细胞增殖及其调控 精选PPT.ppt

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1、关于细胞增殖及其调控关于细胞增殖及其调控 第1页，讲稿共113张，创作于星期三第一节第一节 细胞周期的概念细胞周期的概念一、什么是细胞周期一、什么是细胞周期 细胞周期指由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经细胞周期指由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程，所需的时间叫细胞周期时间。历的过程，所需的时间叫细胞周期时间。可分为四个阶段：可分为四个阶段：G1G1期期(gap1)(gap1)，指从有丝分裂完成到，指从有丝分裂完成到DNADNA复制之前的间隙复制之前的间隙时间；时间；SS期期(synthesis phase)(synthesis phase)，指，指DNADNA复制的时期，只有在

2、这复制的时期，只有在这一时期一时期H3-TdRH3-TdR才能掺入新合成的才能掺入新合成的DNADNA中；中；G2G2期期(gap2)(gap2)，指，指DNADNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间；时间；MM期又称期又称D D期期(mitosis or division)(mitosis or division)，细胞分裂开始到结，细胞分裂开始到结束。束。分裂间期分裂间期分裂期分裂期第2页，讲稿共113张，创作于星期三第3页，讲稿共113张，创作于星期三 周期中细胞（周期中细胞（cycling cellcycling cell）：是指在细胞周期中连续运转：

3、是指在细胞周期中连续运转的细胞，有丝分裂活性高，又称为连续分裂细胞或可育细胞，如表皮的细胞，有丝分裂活性高，又称为连续分裂细胞或可育细胞，如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞、造血干细胞、雄性个体的生精细胞等。生发层细胞、部分骨髓细胞、造血干细胞、雄性个体的生精细胞等。静止期细胞（静止期细胞（quiescent cellquiescent cell）：指的是暂时离开细胞周期，停止：指的是暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定的生物学功能，但在适当的刺细胞分裂，去执行一定的生物学功能，但在适当的刺激下可重新进入细胞周期的细胞，又称为激下可重新进入细胞周期的细胞，又称为G G0 0期细胞或休眠细胞，

4、如淋巴期细胞或休眠细胞，如淋巴细胞、肝、肾细胞等。细胞、肝、肾细胞等。终末分化细胞终末分化细胞：指不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，：指不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，保持生理机能活动的细胞，又称终端细胞，如神经、肌肉、多形保持生理机能活动的细胞，又称终端细胞，如神经、肌肉、多形核细胞、红细胞等。核细胞、红细胞等。第4页，讲稿共113张，创作于星期三细胞周期的时间长短与物种的细胞类型有关，如：小细胞周期的时间长短与物种的细胞类型有关，如：小细胞周期的时间长短与物种的细胞类型有关，如：小细胞周期的时间长短与物种的细胞类型有关，如：小鼠十二指肠上皮细胞的周期为鼠十二指肠上皮细胞的周期为鼠十二

5、指肠上皮细胞的周期为鼠十二指肠上皮细胞的周期为10101010小时，人类胃上小时，人类胃上皮细胞皮细胞2424小时，骨髓细胞小时，骨髓细胞小时，骨髓细胞小时，骨髓细胞1818小时，培养的人成纤小时，培养的人成纤维细胞维细胞1818小时，小时，小时，小时，CHOCHOCHOCHO细胞细胞细胞细胞14141414小时，小时，小时，小时，HeLaHeLa细胞细胞细胞细胞2121小时。小时。小时。小时。不同类型细胞的不同类型细胞的不同类型细胞的不同类型细胞的G1G1长短不同，是造成细胞周期差长短不同，是造成细胞周期差异的主要原因。异的主要原因。第5页，讲稿共113张，创作于星期三细胞周期长短的测定细胞

6、周期长短的测定Q 同种细胞间周期时间长短相似或相同；不同种类细胞间，同种细胞间周期时间长短相似或相同；不同种类细胞间，周期长短差别很大。周期长短差别很大。Q S+G S+G2 2+M+M 的时间变化较小，细胞周期时间长短差别在的时间变化较小，细胞周期时间长短差别在G G1 1期。期。Q 部分细胞的细胞周期没有部分细胞的细胞周期没有G G1 1、G G2 2期。期。第6页，讲稿共113张，创作于星期三细胞周期长短的测定方法细胞周期长短的测定方法(标记有丝分裂百分数法标记有丝分裂百分数法（percentage labeled mitoses，PLM）(流式细胞分选仪测定法流式细胞分选仪测定法(Fl

