转化为化学能）；每年固定3X1021J，是主要能源煤炭、石油、天然气、木材的材料来源。（3）环境保护（维持大气中CO2和O2的平衡）。如果不释放氧气，地球上的氧3000年就会用完，同时形成臭氧，防紫外辐射。第四页，讲稿共四十二页哦第二节 叶绿体及其色素一.叶绿体的形态结构叶绿体分布在栅栏组织和海绵组织中，每个叶肉细胞内大约有50-200个叶绿体。叶绿

3、体的组成部分：叶绿体膜、类囊体、基质第五页，讲稿共四十二页哦叶绿体膜：叶绿体膜：作用：调节叶绿体与细胞质间的物质交换叶绿体膜与基质的关系：叶绿体膜与基质的关系：膜以内呈高度流动状态的基础物质，是基质。而基质中有较多的酶，是合成有机物的重要场所。第六页，讲稿共四十二页哦类囊体：构成叶绿体的片层系统中的每个片层都是闭合囊状，内为水溶液。2个以上的类囊体垛叠垛叠在一起构成的颗粒叫基粒基粒类囊体垛叠的生理意义：类囊体垛叠的生理意义：（1）有效收集光能，加速光反应；（2）酶的有序排列，有利于代谢的顺利进行。第七页，讲稿共四十二页哦在叶绿体膜里充满着水溶性的液体，称为第八页，讲稿共四十二页哦叶绿体的成分叶

4、绿体的成分1.水分：约占水分：约占75%2.蛋白质：叶绿体的结构基础，占干重的蛋白质：叶绿体的结构基础，占干重的30-50%，作为酶催化各类反应。，作为酶催化各类反应。3.脂类：膜成分脂类：膜成分4.色素：光合色素色素：光合色素5.无机盐和碳水化合物无机盐和碳水化合物6.核苷酸（核苷酸（NAD+、NADP+）和醌：传递电子或氢原子。）和醌：传递电子或氢原子。第九页，讲稿共四十二页哦光合色素的化学结构光合色素的化学结构1.叶绿素（叶绿素（chlorophyll）:在高等植物中主要含有叶绿素在高等植物中主要含有叶绿素a和叶绿素和叶绿素b。（1）物理性质：）物理性质：溶解性：叶绿素溶解性：叶绿素a、

5、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂；都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂；颜色：叶绿素颜色：叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。呈黄绿色。（2）化学性质：）化学性质：分子式：分子式：第十页，讲稿共四十二页哦光合作用色素的理化性质光合作用色素的理化性质1.绝大部分叶绿素绝大部分叶绿素A分子和全部叶绿素分子和全部叶绿素B分子具有吸收、传递光能的作用。分子具有吸收、传递光能的作用。2.叶绿素分子吸收光谱的最强吸收区有两个：叶绿素分子吸收光谱的最强吸收区有两个：一个波长为一个波长为640-660nm的红光部分，另一个在波长为的红光部分，另一个在波长为430-

6、450nm的蓝紫光部分，的蓝紫光部分，对绿光的吸收最少。对绿光的吸收最少。3.叶绿体中的叶绿体中的镁原子镁原子可以被可以被氢原子、铜原子、锌原子氢原子、铜原子、锌原子取代，而一旦替代就会改变叶绿素的颜取代，而一旦替代就会改变叶绿素的颜色和稳定性，因此，可利用此化学原理处理色和稳定性，因此，可利用此化学原理处理标本标本和和食品加工食品加工。第十一页，讲稿共四十二页哦光合作用色素的理化性质光合作用色素的理化性质类胡萝卜素（类胡萝卜素（carotenoid）：）：包括胡萝卜素（包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（和叶黄素（xanthophyll）。）。（1）物理性质物理性质溶解性：不溶于水，但

