细胞核与染色体 (3)精选PPT.ppt

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1、关关于于细细胞核胞核与与染色体染色体(3)第1页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO17811781年年 Trontana发现于鱼类细胞；发现于鱼类细胞；18311831年，年，年，年，Brown发现于植物。发现于植物。发现于植物。发现于植物。大大大大小小小小：植植植植物物物物14m，动动动动物物物物10m。常常以以核核质质比比来来估估算算核核的的大大小小。正正常常细细胞胞NP0.5NP0.5，分分分分裂裂裂裂期期期期细细细细胞胞胞胞NP0.5，衰衰老细胞老细胞NP0.5NP0.5。第2页，讲稿

2、共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO1.形形状状：圆圆形形，胚胚乳乳细细胞胞(网网状状）蝶蝶类类丝丝腺腺细细胞胞(分分支支状状)。2.2.位置：细胞中央位置：细胞中央位置：细胞中央位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。，成熟植物细胞的边缘。，成熟植物细胞的边缘。，成熟植物细胞的边缘。3.数目：通常一个，成熟的筛管和成熟的哺乳动物红细数目：通常一个，成熟的筛管和成熟的哺乳动物红细胞（胞（0 0）、肝细胞、心肌细胞）、肝细胞、心肌细胞(1-2(1-2）、破骨细胞）、破骨细胞）、破骨细胞）、破骨细胞(650

3、）、骨骼肌细胞）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞数百）、植物毡绒层细胞(24)(24)。4.4.结构：结构：结构：结构：核被膜、核被膜、核被膜、核被膜、核仁、核仁、核仁、核仁、核基质、核基质、核基质、核基质、染色质、染色质、染色质、染色质、核纤核纤核纤核纤层。层。层。层。5.功能：功能：遗传、遗传、发育。发育。第3页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGONucleus structure第4页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloga

4、nLOGOLOGOLOGOLOGO一、核被膜一、核被膜（一）结构构成：是双层膜结构（一）结构构成：是双层膜结构（一）结构构成：是双层膜结构（一）结构构成：是双层膜结构 内核膜（内核膜（内核膜（内核膜（inner nuclear membraneinner nuclear membrane）外核膜（外核膜（outer nuclear membraneouter nuclear membrane）核周间隙（核周间隙（核周间隙（核周间隙（perinuclear space）vv外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体

5、。外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体。vv核周间隙：宽核周间隙：宽核周间隙：宽核周间隙：宽2040nm，与内质网腔相通。，与内质网腔相通。v核核纤纤层层：位位于于内内核核膜膜的的内内表表面面的的纤纤维维网网络络，可可支支持持核膜，并与染色质及核骨架相连。核膜，并与染色质及核骨架相连。第一节第一节 核被膜与核孔复合体核被膜与核孔复合体第5页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGOThe nuclear envelope第6页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYou

6、r company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO第7页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO 核纤层构成：核纤层构成：核纤层构成：核纤层构成：由核纤层蛋白（由核纤层蛋白（由核纤层蛋白（由核纤层蛋白（laminlamin）构成，）构成，）构成，）构成，核纤肽一类中间纤维，分为核纤肽一类中间纤维，分为核纤肽一类中间纤维，分为核纤肽一类中间纤维，分为A A、B B两型。两型。作用：作用：作用：作用：a)保持核的形态：保持核的形态：b)参与染色质和核的组装：参与染色质和核的组装：细胞分裂时

7、：呈现出周期性的变化，细胞分裂时：呈现出周期性的变化，细胞分裂时：呈现出周期性的变化，细胞分裂时：呈现出周期性的变化，间期核中：提供染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。间期核中：提供染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。间期核中：提供染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。间期核中：提供染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时：核纤层被磷酸化，核膜解体。在前期结束时：核纤层被磷酸化，核膜解体。在前期结束时：核纤层被磷酸化，核膜解体。在前期结束时：核纤层被磷酸化，核膜解体。B B型核纤肽与核膜残余小泡结合，型核纤肽与核膜残余小泡结合，型核纤肽与核膜残余小泡结合，型核纤肽与核膜残余小泡结

8、合，A A型溶于胞质中。型溶于胞质中。型溶于胞质中。型溶于胞质中。分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。第8页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGOLamins第9页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO（二）核被膜要细胞周期中的崩解

