微生物的代谢及其调控精选PPT.ppt

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1、关于微生物的代谢及其调控1第1页，讲稿共165张，创作于星期日2课程思路o食品原材料大多是农副产品，是一些大分子聚合物的混合物。o这些大分子聚合物（营养源）只有降解成小分子物质（怎样降解？）才能被微生物吸收（如何进入细胞？）和利用。o微生物细胞如何利用这些小分子材料合成细胞物质完成自身复制和代谢产物合成第2页，讲稿共165张，创作于星期日3第3页，讲稿共165张，创作于星期日向心途径向心途径在细胞机器工作模式中的位置在细胞机器工作模式中的位置向心途径向心途径中心代谢途径中心代谢途径离心途径离心途径降解注入降解注入两用途径两用途径合成分泌合成分泌第4页，讲稿共165张，创作于星期日1微生物的降解

2、代谢及代谢能的产生微生物的降解代谢及代谢能的产生1.1 胞外酶对多聚物的水解1.2 微生物对各种有机化合物的降解微生物对各种有机化合物的降解1.3 生物能的产生（细胞能学）讨论第5页，讲稿共165张，创作于星期日各种有机营养物质各种有机营养物质（包括经水解酶降解形成的有（包括经水解酶降解形成的有机营养物质）大多以机营养物质）大多以主动输送的方式进入原核生物的主动输送的方式进入原核生物的细胞细胞，以，以促进扩散和主动输送的方式进入真核微生物促进扩散和主动输送的方式进入真核微生物的细胞的细胞，这几种输送方式均需借助于细胞的蛋白质（载，这几种输送方式均需借助于细胞的蛋白质（载体蛋白或酶）。体蛋白或酶

3、）。化能异养型微生物可以广泛地利用各种各样的化能异养型微生物可以广泛地利用各种各样的有机物进行生长和繁殖。在发酵工业上发酵生产的有机物进行生长和繁殖。在发酵工业上发酵生产的原料大多是原料大多是农副产品农副产品。微生物必须能。微生物必须能合成并分泌合成并分泌能能分分解这些原料的酶解这些原料的酶，把原料，把原料转化转化成可以成可以进入细胞的有机营进入细胞的有机营养物质。养物质。第6页，讲稿共165张，创作于星期日进入细胞的进入细胞的营养物质营养物质若是中心代谢途径的起若是中心代谢途径的起始物或中间产物，即可纳入始物或中间产物，即可纳入中心代谢途径进行代中心代谢途径进行代谢谢；若不是中心代谢途径的起

4、始物或中间产物若不是中心代谢途径的起始物或中间产物，则需经则需经向心途径向心途径的降解途径，转化成中心代谢途的降解途径，转化成中心代谢途径的径的起始物或中间产物起始物或中间产物，才可纳入中心代谢途径，才可纳入中心代谢途径进行代谢。进行代谢。第7页，讲稿共165张，创作于星期日化能异养型微生物细胞借助于微生物化能异养型微生物细胞借助于微生物的向心途径将有机化合物的向心途径将有机化合物（碳水化合物、烃类化碳水化合物、烃类化合物、含氮有机化合物或其他有机化合物合物、含氮有机化合物或其他有机化合物）降解或转化降解或转化成中心途径上对应的的化合物，从而使这成中心途径上对应的的化合物，从而使这两种途径衔接

5、起来两种途径衔接起来。微生物的向心途径一微生物的向心途径一般依次包括三个部分：般依次包括三个部分：（1）胞外降解途径（胞外酶催化）胞外降解途径（胞外酶催化）（2）跨膜系统（有载体蛋白参与）跨膜系统（有载体蛋白参与）（3）胞内向心途径）胞内向心途径第8页，讲稿共165张，创作于星期日原材料经向心途径注入中心途径原材料经向心途径注入中心途径，两者的两者的接接合点（接口）合点（接口）原则上可以是中心途径上的任意化合原则上可以是中心途径上的任意化合物，但主要是物，但主要是12个代谢前体物。个代谢前体物。如果进入细胞的营养物质已经是中心代谢途径的如果进入细胞的营养物质已经是中心代谢途径的起起始物或中间产

6、物始物或中间产物，则胞内向心途径就缩成一个，则胞内向心途径就缩成一个“点点”，这个点也就是向心途径与中心途径的接口，这个点也就是向心途径与中心途径的接口。代谢网络的向心途径往往是分解代谢途径代谢网络的向心途径往往是分解代谢途径，它们大多是以中心途径上对应的化合物为终点的。它们大多是以中心途径上对应的化合物为终点的。第9页，讲稿共165张，创作于星期日10微生物能微生物能分泌胞外酶分泌胞外酶（多是水解酶），把（多是水解酶），把多聚物多聚物水解成可以进入细胞的分子。水解成可以进入细胞的分子。这些胞外酶游离于微生物细胞外，有些仍与细这些胞外酶游离于微生物细胞外，有些仍与细胞相连。细胞还会分泌一些胞相

7、连。细胞还会分泌一些附着物附着物，使某些疏水化合，使某些疏水化合物结合到细胞表面，以便于降解。多聚物水解不会产物结合到细胞表面，以便于降解。多聚物水解不会产生可被生物利用的能量，但生可被生物利用的能量，但多聚物水解是向心途径的多聚物水解是向心途径的第一步第一步。1.1胞外酶对多聚物的水解胞外酶对多聚物的水解第10页，讲稿共165张，创作于星期日可作为营养的多聚物包括：淀粉、纤维素、果胶类物质（果胶酸、果胶、原果胶质）、几丁质（甲壳质）、半纤维素、木质素、蛋白质和多肽、核酸等。还有些有机化合物虽不是多聚物，但也需要首先被微生物的胞外酶水解以后才能被微生物吸收，如许多微生物能分泌脂肪酶，它能将甘油