7、ow Cytometry)(缩时摄像技术缩时摄像技术第7页，讲稿共113张，创作于星期三原理原理：是一种常用的测定细胞周期时间的方法。其原理是对测定是一种常用的测定细胞周期时间的方法。其原理是对测定细胞进行脉冲标记、不同时间取样做细胞放射性自显影，找出正细胞进行脉冲标记、不同时间取样做细胞放射性自显影，找出正处于有丝分裂的分裂期细胞，计算其中带处于有丝分裂的分裂期细胞，计算其中带3H标记的细胞占有丝标记的细胞占有丝分裂细胞的百分数。分裂细胞的百分数。优点优点：可以测定细胞周期的总时间和各阶段的时间，结果明了易分：可以测定细胞周期的总时间和各阶段的时间，结果明了易分析。析。缺点缺点：操作技术有一

8、定的难度；具有一定的危险性；同位素的放射性：操作技术有一定的难度；具有一定的危险性；同位素的放射性逐渐衰减，误差较大。逐渐衰减，误差较大。标记有丝分裂百分数法（标记有丝分裂百分数法（PLM)PLM)第8页，讲稿共113张，创作于星期三测定原理：测定原理：测定原理：测定原理：待测细胞经待测细胞经待测细胞经待测细胞经3H-TdR3H-TdR3H-TdR3H-TdR标记后，所有标记后，所有标记后，所有标记后，所有S S S S期细胞均被标记。期细胞均被标记。期细胞均被标记。期细胞均被标记。S S S S期细胞经期细胞经期细胞经期细胞经G2G2G2G2期才进入期才进入期才进入期才进入M M M M期，

9、所以一段时间内期，所以一段时间内期，所以一段时间内期，所以一段时间内PLM=0PLM=0PLM=0PLM=0。开始出现标记开始出现标记开始出现标记开始出现标记M M M M期细胞时，表示处于期细胞时，表示处于期细胞时，表示处于期细胞时，表示处于S S S S期最后阶段的细胞，已渡过期最后阶段的细胞，已渡过期最后阶段的细胞，已渡过期最后阶段的细胞，已渡过G2G2G2G2期，期，期，期，所以从所以从所以从所以从PLM=0PLM=0PLM=0PLM=0到出现到出现到出现到出现PLMPLMPLMPLM的时间间隔为的时间间隔为的时间间隔为的时间间隔为TG2TG2TG2TG2。S S S S期细胞逐渐进入

10、期细胞逐渐进入期细胞逐渐进入期细胞逐渐进入M M M M期，期，期，期，PLMPLMPLMPLM上升，到达到最高点的时候说明原先才进入上升，到达到最高点的时候说明原先才进入上升，到达到最高点的时候说明原先才进入上升，到达到最高点的时候说明原先才进入M M M M期的细胞，已完成期的细胞，已完成期的细胞，已完成期的细胞，已完成M M M M，进入，进入，进入，进入G1G1G1G1期。所以从开始出现期。所以从开始出现期。所以从开始出现期。所以从开始出现PLMPLMPLMPLM到到到到PLMPLMPLMPLM达到最高点达到最高点达到最高点达到最高点（100%100%100%100%）的时间间隔就是）

11、的时间间隔就是）的时间间隔就是）的时间间隔就是TMTMTMTM。当当当当PLMPLMPLMPLM开始下降时，表明处于开始下降时，表明处于开始下降时，表明处于开始下降时，表明处于S S S S期最初阶段的细胞也已进入期最初阶段的细胞也已进入期最初阶段的细胞也已进入期最初阶段的细胞也已进入M M M M期，所以出期，所以出期，所以出期，所以出现现现现PLMPLMPLMPLM到到到到PLMPLMPLMPLM又开始下降的一段时间等于又开始下降的一段时间等于又开始下降的一段时间等于又开始下降的一段时间等于TSTSTSTS。从从从从PLMPLMPLMPLM出现到下一次出现到下一次出现到下一次出现到下一次P

12、LMPLMPLMPLM出现的时间间隔就等于出现的时间间隔就等于出现的时间间隔就等于出现的时间间隔就等于TCTCTCTC，根据，根据，根据，根据TC=TG1+TS+TG2+TMTC=TG1+TS+TG2+TMTC=TG1+TS+TG2+TMTC=TG1+TS+TG2+TM即可求出的即可求出的即可求出的即可求出的TG1TG1TG1TG1长度。长度。长度。长度。第9页，讲稿共113张，创作于星期三第10页，讲稿共113张，创作于星期三细胞周期各阶段的时间与细胞周期各阶段的时间与PLM的关系的关系Ts第11页，讲稿共113张，创作于星期三二、细胞周期同步化二、细胞周期同步化概念：细胞同步化是指在自然过

