5.1动物行为学.pdf

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1、第五讲 动物的觅食行为第五讲 动物的觅食行为 第一节 最适觅食理论第一节 最适觅食理论 第二节 动物觅食的技能和策略第二节 动物觅食的技能和策略 第三节 最适觅食理论第三节 最适觅食理论 第一节 最适觅食理论第一节 最适觅食理论 一、最适觅食理论的概念一、最适觅食理论的概念 觅食行为觅食行为（feeding或或foraging）并不是一种单一的）并不是一种单一的 行为，它包括行为，它包括搜寻、追逐捕捉、处理和摄取搜寻、追逐捕捉、处理和摄取等几等几 个阶段。个阶段。 在面对各种选择和各种环境挑战的情况下动物是在面对各种选择和各种环境挑战的情况下动物是 如何进行觅食的呢？如何进行觅食的呢？ 要解决

2、的几个生物学问题：要解决的几个生物学问题： 吃什么和如何识别所吃的食物？吃什么和如何识别所吃的食物？ 到什么地方去搜寻食物和在那里搜寻多长时间才离开到什么地方去搜寻食物和在那里搜寻多长时间才离开? 觅食时采取什么移动方式觅食时采取什么移动方式? 怎样对付进行抵抗的猎物怎样对付进行抵抗的猎物? 什么时候吃和什么时候停止吃什么时候吃和什么时候停止吃? 最适觅食理论最适觅食理论 最适觅食理论最适觅食理论是说动物应在投资最小和收益最大的是说动物应在投资最小和收益最大的 情况下进行觅食或改变觅食行为情况下进行觅食或改变觅食行为 用于测定最适性的是用于测定最适性的是动物及其后代的生殖产出动物及其后代的生殖

3、产出，但，但 生殖产出是难以评估的，而且需要花费很长时间生殖产出是难以评估的，而且需要花费很长时间 通常采用通常采用净能量收益净能量收益的方法进行评估的方法进行评估 最适觅食理论实际上涉及三种选择：最适觅食理论实际上涉及三种选择： 吃什么食物吃什么食物（即最适食谱和最适食物类型）；（即最适食谱和最适食物类型）； 到什么地方去找食到什么地方去找食，特别是当食物是隐蔽的和呈不，特别是当食物是隐蔽的和呈不 均匀分布时应选择到最有利生境斑块去觅食并在各均匀分布时应选择到最有利生境斑块去觅食并在各 生境斑块有最适停留时间；生境斑块有最适停留时间； 选择最适觅食路线选择最适觅食路线，包括移动方向、移动方式

4、和移，包括移动方向、移动方式和移 动速度。动速度。 觅食行为是检验最适性理论的最好选材的原因觅食行为是检验最适性理论的最好选材的原因 首先，可以很容易地把投入和收益转化为能量首先，可以很容易地把投入和收益转化为能量 单位单位 可把觅食过程看成是一系列的决策，然后一次可把觅食过程看成是一系列的决策，然后一次 只研究其中一种决策只研究其中一种决策 二、最适食物类型的选择二、最适食物类型的选择 动物所选择的食物类型将受到最适性原则的支动物所选择的食物类型将受到最适性原则的支 配。从配。从食性特化种食性特化种(specialist）到）到食性泛化种食性泛化种 （generalist )是一个渐变的连续

5、体，前者如粪是一个渐变的连续体，前者如粪 金龟几乎完全以畜粪为食，后者如蚯蚓吃能够金龟几乎完全以畜粪为食，后者如蚯蚓吃能够 消化的几乎任何东西。消化的几乎任何东西。 泛化物种取食特点：所吃食物的种类很多，食 物资源虽然很丰富，但它们利用任一特定食物 资源的效率却较低。泛化种搜寻猎物花费的时 间比较少，但处理猎物花费的时间比较长（与 特化种处理同种猎物所花费的时间相比）。 如：一种特化种熊蜂和两种泛化种熊蜂乌头 属植物 乌鸦乌鸦 根据最适食物选择理论可以做出两种经得起 检验的预测： 一种食物可接受性取决于更有利食物的数量 而与自身的数量无关； 当有利性较大的食物数量增加时，有利性较 小的食物就会

