植物的抗逆生理精选PPT.ppt
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1、关于植物的抗逆生理关于植物的抗逆生理第1页,讲稿共101张,创作于星期二第一节第一节 植物抗逆生理概论植物抗逆生理概论 一、逆境的概念及种类 逆境(stress)是 指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。第2页,讲稿共101张,创作于星期二 二、植物抗逆的方式 抗逆性(hardiness/stress resistance):植物对逆境抵抗和忍耐能力,简称抗性。抗性的方式:逆境逃避(stress avoidance):指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。(避逆性和御逆性)逆境忍耐(stress tolerance):指植物组织虽经受
2、逆境对它的影响,但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害,使其仍保持正常的生理活动。(耐逆性)第3页,讲稿共101张,创作于星期二 (一(一)逆境逃避(stress avoidance):1.1.避逆性避逆性 指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰,在相对适宜的环境中完成其生活史。如植物的休眠 2.2.御逆性御逆性 指植物处于逆境时,其生理过程不受或少受逆境的影响,仍能保持正常的生理活性。如仙人掌第4页,讲稿共101张,创作于星期二 (二)逆境忍耐(stress tolerance):n n即即:耐逆性耐逆性 指植物处于不利环境时,通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤
3、,使其仍保持正常的生理活动。n n例:植物遇到干旱时,细胞内的渗透物质会增加,以提高细胞抗性。第5页,讲稿共101张,创作于星期二图 防御干旱的植物种类-深根系甜豆科植物和肉质光合茎的巨天轮柱;避旱类植物湿季生命周期沙漠之星(Monoptilon bellioides)。耐逆性植物渗透调节机制的菠菜和耐冻机制的寒带植物黑云杉。类:巨天轮柱腺牧豆树类:巨天轮柱腺牧豆树第6页,讲稿共101张,创作于星期二植物以细胞和整体抵抗环境胁迫。植物以细胞和整体抵抗环境胁迫。第7页,讲稿共101张,创作于星期二三、逆境下植物的形态与生理变化(一)形态结构的变化形态结构的变化 干旱干旱 叶片萎蔫,气孔关闭叶片萎
4、蔫,气孔关闭 导度下降,生长缓慢;导度下降,生长缓慢;植物以发达的根系,较小的叶片适应干旱。植物以发达的根系,较小的叶片适应干旱。洪涝洪涝 叶片黄化,枯萎,根系褐变甚至腐烂;叶片黄化,枯萎,根系褐变甚至腐烂;植物扩大根部通气组织以适应淹水条件。高温高温 叶片变褐,出现死斑,树皮开裂等。叶片变褐,出现死斑,树皮开裂等。病虫病虫 病斑或啃食状。病斑或啃食状。n n植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。第8页,讲稿共101张,创作于星期二(二)逆境胁迫下植物的生理变化 1.水分代谢水分代谢2.光合速率下降光合速率下降 3.呼吸作用的变化呼吸作
5、用的变化 含水量降低含水量降低 降低(冻害、热害等)降低(冻害、热害等)先升后降(冷害、旱害)先升后降(冷害、旱害)增高(病害)增高(病害)4.物质代谢的变化物质代谢的变化 合成分解合成分解 5.质膜质膜的变化的变化 干旱条件下,膜脂双分子层干旱条件下,膜脂双分子层星状排星状排列,膜蛋白变构,膜透性增加,物质外渗。列,膜蛋白变构,膜透性增加,物质外渗。6.蛋白质的变化蛋白质的变化 逆境逆境蛋白:热击蛋白蛋白:热击蛋白(HSP)第9页,讲稿共101张,创作于星期二 四、渗透调节与抗逆性(一)渗透调节的概念(Levitt,1980)水水分分胁胁迫迫时时植植物物体体内内积积累累各各种种有有机机和和无