13、程中发生的，或经人为处理概念：细胞同步化是指在自然过程中发生的，或经人为处理 造成的细胞周期的同步化。造成的细胞周期的同步化。类型：自然同步化类型：自然同步化 人工同步化：选择同步化：有丝分裂选择法人工同步化：选择同步化：有丝分裂选择法 细胞沉降分离法细胞沉降分离法 诱导同步化：诱导同步化：DNA合成阻断法合成阻断法 中期阻断法中期阻断法第12页，讲稿共113张，创作于星期三(一）自然同步化一）自然同步化概念：自然界存在的细胞周期同步过程，称为自然同步化。概念：自然界存在的细胞周期同步过程，称为自然同步化。类型：类型：1多核体多核体如粘菌只进行核分裂，而不发生胞质分裂，形成多核体。数量众多的核

14、处如粘菌只进行核分裂，而不发生胞质分裂，形成多核体。数量众多的核处于同一细胞质中，进行同步化分裂，使细胞核达于同一细胞质中，进行同步化分裂，使细胞核达108，体积达，体积达56cm。疟。疟原虫也具有类似的情况。原虫也具有类似的情况。2某些水生动物的受精卵某些水生动物的受精卵如海胆卵可以同时授精，最初的如海胆卵可以同时授精，最初的3次细胞分裂是同步的，再如大量海参次细胞分裂是同步的，再如大量海参卵受精后，前卵受精后，前9次细胞分裂都是同步化进行的。次细胞分裂都是同步化进行的。3增殖抑制解除后的同步分裂增殖抑制解除后的同步分裂如真菌的休眠孢子移入适宜环境后，它们一起发芽，同步分裂。如真菌的休眠孢子

15、移入适宜环境后，它们一起发芽，同步分裂。第13页，讲稿共113张，创作于星期三（二）人工同步化（二）人工同步化1、选择同步化、选择同步化1 1）有丝分裂选择法有丝分裂选择法：使单层培养的细胞处于对数增殖期，：使单层培养的细胞处于对数增殖期，此时分裂活跃，此时分裂活跃，MIMI高。有丝分裂细胞变圆隆起，与培养皿高。有丝分裂细胞变圆隆起，与培养皿的附着性低，此时轻轻振荡，的附着性低，此时轻轻振荡，M M期细胞脱离器壁，悬浮于期细胞脱离器壁，悬浮于培养液中，收集培养液，再加入新鲜培养液，依法继续收培养液中，收集培养液，再加入新鲜培养液，依法继续收集，则可获得一定数量的中期细胞。集，则可获得一定数量的

16、中期细胞。优点：操作简单，同步化程度高，细胞不受药物的伤害。优点：操作简单，同步化程度高，细胞不受药物的伤害。缺点：获得的细胞数量少（分裂细胞约占缺点：获得的细胞数量少（分裂细胞约占1%1%2%2%）。第14页，讲稿共113张，创作于星期三2 2 2 2）细胞沉降分离法细胞沉降分离法细胞沉降分离法细胞沉降分离法：不同时期的细胞体积不同，而细不同时期的细胞体积不同，而细不同时期的细胞体积不同，而细不同时期的细胞体积不同，而细胞在给定离心场中沉降的速度与其半径的平方成正胞在给定离心场中沉降的速度与其半径的平方成正胞在给定离心场中沉降的速度与其半径的平方成正胞在给定离心场中沉降的速度与其半径的平方成

17、正比，因此可用离心的方法分离。比，因此可用离心的方法分离。比，因此可用离心的方法分离。比，因此可用离心的方法分离。优点：可用于任何悬浮培养的细胞。优点：可用于任何悬浮培养的细胞。缺点：同步化程度低。缺点：同步化程度低。缺点：同步化程度低。缺点：同步化程度低。第15页，讲稿共113张，创作于星期三2 2、诱导同步化、诱导同步化1 1）DNADNA合成阻断法合成阻断法：选用：选用DNADNA合成的抑制剂，可逆地抑制合成的抑制剂，可逆地抑制DNADNA合成，而不影响其他时期细胞的运转，最终可将细胞群阻合成，而不影响其他时期细胞的运转，最终可将细胞群阻断在断在S S期或期或G/SG/S交界处。交界处。