6、被排除到食谱之外 例：红脚鹬大、小蠕虫 以多种猎物为食的捕食者在某一特定时期内专门吃某一 特定猎物，虽然它们全年所吃的猎物种类很多。捕食者 通常不是按它们所遇到的各种猎物的比例捕食猎物的， 它们可能捕食一种猎物而不去捕食数量同样多的另一种 猎物。 如：大熊猫的采食变化 动物可能有特殊的营养需要，因此它们必须在各种食物 间取得平衡以便在摄取足够能量的同时也能保证各种营 养成分的供应。 如：驼鹿既吃陆生植物也吃水生植物 三、觅食行为的动机三、觅食行为的动机 捕食行为的动机是饥饿，捕捉猎物的速度和 效率通常随着饥饿程度的增加而增加。但也 有例外，如螳螂和跳蛛，它们捕捉猎物的动 作总是那么刻板不变，不

7、受饥饿程度的影响 。但觅食行为的其他方面如警觉性是与饥饿 程度有关的。 1猎物的选择猎物的选择 （1）捕食者对猎物的选择通常取决于猎物的可获得性 红脚鹬对猎物有一定的选择性 海洋多毛类沙蚕 挑选大沙蚕 甲壳动物蜾赢蜚 选择在食物丰富的海滩觅食 沙蚕和蜾赢蜚同时存在时，它常常更喜欢捕食蜾赢蜚，虽 然沙蚕能够更快地满足它对能量的需求 猎物选择的研究表明：很多动物都能学会和猎物选择的研究表明：很多动物都能学会和 识别那些最能满足它们需要的食物。识别那些最能满足它们需要的食物。 （2）很多捕食动物都有突然改变捕食对象的行为（2）很多捕食动物都有突然改变捕食对象的行为 例如，一群斑鬣狗在连续多日猎杀牛羚

8、之后会突然改为例如，一群斑鬣狗在连续多日猎杀牛羚之后会突然改为 捕食斑马，这一突然变化并不是由于与猎物相遇概率发捕食斑马，这一突然变化并不是由于与猎物相遇概率发 生了变化，而是嗜好的改变。生了变化，而是嗜好的改变。 2猎物的贮藏猎物的贮藏 很多鸟类和哺乳动物所捕杀的猎物数量都比它很多鸟类和哺乳动物所捕杀的猎物数量都比它 们所吃掉的多，因此常把吃剩的猎物贮藏起来们所吃掉的多，因此常把吃剩的猎物贮藏起来 豹、美洲狮和虎豹、美洲狮和虎只有在狩猎后因受到干扰不能马上把只有在狩猎后因受到干扰不能马上把 猎物吃完时才把猎物贮藏起来，而且不能同时贮藏几猎物吃完时才把猎物贮藏起来，而且不能同时贮藏几 个猎物个

9、猎物 赤狐赤狐则能埋藏多个猎物并能记住这些猎物的埋藏地点则能埋藏多个猎物并能记住这些猎物的埋藏地点 3喂幼喂幼 很多捕食动物猎取食物不是为了自己吃，而是用来很多捕食动物猎取食物不是为了自己吃，而是用来 喂养它们的后代。在后一种情况下，取食过程是在喂养它们的后代。在后一种情况下，取食过程是在 后代乞食的刺激下进行的，而不是在自身饥饿的驱后代乞食的刺激下进行的，而不是在自身饥饿的驱 使下进行的。使下进行的。 很多鸟类都能依据巢雏数调整自己的觅食行为，雏很多鸟类都能依据巢雏数调整自己的觅食行为，雏 鸟的乞食行为通常是一种启动刺激，亲鸟就是借此鸟的乞食行为通常是一种启动刺激，亲鸟就是借此 来调整它们的