8、三脂水解成脂肪酸和甘油后再利用。第11页，讲稿共165张，创作于星期日12(1)淀粉o由葡萄糖分子以-1,4和（或）-1,6糖苷键连接而成的大分子物质，分直链淀粉和支链淀粉。前者聚合度为1006000，以-1,4糖苷键相连呈直链状；后者的聚合度约为6000几十万，呈分枝状聚合物。o淀粉经-淀粉酶（作用于-1,4糖苷键，属内切酶，遇分枝点不能切）作用，直链淀粉生成麦芽糖及少量葡萄糖，而支链淀粉生成寡糖、麦芽糖和少量葡萄糖。第12页，讲稿共165张，创作于星期日q淀粉经-淀粉酶（外切型淀粉酶，从非还原性末端C4-OH，以麦芽糖为单位顺次分解-1,4糖苷键，同时使切下的麦芽糖还原性末端C1-OH的G

9、lc残基构型转变成型）作用，直链淀粉生成麦芽糖及少量葡萄糖，而支链淀粉生成麦芽糖（约5060%）和-极限糊精。淀粉经葡萄糖淀粉酶（即糖化酶，-1,4葡聚糖葡萄糖水解酶，从C4-OH端依此水解-1,4糖苷键，其中包含麦芽糖的-1,4键及少量的-1,6键）作用，理论上生成100%的葡萄糖。淀粉经脱支酶作用（专一水解支链淀粉或糖原的-1,6糖苷键）生成直链糊精。第13页，讲稿共165张，创作于星期日14（2）纤维素o纤维素是构成植物结构的主要物质，也是大自然中存量最丰富的碳水化合物。其化学结构是由葡萄糖以-1,4糖苷键连接的直链状聚合物。纤维素一般与角质层及果胶物质结合在一起。o纤维素酶包括Cx酶（

10、内切-1,4键）、C1酶（外切-1,4键）及Cb酶（-1,4葡萄糖苷酶）等组分。o纤维素经Cx酶处理产物为纤维糊精和纤维寡糖，经C1酶处理产物为葡萄糖和纤维二糖，经Cb酶处理产物为葡萄糖第14页，讲稿共165张，创作于星期日15（3）果胶o果胶酸：以-1,4键相连的多聚D-半乳糖醛酸，水溶性。o原果胶：果胶酸的钙盐，不溶于水o果胶（果胶酯酸）：75%D-半乳糖醛酸被甲醇酯化。o果胶酶包括：果胶质解聚酶（专一分解D-半乳糖醛酸之间的-1,4键）和果胶酯酶（PE，水解果胶分子中的甲酯键，生成果胶酸。o果胶经果胶酶作用后的产物为：半乳糖醛酸第15页，讲稿共165张，创作于星期日16（4）几丁质o几丁

11、质（甲壳质），也称壳聚糖，其组成单位是：N-乙酰氨基葡萄糖。o几丁质在几丁质酶作用下降解生成壳二糖。第16页，讲稿共165张，创作于星期日17（5）半纤维素o半纤维素大量存在于植物的茎、干、皮等组织中。o半纤维素是通过-1,4糖苷键连接起来的由己糖和戊糖聚合而成的多聚物的总称。o半纤维素降解后生成己糖和戊糖。第17页，讲稿共165张，创作于星期日18（6）木质素（Lignin)木质素是自然界除纤维素外最多的多糖。木质素是由羟基丙烯酚为单位组成的无定形三维芳香族多聚物。子囊菌纲与半知菌纲的菌可降解木质素。第18页，讲稿共165张，创作于星期日（7）其他大分子物质的降解o蛋白质和多肽：在蛋白酶作用

12、下降解成各种氨基酸。o核酸：在磷酸二酯酶作用下生成单核苷酸，进一步分解成碱基、磷酸、核糖o脂肪：在脂肪酶作用下生成脂肪酸和甘油，脂肪酸经氧化生成AcCoA进入TCA环，甘油转化成DHAP或 GA-3-P第19页，讲稿共165张，创作于星期日20二糖的吸收和降解二糖的吸收和降解（一般在细胞内发生一般在细胞内发生）o乳糖乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶Glc+半乳糖半乳糖o纤维二糖纤维二糖+Pi纤维二糖磷酸化酶纤维二糖磷酸化酶Glc+G-6-Po麦芽糖麦芽糖+pi麦芽糖磷酸化酶麦芽糖磷酸化酶Glc+G-1-Po蔗糖蔗糖+pi蔗糖酶蔗糖酶G-1-P+果糖果糖1.2微生物对各种有机化合物的降解微生物对各种有

13、机化合物的降解第20页，讲稿共165张，创作于星期日关于乳糖的吸收与降解o关于二糖的吸收和降解，研究得最清楚的要数乳糖。大肠杆菌若要在以乳糖为碳源的培养基中生长，首先要诱导出3 种酶：乳糖透性酶、-半乳糖苷酶、-半乳糖苷乙酰基转移酶。o乳糖透性酶实际上是乳糖的载体蛋白，用于乳糖的主动输送，将乳糖送入细胞；-半乳糖苷酶将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖；-半乳糖苷乙酰基转移酶的作用是催化AcCoA将乳糖及其它半乳糖苷乙酰化的反应，它可将未能代谢的乳糖乙酰化，并排出细胞，因此，这个酶的生物学功能可能起解毒作用。第21页，讲稿共165张，创作于星期日22oGlc-G-6-PEMPTCAo果糖果糖-F-6-P