9、与装配（二）核被膜要细胞周期中的崩解与装配1.1.分裂期：双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，分裂期：双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，分裂期：双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，分裂期：双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤内层去装配；核纤内层去装配；核纤内层去装配；核纤内层去装配；2.分裂未期：核膜重新形成分裂未期：核膜重新形成3.旧核膜参与新核膜的构建，新核膜来自旧核膜旧核膜参与新核膜的构建，新核膜来自旧核膜4.4.核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性核被膜的去组装是非随机的，具有区域

10、特异性（domain-specific）。）。）。）。5.核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。第10页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO第11页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO二、核孔复

11、合体二、核孔复合体（一）结构模型（一）结构模型1.胞质环（胞质环（cytoplasmic ring），外环），外环2.核质环（核质环（nuclear ring），内环），内环），内环），内环3.3.辐（辐（spokespoke）4.柱状亚单位（柱状亚单位（column subunit）5.5.腔内亚单位腔内亚单位腔内亚单位腔内亚单位(luminal subunit)6.环带亚单位（环带亚单位（环带亚单位（环带亚单位（annular subunitannular subunit）4.中央栓（中央栓（central plugcentral plug）：）：）：）：transportertransp

12、orter第12页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGOThe Nuclear Pore第13页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO1.核孔由至少核孔由至少50种不同的蛋白质（种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，）构成，称为核孔复合体（称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPCNPC）。）。）。）。2.2.一般哺乳动物细胞平均有一般哺乳动物细胞平均有一般哺乳动物细胞平

13、均有一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。个核孔。3.细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。4.4.在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如其结构如其结构如其结构如fish-trapfish-trap。第14页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO抽提后核孔胞质面的结构（抽提后核孔胞质面

14、的结构（Cytoplasmic face，cytoplasmic particles）第15页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO抽提后核孔核质面的结构（抽提后核孔核质面的结构（Nuclear face basket inner complex）第16页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO（二）核孔复合体成分的研究（二）核孔复合体成分的研究核核核核孔孔孔孔复复复复合合合合体体体体主主主主要要要要由

15、由由由蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质构构构构成成成成，其其其其总总总总相相相相对对对对分分分分子子子子质质质质量量量量约约约约为为为为1.25106 6，推推测测可可能能含含有有100100余余余余种种种种不不不不同同同同的的的的多多多多肽肽肽肽，共共共共1000多个蛋白质分子。多个蛋白质分子。gp210：结构性跨膜蛋白：结构性跨膜蛋白 p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域构域第17页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO gp210：结构性跨膜蛋白

16、：结构性跨膜蛋白介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体 锚锚锚锚定定定定在在在在“孔孔孔孔膜膜膜膜区区区区”，从从从从而而而而为为为为核核核核孔孔孔孔复复复复合合合合体体体体装装装装配配配配提提提提供供供供一一一一个个个个起起起起始始始始位位位位 点点点点在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用。在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用。在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用。在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用。两段疏水区，两段疏水区，两段疏水区，两段疏水区，C端端端端:位

17、于孔膜区，跨膜结构域位于孔膜区，跨膜结构域 核核核核周周周周间间间间隙隙隙隙内内内内：核核核核孔孔孔孔复复复复合合合合体体体体组组组组装装装装开开开开始始始始时时时时，发发发发生生生生构构构构象象象象改改改改变变变变，使使使使其其其其中中中中的的的的疏疏疏疏水水水水区区区区暴暴暴暴露露露露，与与与与核核核核膜膜膜膜作作作作用用用用，诱诱诱诱导导导导内内内内外外外外核核核核膜膜膜膜的的的的融融融融合。合。合。合。在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用第18页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company s

18、loganLOGOLOGOLOGOLOGO p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域构域 疏疏疏疏水水水水性性性性N N N N端端端端区区区区：可可可可能能能能在在在在核核核核孔孔孔孔复复复复合合合合体体体体功功功功能能能能活活活活动动动动中中中中直直直直接接接接参参参参与与与与核质交换核质交换核质交换核质交换 C C C C端端端端区区区区：可可可可能能能能通通通通过过过过与与与与其其其其它它它它核核核核孔孔孔孔复复复复合合合合体体体体蛋蛋蛋蛋白白白白相相相相互互互互作作作作用用用用，从从从从而而而而将将将将p62p62p62p62分分分分

19、子子子子稳稳稳稳定定定定到到到到核核核核孔孔孔孔复复复复合合合合体体体体上上上上，为为为为其其其其N N N N端端进进行行核核质质交交换换活动提供支持。活动提供支持。第19页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO（三）核孔复合体的功能（三）核孔复合体的功能1.1.核质交换的双向选择性亲水通道核质交换的双向选择性亲水通道核质交换的双向选择性亲水通道核质交换的双向选择性亲水通道 2.爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验爪蟾卵母细胞核质蛋白注射实验 3.通过核孔复合体的主动运输通过核孔复合体的主动运输 4.亲