6、无机机物物质质,提提高高细细胞胞液液浓浓度度,降降低低其其渗渗透透势势,保保持持一一定定的的压压力力势势,这这样样植植物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境。这种由于提高细胞液浓度,降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)。干旱干旱干旱干旱水分胁迫水分胁迫水分胁迫水分胁迫冰冻冰冻冰冻冰冻胞间结冰胞间结冰胞间结冰胞间结冰盐渍盐渍盐渍盐渍土壤水势下降土壤水势下降土壤水势下降土壤水势下降高温高温高温高温蒸腾强烈蒸腾强烈蒸腾强烈蒸腾强烈膜损伤膜损伤膜损伤膜损伤第10页,讲稿共101张,创作于星期二 (二)渗透调节物质 1.1
7、.无无机机离离子子:盐生植物主要靠细胞内无机离子(K K+、NaNa+、CaCa2+2+、Mg2+2+、Cl-、SOSO4 42-2-、NONO3 3-)的的累累积积来来进进行行渗渗透透调调节。节。2.2.脯脯氨氨酸酸:脯脯氨氨酸酸是是最最重重要要和和有有效效的的有有机机渗渗透透调调节节物物质质。几几乎乎所所有有的的逆逆境境,如如干干旱旱、低低温温、高高温温、冰冰冻冻、盐盐渍渍 、低低pHpH、营营养养不不良良、病病害害、大大气气污污染染等等都都会会造造成成植植物物体体内脯氨酸的累积。内脯氨酸的累积。3.甜菜碱:一一类类季季铵铵化化合合物物,化化学学名名称称为为N-N-甲甲基基代代氨氨基基酸,
8、通式为酸,通式为R R4 4NXNX。4.4.可溶性糖可溶性糖:如:如蔗糖、葡萄糖、果糖等。蔗糖、葡萄糖、果糖等。第11页,讲稿共101张,创作于星期二图图 一些重要的细胞渗透调节一些重要的细胞渗透调节物质的化学结构。物质的化学结构。第12页,讲稿共101张,创作于星期二 植物细胞内溶液浓度增加到维持细胞内正压力时会发生渗透调节。活细胞积累溶质,结果溶质势下降促进水流向细胞内。失去渗透调节作用的细胞,溶质浓度被动浓缩但压力消失。第13页,讲稿共101张,创作于星期二渗透调节参与的溶质浓度的增加与通过细胞脱水和收缩所引起的溶质浓度的增加不同,渗透调节是细胞溶质浓度的净增加,而不是由于细胞失水、体
9、积变化而引起的溶质相对浓度的增加。虽然后者也可以达到降低渗透势的目的,但是只有前者才是真正的渗透调节。在生产实践中,可用外施渗透调节物的方法来提高植物的抗性。第14页,讲稿共101张,创作于星期二(三三)渗透调节物的共性及作用渗透调节物的共性及作用(1)分子量小、易溶解;(2)有机调节物在生理pH范围内不带静电荷;(3)能被细胞膜保持住;(4)引起酶结构变化的作用极小;在酶结构稍有变化时,能使酶构象稳定,而不至溶解;(5)生成迅速,并能累积到足以引起渗透势调节的量。第15页,讲稿共101张,创作于星期二五五.植物激素在抗逆性中的作用植物激素在抗逆性中的作用调节气孔开闭调节气孔开闭减少水分丧失减
10、少水分丧失增强根的吸水性增强根的吸水性 1.ABA:胁迫激素2.ETH与其他激素与其他激素 ETH:(逆境乙烯)增加几倍或几十倍增加几倍或几十倍,直接或间接直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程 GA活性迅速下降活性迅速下降 CTK含量的减少含量的减少 IAA含量下降含量下降第16页,讲稿共101张,创作于星期二 各种激素在逆境中的反应速度有差异。n n如植物在缓慢缺水时乙烯生成先于ABA,小麦叶片水势在-0.7-0.8MPa时乙烯含量开始增加,而ABA含量在叶水势为-0.8-0.9MPa时才开始增加。n n如果植株失水迅速,叶水势降至-1.