14、-EMPo半乳糖半乳糖-Gal-1-P-G-1-PEMPo甘露糖甘露糖-M-6-P-F-6-P-EMP甘露糖激酶甘露糖激酶6-磷酸甘露糖异构酶磷酸甘露糖异构酶己糖的降解己糖的降解第22页，讲稿共165张，创作于星期日23o核糖在激酶催化下生成R-5-P，即可进入HMP和PK途径。o阿拉伯糖在异构酶的催化下生成核酮糖，然后再磷酸化生成 Ru-5-P，即可进入HMP或PK途径。o木糖转化成木酮糖再生成 Xu-5-P进入HMP途径o来苏糖转化成 Xu-5-P进入PP环（3）戊糖的降解）戊糖的降解（核糖、木糖和阿拉伯糖）（核糖、木糖和阿拉伯糖）第23页，讲稿共165张，创作于星期日24q果胶酸果胶酸经

15、胞外酶作用降解成半乳糖醛酸，再进一步经胞外酶作用降解成半乳糖醛酸，再进一步转化成转化成ED途径的中间产物途径的中间产物KDPG，即可进入即可进入ED途径。途径。这样的作用在假单胞菌、气单胞菌和土壤杆这样的作用在假单胞菌、气单胞菌和土壤杆菌中比较明显。菌中比较明显。葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸果糖醛酸果糖醛酸甘露糖醛酸甘露糖醛酸转化成转化成KDPG经经ED途径代谢途径代谢木糖醛酸木糖醛酸葡萄糖酸葡萄糖酸经经磷酸化生成磷酸化生成6-P-GA进入进入HMP途径途径（4）己糖醛酸的降解）己糖醛酸的降解第24页，讲稿共165张，创作于星期日25（5）醇类的降解与利用）醇类的降解与利用o乙醇乙醇氧化生成乙醛再到乙

16、酸，然后乙酸氧化生成乙醛再到乙酸，然后乙酸+CoASH+ATPAcCOA+AMP+Pio甘露糖醇甘露糖醇甘露糖甘露糖-1-PF-6-PEMPo山梨糖醇山梨糖醇山梨糖山梨糖F-6-Po丙三醇（甘油）丙三醇（甘油）DHAP或或GA-3-P，进入进入PP环或环或EMP途径途径第25页，讲稿共165张，创作于星期日（6）各种有机酸）各种有机酸o乙酸乙酸+CoASH+ATPAcCOA+AMP+Pi o草酸草酸还原生成乙醛酸（还原生成乙醛酸（GOAGOA）进入进入TCATCA的辅助环的辅助环o苹果酸苹果酸（MLAMLA）进入进入TCATCA环环o酒石酸酒石酸：若经脱水生成：若经脱水生成OAATCAOAAT

17、CA，也可转化成也可转化成3-3-P-P-GAEMPGAEMPo丙酸丙酸丙酰丙酰 CoACoA 与乙醛酸缩合成与乙醛酸缩合成-羟基戊二酸羟基戊二酸裂裂解成乙酸和乳酸，其中乙酸经解成乙酸和乳酸，其中乙酸经AcCoAAcCoA进入进入TCATCA环或环或（和）（和）DCADCA环。而乳酸经乳酰环。而乳酸经乳酰 CoACoA、丙酮酰丙酮酰 CoACoA，转转化成羟基丙酮醛，丙酸主要经乙酸代谢化成羟基丙酮醛，丙酸主要经乙酸代谢o乙醇酸乙醇酸（羟基乙酸）乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直（羟基乙酸）乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直接与接与AcCoAAcCoA反应，生成苹果酸进入反应，生成苹果酸进入TCATCA

18、环环第26页，讲稿共165张，创作于星期日27（7）脂肪酸的降解）脂肪酸的降解o脂肪经脂肪酶水解生成脂肪酸和甘油。其中甘甘油经油经3-3-磷酸甘油或经二羟基丙酮转化成磷酸二羟丙酮（磷酸甘油或经二羟基丙酮转化成磷酸二羟丙酮（DHAPDHAP）进入进入EMPEMP途径，途径，脂肪酸经氧化生成AcCoA进入TCA环。o脂肪酸的-氧化是在原核细胞的细胞质和真核细胞的线粒体内进行的。若脂肪酸分子的碳原子数为偶数，最终得AcCoA，若为奇数，则同时也得到丙酰CoA。AcCoA直接进入TCA 环降解，丙酰 CoA 则可以经甲基丙二酸单酰CoA，然后甲基丙二酸单酰 CoA分子重排，形成ScCoA而进入TCA环

19、。第27页，讲稿共165张，创作于星期日28（8）脂肪族烃的降解）脂肪族烃的降解（石油发酵）（石油发酵）o关于石油发酵生产SCP的问题o烃类氧化成醇、醛、酸，再氧化成脂肪酸，脂肪酸经氧化生成AcCoA，进入TCA循环。o微生物对烃的降解，首先需要氧，在烃上生长是专性微生物对烃的降解，首先需要氧，在烃上生长是专性需氧的过程。能够在需氧的过程。能够在C5C8脂肪族烃中生长的细菌相脂肪族烃中生长的细菌相对较少，如分支细菌、黄杆菌、诺卡氏菌等。对较少，如分支细菌、黄杆菌、诺卡氏菌等。第28页，讲稿共165张，创作于星期日29（9）氨基酸的降解o蛋白质在蛋白酶或肽酶作用下生成氨基酸，氨基酸经主动运输进入