7、能溶于有机溶剂；溶解性：不溶于水，但能溶于有机溶剂；颜色：类胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。颜色：类胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。（2）结构特征：不饱和碳氢化合物，有三种同分异构体）结构特征：不饱和碳氢化合物，有三种同分异构体 两者区别：在于紫罗兰酮环上一个位置的羟基代替氢两者区别：在于紫罗兰酮环上一个位置的羟基代替氢（3）功能）功能 收集光能；收集光能；防护光照伤害叶绿素。防护光照伤害叶绿素。第十二页，讲稿共四十二页哦叶绿素形成的条件：光照、叶绿素形成的条件：光照、温度温度、矿质、水分。、矿质、水分。1.叶色叶色是植物叶子各种色素的综合表现。但主要为叶绿素叶绿素和类胡萝卜素类胡萝卜素两类色

8、素的比例。2.正常叶片（绿色绿色）中主要色素的比例 叶绿素叶绿素/类胡萝卜素约为：类胡萝卜素约为：3：1 叶绿素叶绿素a/叶绿素叶绿素b约为：约为：3：1 叶黄素叶黄素/胡萝卜素约为：胡萝卜素约为：2：1 黄色叶片黄色叶片 温度降低和日照缩短使叶绿素分解快而类胡萝卜素相对稳定，所以叶片呈黄色。温度降低和日照缩短使叶绿素分解快而类胡萝卜素相对稳定，所以叶片呈黄色。红色叶片红色叶片 温度和日照条件有利于花色素的合成和积累，所以叶片呈红色。温度和日照条件有利于花色素的合成和积累，所以叶片呈红色。第十三页，讲稿共四十二页哦叶绿素形成的条件：叶绿素形成的条件：光照光照、温度、矿质、水分。、温度、矿质、水

9、分。光合作用必须在有光的条件下才能进行，因此，光照是影响叶绿素形成的主要因素。矿质元素是叶绿素合成过程中酶促反应的活化因子，而氮和镁是叶绿素的组成成分，如果缺乏，植物会出现缺绿症。植物严重缺水时，还会加速原有叶绿素的分解，所以干旱时叶片呈黄褐色。第十四页，讲稿共四十二页哦第三节第三节 光合作用的机理光合作用的机理第十五页，讲稿共四十二页哦概概 述述光合作用的三大步骤：1.光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）；2.电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳素同化完成）；以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和暗反应两个阶段；上述

10、以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和暗反应两个阶段；上述1、2步基本上属于光反步基本上属于光反应，第应，第3步属于暗反应。步属于暗反应。1.光反应（light reaction）：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在基粒类囊体膜（光合膜）上进行；2.暗反应（dark reaction）：可以在暗处进行的由若干酶所催化的化学反应，暗反应是在间质中进行的。第十六页，讲稿共四十二页哦一、原初反应1.光合单位（photosynthetic unit）：是指结合在类囊体膜上能进行 光合作用的最小结构单位。2.光合单位的组成：聚光色素系统（light-harvesting pigmen

11、t system）+作用中心（reaction centre）。3.按功能光合色素可分为以下两类：（1）作用中心色素（reaction centre pigment）又叫陷阱：少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性。既是光的捕捉器，又是光能的转换器。（2）聚光色素（light-harvesting pigment）又叫天线色素：没有光化学活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用第十七页，讲稿共四十二页哦碳同化碳同化碳素同化是光合作用的一个重要方面。从能量转换角度看，碳同化是将ATP和NADP中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能，较长时间供给生命活

12、动的需要；从物质生产角度看，占植物体干重90%以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的。碳同化在叶绿体间质中进行，需要多种酶协同作用。碳同化的途径有三条：卡尔文循环、C4途径、景天科酸代谢途径，但只有卡尔文循环才具有合成淀粉的能力，其他两条途径只能固定转运二氧化碳，仍需通过卡尔文循环才能完成。第十八页，讲稿共四十二页哦（一）卡尔文循环1.卡尔文循环的别名：光合环、还原磷酸戊糖途径（RPPP）、C3途径等。2.卡尔文循环分为三个阶段：（1）羧化（固定二氧化碳）固定二氧化碳，形成3-磷酸甘油酸（PGA）（2）还原（贮能完成）由PGA到DPGA（1，3-二磷酸甘油酸），再到GAPld（3-磷酸甘油醛）