18、5-5-氟脱氧尿嘧啶、羟基脲、高浓度氟脱氧尿嘧啶、羟基脲、高浓度ADRADR、GDRGDR和和TDRTDR，均可抑制均可抑制DNADNA合成使细胞同步化。其中高浓度合成使细胞同步化。其中高浓度TDRTDR对对S S期细胞的毒性较小，因此常用期细胞的毒性较小，因此常用TDRTDR双阻断法诱导细胞同步双阻断法诱导细胞同步化。化。第16页，讲稿共113张，创作于星期三TdR 阻断法阻滞细胞周期的原理是阻断法阻滞细胞周期的原理是阻断法阻滞细胞周期的原理是阻断法阻滞细胞周期的原理是:TdR:TdR 是细胞是细胞是细胞是细胞DNA DNA 合成不可缺少的前体合成不可缺少的前体,但向培养基中加入过量的但向培

19、养基中加入过量的TdR,能形成过量的三磷酸腺苷能形成过量的三磷酸腺苷能形成过量的三磷酸腺苷能形成过量的三磷酸腺苷,后者能反馈抑制后者能反馈抑制其他核苷酸的磷酸化其他核苷酸的磷酸化,从而阻抑从而阻抑DNADNA合成。合成。合成。合成。第17页，讲稿共113张，创作于星期三DNA合成阻断法的操作过程合成阻断法的操作过程在细胞处于对数生长期的培养基中加入过量在细胞处于对数生长期的培养基中加入过量在细胞处于对数生长期的培养基中加入过量在细胞处于对数生长期的培养基中加入过量TDR，S期细胞被抑制，其它细胞继续运转，最后停在期细胞被抑制，其它细胞继续运转，最后停在G1/S交界处。移去交界处。移去TDRTD

20、R，洗涤细胞并加入新鲜洗涤细胞并加入新鲜培养液、细胞又开始分裂。当释放时间大于培养液、细胞又开始分裂。当释放时间大于TSTS时，时，所有细胞均脱离所有细胞均脱离S期，再次加入过量期，再次加入过量期，再次加入过量期，再次加入过量TDR，细胞细胞继续运转至继续运转至G1/SG1/S交界处，被过量交界处，被过量交界处，被过量交界处，被过量TDR抑制而停抑制而停止。止。第18页，讲稿共113张，创作于星期三关键：控制时间关键：控制时间第第1 1次阻断时间相当于次阻断时间相当于G2G2、M M和和G1G1期时间的总和或稍长，释放时间期时间的总和或稍长，释放时间不短于不短于S S期时间，而小于期时间，而小

21、于G2+M+G1G2+M+G1期时间，这样才能使所有位于期时间，这样才能使所有位于G1G1S S期的细胞通过期的细胞通过S S期，而又不使沿周期前进最快的细胞进入下一期，而又不使沿周期前进最快的细胞进入下一个个S S期。第期。第2 2次阻断时间同第次阻断时间同第1 1次，再释放。次，再释放。HeLaHeLa细胞周期时间为细胞周期时间为21 h21 h，其中，其中G1G1期为期为10 h10 h，S S期为期为7 h7 h，G2G2期期为为3 h3 h，M M期为期为1 h1 h 第19页，讲稿共113张，创作于星期三优点：同步化程度高，适用于任何培养体系。可将几乎所优点：同步化程度高，适用于任

22、何培养体系。可将几乎所 有的细胞同步化。有的细胞同步化。缺点：产生非均衡生长，个别细胞体积增大。缺点：产生非均衡生长，个别细胞体积增大。2 2）中期阻断法（中期阻断法（M M期抑制法）期抑制法）：利用破坏微管的药物将细胞阻断在：利用破坏微管的药物将细胞阻断在中期，常用的药物有秋水仙素和秋水仙酰胺，后者毒性较少。中期，常用的药物有秋水仙素和秋水仙酰胺，后者毒性较少。优点：无非均衡生长现象；缺点：可逆性较差。优点：无非均衡生长现象；缺点：可逆性较差。第20页，讲稿共113张，创作于星期三细胞周期中各时期的特征细胞周期中各时期的特征G G1 1期：细胞表面有泡状物，染色质去凝集；蛋白质、糖期：细胞表

23、面有泡状物，染色质去凝集；蛋白质、糖 类、脂质等开始合成。类、脂质等开始合成。S S期：细胞表面光滑，小泡和微绒毛明显减少，期：细胞表面光滑，小泡和微绒毛明显减少，DNADNA复制，复制，中心体也在此期完成复制。中心体也在此期完成复制。G G2 2期：细胞表面许多微绒毛，合成一定数量的蛋白质和期：细胞表面许多微绒毛，合成一定数量的蛋白质和RNARNA。M M期：细胞分裂期，细胞呈球状，表面覆盖微绒毛。期：细胞分裂期，细胞呈球状，表面覆盖微绒毛。第21页，讲稿共113张，创作于星期三 特异的细胞周期是指那些特殊的细胞所具有的与标准的细胞特异的细胞周期是指那些特殊的细胞所具有的与标准的细胞周期相比