11、2MPa,这时ABA的积累则快于乙烯。第17页,讲稿共101张,创作于星期二多种激素的相对含量对植物的抗逆性更为重要。多种激素的相对含量对植物的抗逆性更为重要。抗抗冷冷性性较较强强的的柑柑橘橘品品种种“国国庆庆1 1号”和和抗抗冷冷性性弱弱的的“锦锦橙橙”在在抗抗冷冷锻锻炼炼期期间间,前前者者体体内内ABAABA含量高于后者,而赤霉素含量低于后者。同一品种在抗冷锻炼期间,随着ABA/GAABA/GA的的比比值值升升高高,抗抗冷冷性性逐逐渐渐增增强强,而而在在脱脱锻锻炼炼期期间间,随随着着ABA/GAABA/GA的的比比值降低,抗冷性也逐渐减弱。值降低,抗冷性也逐渐减弱。植植物物激激素素是是抗抗
12、逆逆基基因因表表达达的的启启动动因因素素,逆逆境境条条件件改改变变了了植植物物体体内内源源激激素素的的平平衡衡状状况况,从从而而导导致致代代谢谢途途径径发发生生变变化,这些变化很可能是抗逆基因活化表达的结果。化,这些变化很可能是抗逆基因活化表达的结果。第18页,讲稿共101张,创作于星期二 六六、膜保护物质与活性氧平衡 (一一)逆境下膜的变化逆境下膜的变化生物膜对逆境的反应是比较敏感的。生物膜对逆境的反应是比较敏感的。膜脂相变会导致质膜流动停止,透性加大。膜脂相变会导致质膜流动停止,透性加大。膜膜脂脂碳碳链链越越长长,固固化化温温度度越越高高,相相同同长长度度的的碳碳链链不不饱饱和和键数越多,
13、固化温度越低键数越多,固化温度越低,抗冷性也越强。例例:粳稻抗冷性大于籼稻,因为在相同温度下形成的粳稻胚的膜脂脂肪酸不饱和度膜脂脂肪酸不饱和度要大于籼稻。要大于籼稻。第19页,讲稿共101张,创作于星期二膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。例:苹果“元帅”和“金冠”越冬性的研究表明,树皮的抗冻力增强时,膜脂中的磷脂含量显著增加。膜脂饱和脂肪酸和抗旱力密切有关。膜脂饱和脂肪酸含量与叶片抗脱水力和根系吸水力密切相关。例:抗旱性强的小麦品种在灌浆期如遇干旱,其叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多,而不抗旱的小麦品种则较少。第20页,讲稿共101张,创作于星期二(二)活性氧平衡(二)活性氧平衡(二)活性氧平衡(二)
14、活性氧平衡第21页,讲稿共101张,创作于星期二多种逆逆境境如干旱、大气污染、低温胁迫等都有可能降低降低SOD等酶的活性,从而使活性氧平衡被打破。的活性,从而使活性氧平衡被打破。干干旱旱胁胁迫迫下下不不同同抗抗旱旱性性小小麦麦叶叶片片中中SODSOD、CAT、POD活活性性与与膜膜透透性性、膜膜脂脂过过氧氧化化水水平平之之间间都都存存在在着着负负相相关。关。一一些些植植物物生生长长调调节节剂剂和和人人工工合合成成的的活活性性氧氧清清除除剂剂在在胁胁迫迫下下也也有有提提高高保保护护酶酶活活性性、对对膜膜系系统统起起保保护护作作用的效果。用的效果。第22页,讲稿共101张,创作于星期二七、植物的交
15、叉适应七、植物的交叉适应1975年,布斯巴(Boussiba)等就指出,植物也象动物一样,存在着“交叉适应”现象(cross adaptation),即植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不良环境之间的相互适应作用,称为交叉适应。莱维特(Levitt)认为低温、高温等八种剌激都可提高植物对水分胁迫的抵抗力。第23页,讲稿共101张,创作于星期二 交叉适应或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包括了多种保护酶的参与(见表)。第24页,讲稿共101张,创作于星期二 逆境蛋白的产生也是交叉适应的表现。n n一种剌激一种剌激(逆境)可使植物产生多种逆境蛋白。可使植物产