13、。（3）更新：有GAPld经过一系列变化，再形成RuBP的过程。第十九页，讲稿共四十二页哦（二）C4途径1.C4途径，又叫 C4-二羧酸途径、C4光合碳同化（PCA）环、Hatch-Slack途径。它是在卡尔文循环前附加的固定二氧化碳途径。2.C4途径的过程：叶肉细胞胞质中的PEP为二氧化碳受体，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被还原为苹果酸或天冬氨酸，被运输到维管束鞘细胞中去。再脱羧后运回到叶肉细胞。3.C4途径的调节：（1）光调节（2）效应剂调节（3）二价金属离子调节第二十页，讲稿共四十二页哦（三）景天酸代谢途径（CAM途径）气孔白天关闭以减少蒸腾，夜间开放以吸收大量CO2，并以形成苹

14、果酸的方式暂存于大液泡中，而这类植物以景天科植物为多，所以这类植物的碳同化途径就称为景天酸代谢途径 C3、C4和CAM三种代谢途径的关系：C3 途径是光合碳代谢的基本途径，只有此途径才能将CO2还原为磷酸丙糖并进一步合成淀粉或输出到叶绿体外合成蔗糖。C4途径和CAM途径是对C3途径的补充，是植物在低浓度CO2条件和干旱条件下形成的光合碳代谢的特殊适应类型。第二十一页，讲稿共四十二页哦四、光合作用的产物1.光合作用产物（photOOyythytic prodllCt）主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最为普遍。2.不同植物的主要光合产物不同。大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植

15、物（如洋葱、大蒜）的光合产物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。3.长期以来，糖类曾被认为是光合作用的唯一产物，而其他物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）是植物利用糖类再度合成的。的确，这些物质一部分是再度合成的，但也有一部分却是光合作用直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。4.磷酸丙糖是形成光合产物的重要中间产物第二十二页，讲稿共四十二页哦光呼吸光呼吸 植物的绿色细胞依赖光照，放出CO2和吸收O2的过程，被称为光呼吸（photorespiration）。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，这种呼吸相对地称为暗呼吸（dark respiration），通常所说的呼吸就

16、是指暗呼吸。第二十三页，讲稿共四十二页哦第二十四页，讲稿共四十二页哦三、C3植物和C4植物的光合特征1.概念：C3植物（最初产物为3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初产物为草酰乙酸）2.C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因主要从两个方面来探讨：（1）从结构上看：C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基拉发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”结构。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。第二十五页，讲稿共四十二页哦 C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘

17、薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等 C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在对肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。（2）在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这与PEP羧化酶活性强（PEP羧化酶的活性约为RuBPC的60多倍，对二氧化碳的亲合力远远大于，RuBPC，故C4植物能利用低浓度的二氧化碳，C3植物则不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有关。第二十六页，讲稿共四十二页哦C3植物：稻、麦、棉、油茶C4植物：玉米、甘蔗、高粱第二十七页，讲稿共四十二页哦应用调控：第四节 影响光合作用的因素 第五节 光合作

18、用与产量形成 第六节 同化产物的运输及分配第二十八页，讲稿共四十二页哦第四节 影响光合作用的因素（一）光照 1.光强光饱和现象光补偿点阳生植物阴生植物阳生植物与阴生植物比较：2.光质（二）二氧化碳植物对二氧化碳的利用与光照强度有关，在弱光情况下，只能利用较低的二氧化碳浓度，光合慢，随着光照的加强，植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度，光合加快。（三）温度主要通过影响酶的活性来影响光合速率，同时还通过影响体内物质运输和分子扩散速率来影响。第二十九页，讲稿共四十二页哦（四）矿质元素矿质元素直接或间接影响光合作用。1.氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素；2.钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便