24、有着鲜明特点的细胞周期。周期相比有着鲜明特点的细胞周期。爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期 酵母细胞的细胞周期酵母细胞的细胞周期 植物细胞的细胞周期植物细胞的细胞周期 细菌的细胞周期细菌的细胞周期特异的细胞周期特异的细胞周期第22页，讲稿共113张，创作于星期三爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期细胞在成熟过程已经积累了大量的物质，不需要临时细胞在成熟过程已经积累了大量的物质，不需要临时 合成物质。合成物质。G1期、期、G2期非常短，以至于认为细胞周期只有期非常短，以至于认为细胞周期只有S期和期和 M期。期。子细胞在子细胞在G1期、期、G2期不生长，越分裂体积

25、越小。期不生长，越分裂体积越小。参与细胞周期的调控因子和调控机制和标准的细胞周期参与细胞周期的调控因子和调控机制和标准的细胞周期 比较一致。比较一致。第23页，讲稿共113张，创作于星期三第24页，讲稿共113张，创作于星期三酵母细胞的细胞周期酵母细胞的细胞周期酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在时相和调控方面相似。酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在时相和调控方面相似。特点：细胞周期持续时间短；特点：细胞周期持续时间短；封闭式细胞分裂，即细胞分裂时核膜不解聚；封闭式细胞分裂，即细胞分裂时核膜不解聚；纺锤体位于细胞核内；纺锤体位于细胞核内；在一定的环境下可以进行有性繁殖。在一定的环境下可以进行

26、有性繁殖。第25页，讲稿共113张，创作于星期三芽殖酵母细胞周期芽殖酵母细胞周期 第26页，讲稿共113张，创作于星期三裂殖酵母细胞周期裂殖酵母细胞周期 第27页，讲稿共113张，创作于星期三植物细胞的细胞周期植物细胞的细胞周期植物细胞周期的时相和动物细胞的标准细胞周期相似，都含有植物细胞周期的时相和动物细胞的标准细胞周期相似，都含有G1、G2、S、M期。期。植物细胞没有中心体，但细胞分裂时可以正常组装纺锤体；植物细胞没有中心体，但细胞分裂时可以正常组装纺锤体；植物细胞的形态不发生变化，以形成中间板的形式进行植物细胞的形态不发生变化，以形成中间板的形式进行 胞质分裂。胞质分裂。第28页，讲稿共

27、113张，创作于星期三植物细胞成膜体的形成植物细胞成膜体的形成第29页，讲稿共113张，创作于星期三细菌的细胞周期细菌的细胞周期v 慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有一定相慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有一定相 似之处。其似之处。其DNADNA复制之前的准备时间与复制之前的准备时间与G G1 1期类似。分裂之期类似。分裂之 前的准备时间与前的准备时间与G G2 2期类似。再加上期类似。再加上S S期和期和M M期，细菌的细期，细菌的细 胞周期也基本具备四个时期。胞周期也基本具备四个时期。v 细菌在快速生长情况下，如何协调快速分裂和最基本的细菌在快速生长情况下，如何协调快速分裂

28、和最基本的 DNA DNA复制速度之间的矛盾？复制速度之间的矛盾？快速生长的细菌，在上一次细胞分裂结束时，细胞内的快速生长的细菌，在上一次细胞分裂结束时，细胞内的DNADNA经复制到一经复制到一半进程，以保证迅速进行下一次分裂。半进程，以保证迅速进行下一次分裂。第30页，讲稿共113张，创作于星期三第二节第二节 有丝分裂有丝分裂一、细胞分裂的类型一、细胞分裂的类型细胞分裂细胞分裂(cell division)(cell division)可分为无丝分裂可分为无丝分裂(amitosis)(amitosis)、有丝分裂、有丝分裂(mitosis)(mitosis)和减数分裂和减数分裂(meiosi

29、s)(meiosis)三种类型。三种类型。无丝分裂又称为直接分裂，由无丝分裂又称为直接分裂，由R.RemarkR.Remark（18411841）首次发现于鸡胚血细）首次发现于鸡胚血细胞。表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤胞。表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。无丝分裂不仅发现于原核生物，体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。无丝分裂不仅发现于原核生物，同时也发现于高等动植物，如植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织及同时也发现于高等动植物，如植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织及肌肉细胞等等。肌肉细胞等等。第3