20、细胞后，若经脱氨作用转化成有机酸，若经脱羧作用生成胺。o其中：GlyGOA，AspOAA，PheFMA+乙酰乙酸，Glu-KG，ArgSCA，AlaPYR，oVal2-氧代异戊酸氧代异戊酸Leu2-氧代异己酸氧代异己酸Ile2-氧代氧代-3-甲基戊酸甲基戊酸AcCoA和丙酰和丙酰CoA第29页，讲稿共165张，创作于星期日30(10)核苷酸的降解o核酸经核酸酶生成核苷酸，再经核苷酸酶分解生成核苷和磷酸o嘌呤和嘧啶降解生成：有机酸+NH3+CO2第30页，讲稿共165张，创作于星期日31（11）芳香族化合物（分子中有芳香环）o芳香族化合物在环境和食品中的累积会危及人类的健芳香族化合物在环境和食品

21、中的累积会危及人类的健康（芳香族氨基酸无毒）。康（芳香族氨基酸无毒）。o芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸、芳香族化合物（萘、蒽、菲、苯乙醇酸、色氨酸、奎尼酸等）。奎尼酸等）。大多先被转变成大多先被转变成儿茶酚（儿茶酚（邻苯二酚邻苯二酚 ）和原儿茶酸（）和原儿茶酸（3 3，4-4-二羟苯甲酸）二羟苯甲酸）。o儿茶酚和原儿茶酸再经儿茶酚和原儿茶酸再经邻位分解邻位分解 （3-3-氧代己酸途径氧代己酸途径 ）降解成降解成SCASCA和和AcCoAAcCoA；或儿茶酚和原儿茶酸经或儿茶酚和原儿茶酸经间位分解（间位分解途径）降间位分解（间位分解途径）降成成PYRPYR和乙醛。和乙醛。因此，儿茶酚

22、和原儿茶酸可称为因此，儿茶酚和原儿茶酸可称为芳香族化合物分解的芳香族化合物分解的“中心代谢物中心代谢物”。第31页，讲稿共165张，创作于星期日 微生物也可以不经过以上途径降解芳香族微生物也可以不经过以上途径降解芳香族氨基酸。氨基酸。Phe和和Tyr经尿黑酸（经尿黑酸（2,5-二羟苯二羟苯乙酸乙酸）降解为延胡索酸和乙酰）降解为延胡索酸和乙酰 CoA，即可进即可进入入TCA环。环。第32页，讲稿共165张，创作于星期日33（12）细胞内源性高聚物的降解oPHB（多聚-羟基丁酸）解聚生成-羟基丁酸，再生成AcCoA，进入TCA环。oPGA（聚-谷氨酸）解聚后生成谷氨酸，脱氨后生成-KG。第33页，

23、讲稿共165张，创作于星期日34（13）其他一些复杂化合物的降解o前面所述的各种降解途径均是由染色体 DNA 编码的。近来发现在恶臭假单胞菌和一些相关的种的微生物细胞中含有降解性质粒，它们包含某些特殊的降解代谢的酶（酶系）合成的遗传信息。o首先发现的是编码樟脑降解酶系的质粒，后来还发现恶臭假单胞菌的烷烃氧化作用，受正辛烷质粒的控制，这个质粒为可诱导的烷烃羟化酶和伯醇脱氢酶编码，而染色体DNA则为用于伯醇、脂肪醛和脂肪酸降解的组成型的氧化酶编码。第34页，讲稿共165张，创作于星期日351.3 生物能的产生（细胞能学）讨论葡萄糖降解代谢葡萄糖降解代谢 综合示意图综合示意图第35页，讲稿共165张

24、，创作于星期日PYRGlcGAGLG-6-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)DHAPGA-3-PPYREMPE-4-PAc-P(HPK)HPK(G6PDH)6-P-GA(6PGDH)RU-5-PR-5-PXU-5-PKDPG（6PGA脱水酶）脱水酶）(KDPG醛缩酶）醛缩酶）GA-3-PPYRGA-3-PPYRAc-P(PK)EDPKGA-3-PPYR 2(F-6-P)(TA)(TK)C4P,C7PHMP（FDP醛缩酶）醛缩酶）葡葡萄萄糖糖降降解解途途径径之之间间的的关关系系第36页，讲稿共165张，创作于星期日PYRAcCoA+H2+CO2乙酸乙酸AcAcCoA丙酮丙酮 丙醇丙醇丁酸丁酸

25、丁醇丁醇3-羟基丁酸羟基丁酸丁二醇丁二醇AcCoA乙酸乙酸乙醇乙醇梭菌梭菌大肠杆菌大肠杆菌乳酸细菌乳酸细菌 酵母菌酵母菌 丙酸细菌丙酸细菌乳酸乳酸乙醇乙醇乙醛乙醛OAASCACO2丙酸丙酸ATPATPATPATPATPCO2CO2甲酸（甲酸（H2+CO2）乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱丙酮酸脱氢酶系统氢酶系统第37页，讲稿共165张，创作于星期日GlcG-6-P(PTS)(HK)(G6PE)R-5-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)(FDPE)DHAPGA-3-P3-P-GAPEPPYR(PK)(PEPS)(PyPiDK)KDPG(ED途径途径)半