19、影响糖类的转变和运输，这样也就间接影响了光合作用；同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大；3.在一定范围内，营养元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显；4.追施氮肥促使光合速率的原因有两方面：一方面是促进叶片面积增大，叶片数目增多，增加光合面积，这是间接的影响。另一方面是直接的影响，即影响光合能力。第三十页，讲稿共四十二页哦（五）水分 水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降：1.缺水气孔关闭二氧化碳吸收受阻光合速率下降2.缺水叶片淀粉水解加强，糖类堆积光合产物输出缓慢光合速率下降（六）氧1.氧胁迫2.氧抑制光合作用的原因：（1）加强氧与二氧

20、化碳对RuBP结合的竞争，提高光呼吸速率；（2）氧能与NADP+竞争接受电子，NADPH合成量就少，碳同化所需的还原能力减少；（3）氧接受电子后形成的超氧自由基，会破坏光合膜；（4）在强光下，氧参与光合色素的光氧化，破坏光合色素，等等。第三十一页，讲稿共四十二页哦光合速率的日变化光合速率的日变化1.在温暖的日子里，如水分供应充足，太阳光照成为主要矛盾，光合过程为单峰曲线。2.当晴天无云而太阳光照强烈时，光合进程便形成双峰曲线，中午前后光合速率下降，呈现“午休”现象。3.为什么会出现午休现象？（1）水分在中午供给不上，气孔关闭；（2）二氧化碳供应不足；（3）光合产物淀粉等来不及分解运走，积累在叶

21、肉细胞的细胞质中，阻碍细胞内二氧化碳的运输。第三十二页，讲稿共四十二页哦第五节 光合作用与产量形成植物的光能利用率1.太阳常数（solar constant）：地球外层垂直于太阳光的平面上，收到的太阳能量称为太阳常数。2.光能利用率（efficiency for solar energy utilization）：是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。3.计算光能利用率的基准及优缺点（1）从全生育期出发，计算全生育期的光能利用率，优点是比较全面，着眼于最大限度利用全生育期的光能（如通过间作、套种以增大全田的光能利用率），但计算比较笼统。（2）从经济器官形

22、成期出发，计算形成经济器官时期这一段时间的光能利用率，范围小，计算较准确，但是未能考虑生育前、中期的光能利用情况，不够全面。第三十三页，讲稿共四十二页哦提高光能利用率的途径提高光能利用率的途径（一）延长光合时间 延长光合时间就是最大限度地利用光照时间，提高光能利用率。延长光合时间的措施有：1提高复种指数复种指数：就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。提高复种指数就是增加收获面积，延长单位土地面积上作物的光合时间。2延长生育期 在不影响耕作制度的前提下，适当延长作物的生育期。3补充人工光照在小面积的栽培中，当阳光不足或日照时间过短时，还可用人工光照补充。第三十四页，讲稿共四十二页哦（二）增加

23、光合面积（二）增加光合面积 光合面积即植物的绿色面积，主要是叶面积。但叶面积过大，又会影响群体中的通风透光而引起一系列矛盾。所以，光合面积要适当。1合理密植合理密植是提高光能利用率的主要措施之一。不可太稀，不可太密。种得过稀，个体发展较好，但群体得不到充分发展，光能利用率低。种得过密，下层叶子受到光照少，在光补偿点以下，变成消费器官，光合生产率减弱，也会减产。2改变株型优良株型即秆矮，叶直而小、厚，分蘖密集。株型改善，就能增加密植程度，增大光合面积，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。第三十五页，讲稿共四十二页哦（三）加强光合效率（三）加强光合效率 1增加二氧化碳浓度有三个措施值得试行：