30、1页，讲稿共113张，创作于星期三n n有丝分裂，又称为间接分裂，由有丝分裂，又称为间接分裂，由W.Fleming(1882)W.Fleming(1882)W.Fleming(1882)W.Fleming(1882)年首次发现于动物及年首次发现于动物及E.StrasburgerE.StrasburgerE.StrasburgerE.Strasburger（18801880）年发现）年发现于植物。特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平于植物。特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。n n减数分裂是指染色

31、体复制一次而细胞连续分裂两次的减数分裂是指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分裂方式，是高等动植物配子体形成的分裂方式。分裂方式，是高等动植物配子体形成的分裂方式。第32页，讲稿共113张，创作于星期三（二）有丝分裂（二）有丝分裂（mitosis）二、有丝分裂二、有丝分裂有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述，人有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述，人为的划分为六个时期：间期（为的划分为六个时期：间期（interphaseinterphase）、前期）、前期(prophase)(prophase)、前中期、前中期(premetaphase)(premetaphase)、中期、中期(m

32、etaphase)(metaphase)、后期、后期(anaphase)(anaphase)和末期和末期(telophase)(telophase)。其中间期包括其中间期包括G1G1期、期、S S期和期和G2G2期，主要进行期，主要进行DNADNA复制复制等准备工作。等准备工作。第33页，讲稿共113张，创作于星期三前中期前中期胞质分裂期胞质分裂期第34页，讲稿共113张，创作于星期三（一）前期（一）前期（一）前期（一）前期前期的主要事件是：前期的主要事件是：染色质凝缩，染色质凝缩，染色质凝缩，染色质凝缩，分裂极确立与纺锤体开始形成，分裂极确立与纺锤体开始形成，分裂极确立与纺锤体开始形成，分裂

33、极确立与纺锤体开始形成，核仁解体，核仁解体，核仁解体，核仁解体，核膜消失。核膜消失。前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和折叠，变前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和折叠，变短变粗，形成光学显微镜下可以分辨的染色体，短变粗，形成光学显微镜下可以分辨的染色体，每条染色体包含每条染色体包含2 2个染色单体。个染色单体。第35页，讲稿共113张，创作于星期三前期两个中心体向两极移动前期两个中心体向两极移动第36页，讲稿共113张，创作于星期三早在早在S S期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微管，当核膜解体时，两对中心

34、粒已到达两极，并在两者之间成纺锤体微管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两者之间形成纺锤体，纺锤体微管包括：形成纺锤体，纺锤体微管包括：着丝点微管（着丝点微管（kinetochore mtkinetochore mt）：由中心体发出，连接在着丝点上，负责）：由中心体发出，连接在着丝点上，负责将染色体牵引到纺锤体上，着丝点上具有马达蛋白。将染色体牵引到纺锤体上，着丝点上具有马达蛋白。星体微管（星体微管（astral mtastral mt）：由中心体向外放射出，末端结合有分子马）：由中心体向外放射出，末端结合有分子马达，负责两极的分离，同时确定纺锤体纵轴的方向。达，负责两极的分离，同时确

35、定纺锤体纵轴的方向。极体微管（极体微管（polar mtpolar mt或或overlap mtoverlap mt）：由中心体发出，在纺锤体中部）：由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达，负责将两极推开。重叠，重叠部位结合有分子马达，负责将两极推开。有两类马达蛋白参与染色体、分裂极的分离，一类是有两类马达蛋白参与染色体、分裂极的分离，一类是dyneindynein，另一类是，另一类是kinesinkinesin。植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，分裂极的确定机理尚不明植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，分裂极的确定机理尚不明确。确。第37页，讲稿共113

36、张，创作于星期三第38页，讲稿共113张，创作于星期三（二）前中期（二）前中期指由核膜解体到染色体排列到赤道面指由核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial(equatorial plane)plane)这一阶段。纺锤体微管向细胞内部侵入，与染这一阶段。纺锤体微管向细胞内部侵入，与染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向微管的负端移动。在光镜下可以看到，此时染色体也微管的负端移动。在光镜下可以看到，此时染色体也就是既向一极移动也向另一极移动，是以振荡的方式就是既向一极移动也向另一极移动，是以振荡的方式移向纺锤体中部的。其原因是姊妹染

37、色单体的着丝点移向纺锤体中部的。其原因是姊妹染色单体的着丝点都结合有微管和分子马达。都结合有微管和分子马达。第39页，讲稿共113张，创作于星期三第40页，讲稿共113张，创作于星期三（三）中期（三）中期指从染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始指从染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间，纵向观动物染色体呈辐射状分向两极的一段时间，纵向观动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。第41页，讲稿共113张，创作于星期三第42页，讲稿共113张，创作于星期三牵拉假说牵拉假说：染色体向赤道板方向运动，是由于动粒