26、乳糖醛酸（果胶物质）半乳糖醛酸（果胶物质）二糖、二糖、糖原、糖原、多糖、多糖、（含细（含细胞壁多胞壁多糖）等糖）等其他己其他己糖、糖糖、糖醇醇戊糖戊糖R-1-PMNsRNA甘油甘油油脂油脂Gly、羟基乙羟基乙酸、草酸酸、草酸GOA（甘油酸途径）（甘油酸途径）酒石酸、乳酸、氨基酸酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)AcCoA(PD)(PFL)(PS)待待续续第38页，讲稿共165张，创作于星期日PYRAcCoAOAAMLASCAScCoA-KGICACTAGOAPEP氨基酸氨基酸（Asp,Asn）FMA氨基酸氨基酸（Tyr,Phe,Asp）芳香族化合物芳香族化合物,氨基

27、酸氨基酸（Ile,Met,Thr,Val）酒石酸、乳酸、氨基酸酒石酸、乳酸、氨基酸(Ala,Gly,Cys,Ser,Thr)氨基酸氨基酸（Glu,Gln,His,Pro,Arg）羟基乙酸羟基乙酸,草酸草酸,GlyAcAcCoAPHB,氨基氨基酸酸(Leu,Lys,Phe,Tyr）乙酸乙酸,醋酸醋酸,脂肪酸脂肪酸,类脂类脂,烃烃,油脂油脂,氨基酸氨基酸(Ile,Leu,Trp)接接上上页页第39页，讲稿共165张，创作于星期日多糖多糖脂质脂质异养型生物异养型生物自养型生物自养型生物有机化合物有机化合物CO2CO2 G-6-P F-6-P R-5-P -KG ScCoA AcCoA E-4-P O

28、AAGA-3-P 3-P-GA PEP PYR碳水化合物碳水化合物脂肪酸脂肪酸其他辅因子其他辅因子氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质核苷酸核苷酸核酸核酸维生素维生素第40页，讲稿共165张，创作于星期日不完全氧化是微生物令人感兴趣的性质，不完全氧化是微生物令人感兴趣的性质，所谓不完全氧化，指的是在这过程中还没有被所谓不完全氧化，指的是在这过程中还没有被完全氧化的有机化合物作为工业发酵的终端产完全氧化的有机化合物作为工业发酵的终端产物排出细胞，这个过程对工业发酵是十分重要物排出细胞，这个过程对工业发酵是十分重要的。的。第41页，讲稿共165张，创作于星期日在磷酸化过程中，相关的酶将底物分子上的磷酸基团直接

29、转移到ADP分子上n 底物水平的磷酸化 第42页，讲稿共165张，创作于星期日 左图描绘了大肠左图描绘了大肠左图描绘了大肠左图描绘了大肠杆菌细胞质膜的情杆菌细胞质膜的情杆菌细胞质膜的情杆菌细胞质膜的情况：由磷脂双分子况：由磷脂双分子况：由磷脂双分子况：由磷脂双分子层组成的单位膜中层组成的单位膜中层组成的单位膜中层组成的单位膜中相对固定地相对固定地相对固定地相对固定地镶嵌着镶嵌着镶嵌着镶嵌着电子传递链的成电子传递链的成电子传递链的成电子传递链的成员员员员、ATPATP合成酶及合成酶及合成酶及合成酶及载体蛋白载体蛋白载体蛋白载体蛋白。电子传。电子传。电子传。电子传递链在图中被描绘递链在图中被描绘递

30、链在图中被描绘递链在图中被描绘成一系列相互作用成一系列相互作用成一系列相互作用成一系列相互作用的蛋白质。的蛋白质。的蛋白质。的蛋白质。第43页，讲稿共165张，创作于星期日细菌细胞质膜（左）和真核细胞的线粒体内膜（右）上的电子细菌细胞质膜（左）和真核细胞的线粒体内膜（右）上的电子传递过程的比较图传递过程的比较图第44页，讲稿共165张，创作于星期日45第45页，讲稿共165张，创作于星期日46生物能形式的转换及功能代谢能形式的转换与代谢能的支出代谢能形式的转换与代谢能的支出第46页，讲稿共165张，创作于星期日472微生物合成代谢微生物合成代谢2.1分子模块等的生物合成分子模块等的生物合成2.

31、2能量代谢副产物的合成能量代谢副产物的合成2.3次级代谢产物的合成次级代谢产物的合成2.4合成代谢的成本问题合成代谢的成本问题第47页，讲稿共165张，创作于星期日离心途径离心途径在细胞机器工作模式中的位置在细胞机器工作模式中的位置向心途径向心途径中心代谢途径中心代谢途径离心途径离心途径第48页，讲稿共165张，创作于星期日从初级代谢网络中心板块的前体代谢物出从初级代谢网络中心板块的前体代谢物出发，经胞内离心途径可以合成细胞的各种发，经胞内离心途径可以合成细胞的各种初初级代谢产物级代谢产物和和能量代谢副产物能量代谢副产物；其中有些可；其中有些可能透出或被输送出细胞（成为工业发酵的产能透出或被输