16、生多种逆境蛋白。如一种马铃薯(Solanum Solanum commersoniicommersonii)茎愈伤组织在低温诱导的第一天产生分子量21 21 000000、22 22 000000和31 31 000000三种蛋白,第七天则产生分子量均为83 83 000000而而等等电电点点不不同同的另三种蛋白。的另三种蛋白。n n多种剌激可使植物产生同样的逆境蛋白。多种剌激可使植物产生同样的逆境蛋白。缺缺氧氧、水水分分胁胁迫迫、盐盐、脱脱落落酸酸、亚亚砷砷酸酸盐盐和和镉镉等等都都能能诱诱导导HSPs的合成。的合成。第25页,讲稿共101张,创作于星期二多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含
17、量却会增加,从而提高对多种逆境的抵抗能力。多种逆境条件下,植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质,植物通过渗透调节作用可提高对逆境的抵抗能力。生物膜在多种逆境条件下有相似的变化,而多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分子)在胁迫下可能发生类似的反应,使细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。第26页,讲稿共101张,创作于星期二第二节 植物的抗寒性植物生长对温度的反应有三基点,即最低温度、最适温度和最高温度。温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的影响。超过最高温度,植物就会遭受热害。低于最低温度,植物将会受到寒害(包括冷害和冻害)。第27页,讲稿共101张,创作于星期二一、冷害一、冷害(一)概念:冰点(0
18、)以上低温对植物的伤害叫冷害。植物对冰点以上低温的适应叫抗冷性。热带、亚热带植物易受害。第28页,讲稿共101张,创作于星期二 冷害的类型冷害的类型延迟型冷害延迟型冷害:作物在营养生长期遇到低:作物在营养生长期遇到低 温,使生育期延迟的一种冷害。温,使生育期延迟的一种冷害。障碍型冷害障碍型冷害:作物在生殖生长期间,遭:作物在生殖生长期间,遭 受短时间的异常低温,使生殖器官受短时间的异常低温,使生殖器官 的生理功能受到破坏,造成完全不的生理功能受到破坏,造成完全不 育或部分不育而减产的冷害。育或部分不育而减产的冷害。混合型冷害混合型冷害:在同一年度里同时发生延:在同一年度里同时发生延 迟型冷害与
19、障碍型冷害,导致产量迟型冷害与障碍型冷害,导致产量 大幅度下降大幅度下降。第29页,讲稿共101张,创作于星期二 延迟型冷害:延迟型冷害:延迟型冷害:延迟型冷害:秧苗期受低温为害后,秧苗期受低温为害后,全株叶色转黄,植株下部产生黄叶,全株叶色转黄,植株下部产生黄叶,有的叶片呈现褐色,部分叶片现白有的叶片呈现褐色,部分叶片现白色或黄色至黄白色横条斑,俗称色或黄色至黄白色横条斑,俗称“节节黄节节黄”或或“节节白节节白”。在。在2-32-3叶苗叶苗期遇有日均气温持续低于期遇有日均气温持续低于1212,易产生烂秧。易产生烂秧。障障障障碍碍碍碍型型型型冷冷冷冷害害害害:孕穗期冷害 降低颖花数,幼穗发育受
20、抑制。开花期冷害常导致不育,即出现受精障碍。成熟期冷害 谷粒伸长变慢,千粒重下降,造成水稻大面积减产。第30页,讲稿共101张,创作于星期二(二)伤害类型与症状:1、类型:直接伤害:是指植物受低温影响后几小时,至多在1d之内即出现伤斑,说明这种影响已侵入胞内,直接破坏原生质活性。间接伤害:是指由于引起代谢失调而造成的伤害。低温后植株形态上表现正常,至少要在五、六天后才出现组织柔软、萎蔫,而这些变化是代谢失常后生理生化的缓慢变化而造成的,并不是低温直接造成的。第31页,讲稿共101张,创作于星期二烟草幼苗低温伤害症状烟草幼苗低温伤害症状烟草幼苗低温伤害症状烟草幼苗低温伤害症状2、伤害症状:(1)