20、核蛋白与核定位信号亲核蛋白与核定位信号 5.亲核蛋白入核转运的步骤亲核蛋白入核转运的步骤 6.6.转录产物转录产物转录产物转录产物RNA的核输出的核输出的核输出的核输出第20页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO1.通过核孔复合体的被动扩散通过核孔复合体的被动扩散v核孔复合体作为被动扩散的亲水通道。核孔复合体作为被动扩散的亲水通道。v实验证明？实验证明？vv将聚乙烯吡咯烷酮（将聚乙烯吡咯烷酮（将聚乙烯吡咯烷酮（将聚乙烯吡咯烷酮（PVP）包被的胶体金颗粒，注射细）包被的胶体金颗粒，注射细）包被的胶

21、体金颗粒，注射细）包被的胶体金颗粒，注射细胞质内，发现小分子物质能够以自由扩散的方式通过核胞质内，发现小分子物质能够以自由扩散的方式通过核胞质内，发现小分子物质能够以自由扩散的方式通过核胞质内，发现小分子物质能够以自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。孔进入细胞核。孔进入细胞核。孔进入细胞核。v扩散数率与分子大小成反比。扩散数率与分子大小成反比。v组蛋白，带本身信号序列的蛋白质，通过主动运输进组蛋白，带本身信号序列的蛋白质，通过主动运输进入细胞核入细胞核vv与其他信号序列的成分结合，主动运输与其他信号序列的成分结合，主动运输与其他信号序列的成分结合，主动运输与其他信号序列的成分结合，主动运输第21

22、页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO例子：例子：1.带有放射性标记的完整核质蛋白、头、未片段（带有放射性标记的完整核质蛋白、头、未片段（NN、C C端）分别注射非洲爪蟾卵母细胞中：端）分别注射非洲爪蟾卵母细胞中：2.2.胶体金包被完整核质蛋白、尾部分别注射非洲爪蟾卵母胶体金包被完整核质蛋白、尾部分别注射非洲爪蟾卵母胶体金包被完整核质蛋白、尾部分别注射非洲爪蟾卵母胶体金包被完整核质蛋白、尾部分别注射非洲爪蟾卵母细胞中：细胞中：细胞中：细胞中：3.3.结果：完整的核质蛋白、未片段能够在细胞核内迅速

23、结果：完整的核质蛋白、未片段能够在细胞核内迅速结果：完整的核质蛋白、未片段能够在细胞核内迅速结果：完整的核质蛋白、未片段能够在细胞核内迅速地积累，而头部却被拒之核外。地积累，而头部却被拒之核外。地积累，而头部却被拒之核外。地积累，而头部却被拒之核外。4.结论：信号序列在尾部结论：信号序列在尾部三、通过核孔的物质运输与信号序列有关三、通过核孔的物质运输与信号序列有关第22页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO第23页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour com

24、pany sloganLOGOLOGOLOGOLOGOColloidal gold labeled Nucleoplasmin were transported into nucleus.Mitochondrion第24页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO1.1982年年年年R.Laskey发现核内含量丰富的核质蛋白发现核内含量丰富的核质蛋白发现核内含量丰富的核质蛋白发现核内含量丰富的核质蛋白(nucleoplasmin)的的的的C C端有一个信号序列，可引导蛋白端有一个信号序列，可引导蛋白端

25、有一个信号序列，可引导蛋白端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核，称作核定位信号（质进入细胞核，称作核定位信号（质进入细胞核，称作核定位信号（质进入细胞核，称作核定位信号（nuclear nuclear localization signallocalization signal，NLS）。）。）。）。2.第一个被确定的第一个被确定的NLSNLS是病毒是病毒是病毒是病毒SV40的的的的T T抗原，它在胞质抗原，它在胞质抗原，它在胞质抗原，它在胞质中合成后很快积累在核中。中合成后很快积累在核中。中合成后很快积累在核中。中合成后很快积累在核中。3.其其NLSNLS为：为：为：为：pro-pro-

26、lys-lys-lys-Arg-Lys-val，即使单个氨基酸被替换，亦失去作用。即使单个氨基酸被替换，亦失去作用。通过核孔的物质运输与信号序列有关通过核孔的物质运输与信号序列有关第25页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGONLS由由4-8个氨基酸组成，含有个氨基酸组成，含有个氨基酸组成，含有个氨基酸组成，含有ProPro、LysLys和和Arg。对其连接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被对其连接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被对其连接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被对其连