32、送出细胞（成为工业发酵的产物），有些直接参与细胞自身的生长和繁殖。物），有些直接参与细胞自身的生长和繁殖。第49页，讲稿共165张，创作于星期日50有机物的降解途径的运行可为微生物的自身合成提供有机物的降解途径的运行可为微生物的自身合成提供前体代谢前体代谢物、代谢能和还原力物、代谢能和还原力。有了这三者，微生物细胞就可以合成细胞。有了这三者，微生物细胞就可以合成细胞中主要的中主要的生物多聚体的前体（模块分子）生物多聚体的前体（模块分子）：大致包括：大致包括5个嘌呤和个嘌呤和嘧啶，嘧啶，20个氨基酸（个氨基酸（18个氨基酸和个氨基酸和2个氨基酰胺），还有碳水化合物、个氨基酰胺），还有碳水化合物、

33、脂肪酸（含有机酸）、维生素及其它辅助因子。脂肪酸（含有机酸）、维生素及其它辅助因子。这些前体再按生物学规律合成这些前体再按生物学规律合成生物多聚体生物多聚体：核酸、蛋白质、核酸、蛋白质、多糖和脂质多糖和脂质等，直至整个微生物细胞活有机体。等，直至整个微生物细胞活有机体。2.1分子模块等的生物合成分子模块等的生物合成第50页，讲稿共165张，创作于星期日化能异养型微生物的合成代谢具多样性和复杂性，化能异养型微生物的合成代谢具多样性和复杂性，从工业发酵的角度来看，包含从工业发酵的角度来看，包含初级代谢产物、能量代初级代谢产物、能量代谢副产物、次级代谢产物、酶及微生物多糖、微生谢副产物、次级代谢产物

34、、酶及微生物多糖、微生物菌体等的合成。物菌体等的合成。这一节，只是从微生物生长的角度描述微生物这一节，只是从微生物生长的角度描述微生物对单糖与多糖的合成、含氮化合物的合成、对类脂对单糖与多糖的合成、含氮化合物的合成、对类脂和类异戊二烯化合物的合成，目的是大致说明构建和类异戊二烯化合物的合成，目的是大致说明构建微生物菌体细胞的路子。微生物菌体细胞的路子。第51页，讲稿共165张，创作于星期日GlcG-6-P(PTS)(HK)(G6PE)R-5-PF-6-PF-1,6-2P(PFK)(FDPE)DHAPGA-3-P3-P-GAPEPPYR(PK)(PEPS)(PyPiDK)AcCoA(PD)(PF

35、L)(PS)糖原糖原肌醇肌醇磷脂磷脂肽聚糖肽聚糖,GlcNAcPRPPHisDNA,RNA,dTMPUMP,CTP,AMP,GMP莽草酸莽草酸 预苯酸预苯酸分支酸分支酸 Phe,TyrTrp,NAD(真菌真菌),CoQ,对氨基对氨基苯甲酸苯甲酸,叶酸叶酸磷脂甘磷脂甘油油Cys,Ser,Gly-酮异戊酸酮异戊酸Ala,Ile,Lys能量代谢的副能量代谢的副产物产物Val,LeuCoA续续待待第52页，讲稿共165张，创作于星期日PYRAcCoAOAAMLASCAScCoA-KGICACTAGOAPEPFMAPHB,类异戊二类异戊二烯化合物烯化合物,ACL-P,甾醇甾醇,脂肪酸脂肪酸,脂肪脂肪,磷

36、脂磷脂Lys(真菌真菌)GluGlnProArg卟啉卟啉,细胞色素细胞色素AspNADUMPCTPdTMPASALys(细菌细菌)Thr,Met,Ile页页上上接接Asn第53页，讲稿共165张，创作于星期日542.1.1微生物对单糖和多糖的合成微生物对单糖和多糖的合成A单糖的合成单糖的合成6-磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（G-6-P）的合成的合成化能异养型微生物合成单糖的主要途径是葡萄化能异养型微生物合成单糖的主要途径是葡萄糖异生成途径，用于合成糖异生成途径，用于合成G-6-P的各种前体物质（的各种前体物质（如如TCA环的中间代谢物和生糖氨基酸环的中间代谢物和生糖氨基酸His、Gly、Ser、Gl

37、u、Arg、Asp、Thr等等），均汇集到），均汇集到这条途径合成这条途径合成G-6-P。第54页，讲稿共165张，创作于星期日TCA环的中间代谢物环的中间代谢物用于单糖合成时先用于单糖合成时先被氧化为被氧化为OAA，然后然后OAA在在PEPCK（磷酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶烯醇式丙酮酸羧激酶）的催化下转变为）的催化下转变为PEP，PEP借助于替代磷酸果糖激酶（借助于替代磷酸果糖激酶（PFK）的的己己糖二磷酸酯酶糖二磷酸酯酶，逆，逆EMP途径而上而合成途径而上而合成G-6-P。第55页，讲稿共165张，创作于星期日一些氨基酸也可以作为合成一些氨基酸也可以作为合成G-6-P的前体。的前体。例如例如

38、Glu和和Asp分别经转氨酶转变成分别经转氨酶转变成-KG和和OAA，然后经然后经PEP如上合成如上合成G-6-P。有些有些氨基酸如生酮氨基酸氨基酸如生酮氨基酸Leu降解后，生成降解后，生成AcCoA，后者经后者经TCA和和DCA联合途径合成联合途径合成OAA，然后合成然后合成G-6-P。脂肪酸经脂肪酸经-氧化生成的氧化生成的AcCoA，也经同样途径合成也经同样途径合成G-6-P。第56页，讲稿共165张，创作于星期日B多糖的合成多糖的合成碳水化合物存储物合成主要是以碳水化合物存储物合成主要是以UDP-葡萄糖或葡萄糖或1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖为模块分子的。这个模块分子也用于大肠为模块分子的。这