21、出现伤斑、凹陷;(2)死苗或僵苗不发;(3)组织柔软、萎蔫;(5)木本植物芽枯顶枯、破皮流胶;(6)花芽分化受破坏,结实率降低。第32页,讲稿共101张,创作于星期二(三三)冷害引起的生理生化变化冷害引起的生理生化变化 生化反应失调:生化反应失调:水解酶类活性合成酶类水解酶类活性合成酶类 氧化磷酸化解偶联,氧化磷酸化解偶联,ATP含量减少含量减少 呼吸代谢失调:大起大落呼吸代谢失调:大起大落光合作用受阻:光合作用受阻:叶绿素叶绿素叶绿体叶绿体光合酶光合酶原生质流动受阻:原生质流动受阻:ATPATP减少,原生质粘性增加减少,原生质粘性增加减少,原生质粘性增加减少,原生质粘性增加 膜透性增加膜透性
22、增加:水分代谢失调水分代谢失调:吸水能力和蒸腾速率都明显下降,其中根系吸水能力下降幅度更显著。第33页,讲稿共101张,创作于星期二(四四)冷害机理冷害机理1、膜发生相变膜发生相变,由液晶态变为凝胶态;图图图图 由低温引起的相分离由低温引起的相分离由低温引起的相分离由低温引起的相分离随着温度的下降,高熔点的脂质分子从流动性高的液晶随着温度的下降,高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态,液晶相和凝胶相间出现了裂缝。态移动到凝胶态,液晶相和凝胶相间出现了裂缝。第34页,讲稿共101张,创作于星期二 膜膜脂脂相相变变温温度度随随脂脂肪肪酸酸链链的的加加长长而而增增加加,随随不不饱饱和和脂脂肪
23、肪酸酸如如油油 酸酸(oleic(oleic acid)acid)、亚亚 油油 酸酸(linoleic(linoleic acid)acid)、亚亚 麻麻 酸酸(linolenic acid)(linolenic acid)等所占比例的增加而降低。等所占比例的增加而降低。n n温温带带植植物物比比热热带带植植物物耐耐低低温温的的原原因因之之一一,就就是是构构成成膜膜脂脂不不饱饱和脂肪酸的含量较高。和脂肪酸的含量较高。n n同同一一种种植植物物,抗抗寒寒性性强强的的品品种种其其不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸的的含含量量也也高高于于抗抗寒寒性弱的品种。性弱的品种。n n经经过过抗抗冷冷锻锻炼炼后后,植植
24、物物不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸的的含含量量能能明明显显提提高高,随随之之膜相变温度降低,抗冷性加强。膜相变温度降低,抗冷性加强。膜膜膜膜不不不不饱饱饱饱和和和和脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸指指指指数数数数(u u u unsaturated nsaturated nsaturated nsaturated f f f fatty atty atty atty a a a acid cid i i i indexndex,UFAI)UFAI)UFAI)UFAI),即即不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸在在总总脂脂肪肪酸酸中中的的相相对对比比值值,可可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。作为衡量植物抗冷性的重要生理
25、指标。第35页,讲稿共101张,创作于星期二 膜的结构改变膜的结构改变 在缓慢降温条件下,由于膜脂的固化使得膜结构紧缩,降低了膜对水和溶质的透性;透性降低,阻碍了细胞,尤其是根细胞对水分的吸收,破坏了植物体内的水分平衡。在寒流突然来临的情况下,膜体紧缩不匀而出现断裂,因而会造成膜的破损渗漏,胞内溶质外流。透性增加,使得胞内溶质外渗,必然引起代谢失调。低温下,植物细胞内电解质外渗与否已成为鉴定植物耐冷性的一项重要指标。第36页,讲稿共101张,创作于星期二代谢紊乱代谢紊乱 n n生物膜结构的破坏会引起植物体内新陈代谢的紊乱。n n如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态,而且还使有毒物质
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