38、微管牵拉的：染色体向赤道板方向运动，是由于动粒微管牵拉的结果。动粒微管越长，拉力越大，当来自两极的动粒微管的拉结果。动粒微管越长，拉力越大，当来自两极的动粒微管的拉力相等时，染色体被稳定在赤道板上。力相等时，染色体被稳定在赤道板上。外推假说外推假说：染色体向赤道板方向的移动，是由于星体的排斥力：染色体向赤道板方向的移动，是由于星体的排斥力将染色体外推的结果。染色体距离中心体越近，星体对染色体将染色体外推的结果。染色体距离中心体越近，星体对染色体的外推力越强，当来自两极的推力达到平衡时，染色体被稳定的外推力越强，当来自两极的推力达到平衡时，染色体被稳定在赤道板上。在赤道板上。第43页，讲稿共11

39、3张，创作于星期三（四）后期（四）后期指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两极后，指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两极后，标志这一时期结束。分为后期标志这一时期结束。分为后期A和后期和后期B。第44页，讲稿共113张，创作于星期三后期可以分为两个方面：后期可以分为两个方面：后期可以分为两个方面：后期可以分为两个方面：后期后期后期后期A A A A，指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点，指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点，指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点，指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点微管在着丝点处去组装而缩短，

40、在分子马达的作用下染色体向微管在着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向微管在着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向微管在着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向两极移动，体外实验证明即使在不存在两极移动，体外实验证明即使在不存在两极移动，体外实验证明即使在不存在两极移动，体外实验证明即使在不存在ATPATPATPATP的情况下，染色体着的情况下，染色体着的情况下，染色体着的情况下，染色体着丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力，使染色体发生移动。丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力，使染色体发生移动。丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力，使染色体发生移动。丝点也

41、有连接到正在去组装的微管上的能力，使染色体发生移动。后期后期后期后期B B B B，指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长，指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长，指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长，指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长，结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离，另结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离，另结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离，另结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离，另一方面星体微管去组装而缩短，结合在星体微管正极的马达蛋白牵一方面星体微管去组

42、装而缩短，结合在星体微管正极的马达蛋白牵一方面星体微管去组装而缩短，结合在星体微管正极的马达蛋白牵一方面星体微管去组装而缩短，结合在星体微管正极的马达蛋白牵引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马达的共同作引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马达的共同作引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马达的共同作引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马达的共同作用下实现的。用下实现的。用下实现的。用下实现的。第45页，讲稿共113张，创作于星期三第46页，讲稿共113张，创作于星期三第47页，讲稿共113张，创作于星期三第48页，讲稿共113张，创作于星期三第49页，讲

43、稿共113张，创作于星期三（五）末期（五）末期末期是从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为末期是从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。止的时期。末期涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。第50页，讲稿共113张，创作于星期三1 1 1 1、子核的形成、子核的形成末期子核的形成，大体经历了与前期相反的过程，即末期子核的形成，大体经历了与前期相反的过程，即染色体解聚缩，核仁出现和核膜重新形成。核仁由染色体解聚缩，核仁出现和核膜重新形成。核仁由染色体上的核仁组织中心形成（染色体上的核仁组织中心形成（NORsNORsNORsNORs），几个），几个NORSN

44、ORSNORSNORS共同组成一个大的核仁，因此核仁的数目通常比共同组成一个大的核仁，因此核仁的数目通常比NORsNORsNORsNORs的数目要少。的数目要少。的数目要少。的数目要少。前期核膜解体后，核纤层蛋白前期核膜解体后，核纤层蛋白前期核膜解体后，核纤层蛋白前期核膜解体后，核纤层蛋白B B B B与核膜残余小泡结合，末与核膜残余小泡结合，末期核纤层蛋白期核纤层蛋白B B B B去磷酸化，介导核膜的重新装配。去磷酸化，介导核膜的重新装配。去磷酸化，介导核膜的重新装配。去磷酸化，介导核膜的重新装配。第51页，讲稿共113张，创作于星期三2 2、胞质分裂、胞质分裂虽然核分裂与胞质分裂（虽然核分

45、裂与胞质分裂（cytokinesiscytokinesiscytokinesiscytokinesis）是相继发生的，但属）是相继发生的，但属）是相继发生的，但属）是相继发生的，但属于两个分离的过程，例如大多数昆虫的卵，核可进行多次分裂于两个分离的过程，例如大多数昆虫的卵，核可进行多次分裂于两个分离的过程，例如大多数昆虫的卵，核可进行多次分裂于两个分离的过程，例如大多数昆虫的卵，核可进行多次分裂而无胞质分裂，某些藻类的多核细胞可长达数尺，以后胞质才而无胞质分裂，某些藻类的多核细胞可长达数尺，以后胞质才而无胞质分裂，某些藻类的多核细胞可长达数尺，以后胞质才而无胞质分裂，某些藻类的多核细胞可长达数