10、食物需求的。来调整它们的食物需求的。 捕食动物在捕到猎物后通常是马上把猎物杀死，但捕食动物在捕到猎物后通常是马上把猎物杀死，但 如果是为了喂幼就不会是这样，如：如果是为了喂幼就不会是这样，如： 猛禽在喂幼前常把猎物撕裂成小块猛禽在喂幼前常把猎物撕裂成小块 还有一些鸟是自己先把食物吃下，然后再反吐出还有一些鸟是自己先把食物吃下，然后再反吐出 来喂给雏鸟来喂给雏鸟 4觅食节律觅食节律 很多动物的觅食行为都有明显的节律性。很多动物的觅食行为都有明显的节律性。 大鸨在夏天捕食姬鼠，但在冬天却不捕食大鸨在夏天捕食姬鼠，但在冬天却不捕食 灰伯劳通常是又吃昆虫又吃蜥蜴，但到秋季时蜥蜴灰伯劳通常是又吃昆虫又吃

11、蜥蜴，但到秋季时蜥蜴 在其食谱中所占比例下降为零在其食谱中所占比例下降为零 四、猎物的转换四、猎物的转换 很多捕食动物常常在一定的时期内集中捕食一很多捕食动物常常在一定的时期内集中捕食一 种猎物，然后会突然转变为捕食另一种猎物种猎物，然后会突然转变为捕食另一种猎物 在有些情况下，不同的猎物可能具有不同的营在有些情况下，不同的猎物可能具有不同的营 养价值，因此转换猎物可能是出于对不同营养养价值，因此转换猎物可能是出于对不同营养 的需要。的需要。 五、最适觅食地点的选择五、最适觅食地点的选择 1对觅食地点质量的评估对觅食地点质量的评估 确定哪一个觅食斑块是最有利的确定哪一个觅食斑块是最有利的 采取

12、何种取样频度采取何种取样频度 五、最适觅食地点的选择五、最适觅食地点的选择 2觅食的风险感及对两类觅食地点的选择觅食的风险感及对两类觅食地点的选择 在觅食理论中，风险（在觅食理论中，风险（risk）一词是指食物）一词是指食物 丰度的变动性。有些动物在决定到什么地点丰度的变动性。有些动物在决定到什么地点 去觅食时，似乎是考虑到了食物丰度的变化去觅食时，似乎是考虑到了食物丰度的变化 程度，这些动物常被认为具有风险感（程度，这些动物常被认为具有风险感（risk- sensitive ) 研究表明：即使是在两个斑块食物平均供应量相等研究表明：即使是在两个斑块食物平均供应量相等 的情况下，动物也能识别哪

13、个斑块是稳定的哪个斑的情况下，动物也能识别哪个斑块是稳定的哪个斑 块是有风险的。块是有风险的。 有些种类的动物是“赌博者”，敢冒风险去选择食有些种类的动物是“赌博者”，敢冒风险去选择食 物供应量不稳定的斑块。另一些动物从不去冒险，物供应量不稳定的斑块。另一些动物从不去冒险， 它们通常是选择那些能稳定供应食物的斑块，但只它们通常是选择那些能稳定供应食物的斑块，但只 能得到中等数量的食物。能得到中等数量的食物。 六、捕食和竞争对最适觅食的影响六、捕食和竞争对最适觅食的影响 动物觅食倾向于使其能量净收益达到最大，但实际动物觅食倾向于使其能量净收益达到最大，但实际 情况并不总是这样，因为还有一些其他因

14、素（如存情况并不总是这样，因为还有一些其他因素（如存 在捕食者和竞争者）会影响动物的最适觅食。在捕食者和竞争者）会影响动物的最适觅食。 一种权衡方式是一种权衡方式是尽可能减少觅食时间尽可能减少觅食时间 例如：处在非生殖期的太阳鸟在采到了足够维例如：处在非生殖期的太阳鸟在采到了足够维 持自身代谢的食物后就不再采蜜了，而是迅速飞到持自身代谢的食物后就不再采蜜了，而是迅速飞到 安全的隐蔽地点休息。安全的隐蔽地点休息。 另一种方式是另一种方式是选择到安全的地点觅食选择到安全的地点觅食，哪怕那里的食物，哪怕那里的食物 并不太丰富并不太丰富 例如：鼠兔很容易受到几种捕食动物的捕食，它们例如：鼠兔很容易受到几种捕食动物的捕食，它们 通常不会离开自己安全的洞穴太远通常不会离开自己安全的洞穴太远 谢 谢谢 谢!