24、（1）控制栽值规格和肥水，因地制宜选好行向，使后期通风良好。（2）增施有机肥料，放出二氧化碳。（3）深施碳酸氢铵肥料。温室效应（greenhouse effect）：指在地球周围的大气层中，人类无限制地向地球大气层中排放二氧化碳，使二氧化碳浓度不断增长。本来太阳辐射下来的热，地球以红外线形式重新辐射到空间。由于大气层中的二氧化碳能强烈地吸收红外线，太阳辐射的能量在大气层中就“易入难出”，温度上升，似温室一样。2降低光呼吸措施主要有两种：（1）利用光呼吸抑制剂去抑制光呼吸，提高光合效率。（2）改变环境成分，尤其增加二氧化碳浓度，使核酮糖二磷酸羧化酶/氧化酶的羧化反应占优势，减少其氧化反应的比例（

25、减少光呼吸），光能利用率就能大大提高。第三十六页，讲稿共四十二页哦第六节第六节 同化产物的运输及分配同化产物的运输及分配本节的实践意义同化产物的运输方式及分配数量，直接关系到作物产量的高低和产品质量的好坏。第三十七页，讲稿共四十二页哦（一）有机物的运输途径1.短距离运输系统细胞内运输与胞间运输，距离仅几个微米。2.长距离运输系统器官间的运输，距离从几厘米到几百厘米不等，其主要的运输渠道是韧皮部。生产上环割技术应用的就是这个原理。NoImage第三十八页，讲稿共四十二页哦同化物运输的形式同化物运输的形式以筛管为空间，以蔗糖为主要传输物质。同化物运输的方向同化物运输的方向韧皮部的运输是非极性的，既

26、可以向下运输，又可以向上运输。同化物运输的速度同化物运输的速度不同的植物，运输速度都不一样。但在有利条件下，运输速度快，在不利条件下，运输速度慢。第三十九页，讲稿共四十二页哦有机物的分配源与库的定义：源与库的定义：源：是指制造、输出有机物的部位或器官，主要是指具有糖类净输出能力的成熟叶片。库：是指消耗或贮藏有机物的部位和器官，主要是指消耗或积累糖类的果实、种子、块根、块茎等。库的分类：库的分类：1.代谢库：分生组织、新根、幼叶、幼茎、花蕾都属于代谢库作用：同化物进入代谢库后，一部分通过呼吸作用为细胞生长提供能量。2.贮藏库：生长中的块茎、块根、种子等贮藏性器官或组织都是贮藏库作用：同化物进入贮

27、藏库后，转化成淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏性的物质。库与源的关系库与源的关系：相辅相成，相互影响，相互改变第四十页，讲稿共四十二页哦（二）有机物分配的规律（二）有机物分配的规律 1.优先分配给生长中心优先分配给生长中心 特点：年龄幼小、呼吸速率较高、代谢旺盛，生长迅速，对养分的特点：年龄幼小、呼吸速率较高、代谢旺盛，生长迅速，对养分的竞争能力强，既是矿质元素的输入中心，又是光合产物的分配中心。竞争能力强，既是矿质元素的输入中心，又是光合产物的分配中心。2.就近供应就近供应特点：一般说来，植株上部的成熟叶向茎尖和幼叶、下部叶向根系、特点：一般说来，植株上部的成熟叶向茎尖和幼叶、下部叶向根系、中部中部 的叶则可向上、向下输出同化物。（生产上要保护花、果附近的叶则可向上、向下输出同化物。（生产上要保护花、果附近的叶片）的叶片）3.同侧运输同侧运输特点：同一方位器官的有机物、水和无机盐供给同一方位的幼特点：同一方位器官的有机物、水和无机盐供给同一方位的幼叶、花序和根系。叶、花序和根系。第四十一页，讲稿共四十二页哦2022-9-7感谢大家观看感谢大家观看第四十二页，讲稿共四十二页哦