46、尺，以后胞质才分裂形成单核细胞。分裂形成单核细胞。分裂形成单核细胞。分裂形成单核细胞。动物细胞的胞质分裂是以形成收缩环的方式完成的，收缩环动物细胞的胞质分裂是以形成收缩环的方式完成的，收缩环在后期形成，由大量平行排列的肌动蛋白和结合在上面的在后期形成，由大量平行排列的肌动蛋白和结合在上面的myosin IImyosin II等成分组成，用细胞松驰素及肌动蛋白和肌球蛋等成分组成，用细胞松驰素及肌动蛋白和肌球蛋等成分组成，用细胞松驰素及肌动蛋白和肌球蛋等成分组成，用细胞松驰素及肌动蛋白和肌球蛋白抗体处理均能抑制收缩环的形成。不难想象胞质收缩环工白抗体处理均能抑制收缩环的形成。不难想象胞质收缩环工白

47、抗体处理均能抑制收缩环的形成。不难想象胞质收缩环工白抗体处理均能抑制收缩环的形成。不难想象胞质收缩环工作原理和肌肉收缩时一样的作原理和肌肉收缩时一样的作原理和肌肉收缩时一样的作原理和肌肉收缩时一样的。第52页，讲稿共113张，创作于星期三动细胞的胞质收缩环动细胞的胞质收缩环 第53页，讲稿共113张，创作于星期三胞质分裂（胞质分裂（cytokinisis）第54页，讲稿共113张，创作于星期三第55页，讲稿共113张，创作于星期三n n动物胞质分裂的另一特点是形成中体。末期纺锤体开始瓦解消动物胞质分裂的另一特点是形成中体。末期纺锤体开始瓦解消动物胞质分裂的另一特点是形成中体。末期纺锤体开始瓦解

48、消动物胞质分裂的另一特点是形成中体。末期纺锤体开始瓦解消失，但在纺锤体的中部微管数量增加，其中掺杂有高电子密度失，但在纺锤体的中部微管数量增加，其中掺杂有高电子密度失，但在纺锤体的中部微管数量增加，其中掺杂有高电子密度失，但在纺锤体的中部微管数量增加，其中掺杂有高电子密度物质和囊状物，这一结构称为中体。在胞质分裂中的作用尚不物质和囊状物，这一结构称为中体。在胞质分裂中的作用尚不物质和囊状物，这一结构称为中体。在胞质分裂中的作用尚不物质和囊状物，这一结构称为中体。在胞质分裂中的作用尚不清楚。清楚。清楚。清楚。n n植物胞质分裂的机制不同于动物，后期或末期两极处微管消失，植物胞质分裂的机制不同于动

49、物，后期或末期两极处微管消失，植物胞质分裂的机制不同于动物，后期或末期两极处微管消失，植物胞质分裂的机制不同于动物，后期或末期两极处微管消失，中间微管保留，并数量增加，形成桶状的成膜体中间微管保留，并数量增加，形成桶状的成膜体中间微管保留，并数量增加，形成桶状的成膜体中间微管保留，并数量增加，形成桶状的成膜体(phragmoplast)(phragmoplast)(phragmoplast)(phragmoplast)。来自于高尔基体的囊泡沿微管转运到成膜体中间，融合形成来自于高尔基体的囊泡沿微管转运到成膜体中间，融合形成来自于高尔基体的囊泡沿微管转运到成膜体中间，融合形成来自于高尔基体的囊泡

50、沿微管转运到成膜体中间，融合形成细胞板。囊泡内的物质沉积为初生壁和中胶层，囊泡膜形成细胞板。囊泡内的物质沉积为初生壁和中胶层，囊泡膜形成细胞板。囊泡内的物质沉积为初生壁和中胶层，囊泡膜形成细胞板。囊泡内的物质沉积为初生壁和中胶层，囊泡膜形成新的质膜，由于两侧质膜来源于共同的囊泡，因而膜间有许新的质膜，由于两侧质膜来源于共同的囊泡，因而膜间有许新的质膜，由于两侧质膜来源于共同的囊泡，因而膜间有许新的质膜，由于两侧质膜来源于共同的囊泡，因而膜间有许多连通的管道，形成胞间连丝。源源不断运送来的囊泡向细多连通的管道，形成胞间连丝。源源不断运送来的囊泡向细多连通的管道，形成胞间连丝。源源不断运送来的囊泡