39、个模块分子也用于大肠杆菌和其它革兰阴性菌的杆菌和其它革兰阴性菌的脂多糖层脂多糖层的合成和真菌的的合成和真菌的细细胞壁多糖胞壁多糖的合成。的合成。在原核生物中作为葡萄糖基供体的在原核生物中作为葡萄糖基供体的糖核苷酸糖核苷酸，在，在不同的合成反应中是不同的。在合成糖原时，葡萄不同的合成反应中是不同的。在合成糖原时，葡萄糖的供体是糖的供体是ADP-Glc（而在酵母中是而在酵母中是UDP-Glc），），在其它的场合，譬如肽聚糖和脂多糖的合成中，糖的在其它的场合，譬如肽聚糖和脂多糖的合成中，糖的供体都是供体都是UDP-单糖。单糖。第57页，讲稿共165张，创作于星期日58含氮有机化合物涉及的面很广，主要

40、包括含氮有机化合物涉及的面很广，主要包括氨基酸、氨基酸、蛋白质蛋白质系列和系列和嘌呤、嘧啶、核苷、核苷酸嘌呤、嘧啶、核苷、核苷酸、核酸系列，、核酸系列，还有许多辅酶（如还有许多辅酶（如NAD、CoA、ATP等等）也是含等等）也是含氮有机化合物。氮有机化合物。NH3和和NH4+中氮原子为中氮原子为-3价，细胞有机物中的氮价，细胞有机物中的氮原子也是原子也是-3价。价。工业上应用的微生物能够利用工业上应用的微生物能够利用NH3和和NH4+，以及糖代谢的代谢中间物合成它们所需要的全部以及糖代谢的代谢中间物合成它们所需要的全部氨基酸和其它含氮有机化合物。氨基酸和其它含氮有机化合物。2.1.2含氮化合物

41、的合成含氮化合物的合成第58页，讲稿共165张，创作于星期日A氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成谷氨酸族 天冬氨酸族 组氨酸族从生物合成和从生物合成和代谢生理的角代谢生理的角度出发，可以度出发，可以将组成蛋白质将组成蛋白质的的20种氨基酸种氨基酸及氨基酰胺分及氨基酰胺分成成6个族。它个族。它们分别从中心们分别从中心途径的不同关途径的不同关键中间化合物键中间化合物衍生出来的。衍生出来的。第59页，讲稿共165张，创作于星期日60第60页，讲稿共165张，创作于星期日L-谷氨酰胺在好几种含氮化合物的生物合成中都可作为氨（氮）的供体，是整谷氨酰胺在好几种含氮化合物的生物合成中都可作为氨（氮）的供体，是

42、整个细胞的代谢中一个重要的个细胞的代谢中一个重要的“分支点分支点”，谷氨酰胺合成酶活性受多个终端产物，谷氨酰胺合成酶活性受多个终端产物的抑制。的抑制。第61页，讲稿共165张，创作于星期日62蛋白质合成中，氨基酸是原料，蛋白质合成中，氨基酸是原料，mRNA是蓝图，是蓝图，核糖体是合成机器，还需要核糖体是合成机器，还需要tRNA作为氨基酸的作为氨基酸的运载工具，还需要一系列的酶和辅因子；蛋白质的运载工具，还需要一系列的酶和辅因子；蛋白质的合成是个消耗代谢能的过程。合成是个消耗代谢能的过程。B蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成第62页，讲稿共165张，创作于星期日详细的合成过程在生物化学和分子生物学

43、详细的合成过程在生物化学和分子生物学中已有叙述。中已有叙述。这里就所合成的蛋白质的归宿做这里就所合成的蛋白质的归宿做一简要说明。所合成的蛋白质定位于膜的内侧一简要说明。所合成的蛋白质定位于膜的内侧还是外侧，还是外侧，取决于蛋白质肽链起始端有没有取决于蛋白质肽链起始端有没有“信号顺序信号顺序”。第63页，讲稿共165张，创作于星期日这些这些“信号顺序信号顺序”编码的肽链上含有编码的肽链上含有很多疏水很多疏水氨基酸氨基酸，这些先合成的疏水肽链的存在，导致正在这些先合成的疏水肽链的存在，导致正在合成其本身的合成其本身的“核糖体串核糖体串”与膜靠拢，新合成的肽与膜靠拢，新合成的肽链穿过膜伸到胞外链穿过

44、膜伸到胞外；合成一结束，；合成一结束，“信号顺序信号顺序”所编所编码的肽链就被特殊的肽酶切下来，使新合成的蛋白质定码的肽链就被特殊的肽酶切下来，使新合成的蛋白质定位在膜的外侧。位在膜的外侧。如果于蛋白质肽链起始端没有如果于蛋白质肽链起始端没有“信信号顺序号顺序”，新合成的蛋白质只能定位在膜的内侧。，新合成的蛋白质只能定位在膜的内侧。第64页，讲稿共165张，创作于星期日C核苷酸的生物合成核苷酸的生物合成嘌呤核苷酸嘌呤核苷酸是从是从R-5-P和和3-P-GA（用于嘌呤生物合成）用于嘌呤生物合成）合成的。合成的。嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸是从是从R-5-P和和OAA（用于嘧啶生物合成）合用于嘧啶生物合成

45、）合成的。成的。脱氧核苷酸脱氧核苷酸可由核苷酸还原而成，通常脱氧核苷酸是通过可由核苷酸还原而成，通常脱氧核苷酸是通过由氢取代由氢取代“2-OH”基团（氢是由基团（氢是由NADPH提供的），在提供的），在核苷二磷酸的水平上还原而形成的；核苷二磷酸的水平上还原而形成的；只有胸苷酸例外，其只有胸苷酸例外，其脱氧核苷酸是靠脱氧尿苷酸在核苷一磷酸的水平上的嘧啶环脱氧核苷酸是靠脱氧尿苷酸在核苷一磷酸的水平上的嘧啶环甲基化而实现的。甲基化而实现的。第65页，讲稿共165张，创作于星期日66RNA的合成（转录）可以抽象概括成：的合成（转录）可以抽象概括成：ATP,UTP,GTP,CTPRNA（含含tRNA,m

46、RNA,rRNA等）等）DNA的合成（翻译）可以抽象概括成：的合成（翻译）可以抽象概括成：dATP,dTTP,dGTP,dCTPDNA其详细过程及反应在生物化学和分子生物学中已其详细过程及反应在生物化学和分子生物学中已有叙述。有叙述。DRNA和和DNA的合成的合成第66页，讲稿共165张，创作于星期日67辅酶中的有很多属于含氮有机化合辅酶中的有很多属于含氮有机化合物，如物，如NAD+，NADP+，FAD，FMN，CoA，CoF（四氢叶酸、四氢叶酸、HF4），），TPP（焦磷酸硫胺素）等。这些辅酶由细胞自焦磷酸硫胺素）等。这些辅酶由细胞自身合成。身合成。E一些含氮辅酶的合成一些含氮辅酶的合成第6

47、7页，讲稿共165张，创作于星期日 粗糙脉孢菌、粗糙脉孢菌、酿酒酿酒酵母酵母 像哺乳动物细胞一像哺乳动物细胞一样，可从样，可从 Trp 开始，开始，经吡经吡啶啶-2,3-二羧酸二羧酸 合成合成NAD+和和NADP+。Xanthomonas prum（桃李黄单胞菌桃李黄单胞菌）可从可从 Trp 开始合成开始合成NAD+。然而然而 大部分已研究过的细菌大部分已研究过的细菌合成合成 NAD+的途径的前的途径的前半段（半段（吡啶吡啶-2,3-二羧酸二羧酸以前以前）是完全不同的，）是完全不同的，而后半段而后半段 对所有生物细对所有生物细胞都是一样的。胞都是一样的。第68页，讲稿共165张，创作于星期日F

48、.其它含氮细胞其它含氮细胞物质的合成物质的合成卟啉是构成呼吸链卟啉是构成呼吸链（或电子传递链）的电（或电子传递链）的电子载体细胞色素的前体。子载体细胞色素的前体。细胞色素的铁卟啉的合细胞色素的铁卟啉的合成从琥珀酰辅酶成从琥珀酰辅酶A（ScCoA）与甘氨酸的与甘氨酸的反应开始，经氨基乙酰反应开始，经氨基乙酰丙酸而合成卟啉，最后丙酸而合成卟啉，最后形成铁卟啉。形成铁卟啉。第69页，讲稿共165张，创作于星期日70脂类是由活细胞合成的稍溶于水但溶于脂类是由活细胞合成的稍溶于水但溶于非极性溶剂的非均一的化合物；类脂一般是非极性溶剂的非均一的化合物；类脂一般是指类似脂肪或油的有机化合物。生物体的脂指类似

49、脂肪或油的有机化合物。生物体的脂类和类脂的组分是多种多样的，包括酰基甘类和类脂的组分是多种多样的，包括酰基甘油（脂肪酸的甘油酯）、磷脂和衍生脂类油（脂肪酸的甘油酯）、磷脂和衍生脂类（如固醇、辅酶（如固醇、辅酶Q、维生素维生素A）。）。2.1.3微生物对脂类、类脂的合成微生物对脂类、类脂的合成第70页，讲稿共165张，创作于星期日71A脂肪酸的合成（略）脂肪酸的合成（略）脂肪酸的合成中（脂肪酸的合成中（也是脂质合成中也是脂质合成中）的关键化合物）的关键化合物是是CoA的衍生物酰基载体蛋白（的衍生物酰基载体蛋白（ACP）。）。ACP最早发现于最早发现于一种能在以醋酸和乙醇的混合物为碳源的厌氧菌克氏

50、梭一种能在以醋酸和乙醇的混合物为碳源的厌氧菌克氏梭菌，至今已从多种微生物分离出来。这种载体蛋白含有菌，至今已从多种微生物分离出来。这种载体蛋白含有-丙氨酸和丙氨酸和2-巯基乙胺，并且在脂肪酸合成的所有步骤巯基乙胺，并且在脂肪酸合成的所有步骤中都结合在脂酰基上。中都结合在脂酰基上。微生物饱和脂肪酸合成的模式都是相同的。包括微生物饱和脂肪酸合成的模式都是相同的。包括添加以乙酰基形式存在添加以乙酰基形式存在2C片断，和接下来的还原反应：片断，和接下来的还原反应：第71页，讲稿共165张，创作于星期日第一个乙酰基在一个依第一个乙酰基在一个依赖生物素的反应中被羧赖生物素的反应中被羧化成丙二酸单酰化成丙二