27、接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。切除。切除。切除。KaryopherinKaryopherin是一类与核孔选择性运输有关的蛋白是一类与核孔选择性运输有关的蛋白家族，相当于受体蛋白。家族，相当于受体蛋白。其中其中其中其中imporin负责将蛋白从细胞质运进细胞核，负责将蛋白从细胞质运进细胞核，负责将蛋白从细胞质运进细胞核，负责将蛋白从细胞质运进细胞核，exportin负责相反方向的运输。负责相反方向的运输。通过核孔复合体的转运还涉及通过核孔复合体的转运还涉及通过核孔复合体的转运还涉及通过核孔复合体的转运还涉及Ran蛋白，蛋白，蛋白，蛋白，RanRan是一种是一种G G蛋白，调节货

28、物受体复合体的组装和解体，蛋白，调节货物受体复合体的组装和解体，蛋白，调节货物受体复合体的组装和解体，蛋白，调节货物受体复合体的组装和解体，在细胞核内在细胞核内在细胞核内在细胞核内Ran-GTPRan-GTP的含量远高于细胞质。的含量远高于细胞质。第26页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO（一）核质蛋白向细胞核的输入（一）核质蛋白向细胞核的输入（通过核孔复合体的通过核孔复合体的主动运输）主动运输）1.1.蛋白与蛋白与蛋白与蛋白与NLSNLS受体，即受体，即受体，即受体，即impotin/imp

29、otin/二聚体结合；二聚体结合；二聚体结合；二聚体结合；2.2.货物与受体的复合物与货物与受体的复合物与货物与受体的复合物与货物与受体的复合物与NPCNPC胞质环上的纤维结合；胞质环上的纤维结合；胞质环上的纤维结合；胞质环上的纤维结合；3.3.纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，货物通过；货物通过；货物通过；货物通过；4.4.货物受体复合体与货物受体复合体与货物受体复合体与货物受体复合体与Ran-GTPRan-GTP结合，复合体解散，释放

30、出货结合，复合体解散，释放出货结合，复合体解散，释放出货结合，复合体解散，释放出货物；物；物；物；5.5.与与与与Ran-GTPRan-GTP结合的结合的结合的结合的impotin impotin，输出细胞核，在细胞质中，输出细胞核，在细胞质中，输出细胞核，在细胞质中，输出细胞核，在细胞质中RanRan结合的结合的结合的结合的GTPGTP水解，水解，水解，水解，Ran-GDPRan-GDP返回细胞核重新转换为返回细胞核重新转换为返回细胞核重新转换为返回细胞核重新转换为Ran-GTPRan-GTP；6.6.impotin impotin 在核内在核内在核内在核内exportinexportin的

31、帮助下运回细胞质。的帮助下运回细胞质。的帮助下运回细胞质。的帮助下运回细胞质。第27页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO(二）对细胞核向细胞质的大分子输出二）对细胞核向细胞质的大分子输出1.1.大多数情况下，细胞核内的大多数情况下，细胞核内的大多数情况下，细胞核内的大多数情况下，细胞核内的RNARNA是与蛋白质形成是与蛋白质形成是与蛋白质形成是与蛋白质形成RNPRNP复合物转运出细胞核的。复合物转运出细胞核的。2.2.RNPRNP的蛋白质上具有核输出信号（的蛋白质上具有核输出信号（的蛋白质上具

32、有核输出信号（的蛋白质上具有核输出信号（nuclear export signal,NES），可与细胞内的受体），可与细胞内的受体），可与细胞内的受体），可与细胞内的受体exportinexportin结合，形结合，形成成RNP-exportin-Ran-GTP复合体，复合体，3.输出细胞核后，输出细胞核后，Ran-GTP水解，释放出结合的水解，释放出结合的RNARNA，Ran-GDPRan-GDP、exportin和和和和RNPRNP蛋白返回细胞核。蛋白返回细胞核。第28页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGO

33、LOGOLOGOProcess of Nuclear Import第29页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO第五节第五节 核仁核仁1.1.核仁（核仁（核仁（核仁（nucleolusnucleolus）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般1212个，有时多达个，有时多达个，有时多达个，有时多达3535个。主要功能是转录个。主要功能是转录个。主要功能是转录个。主要功能是转录rRNArRNA和组

34、装核糖体和组装核糖体和组装核糖体和组装核糖体单位。单位。单位。单位。2.2.一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁，反之核仁很小或缺如。核仁，反之核仁很小或缺如。核仁，反之核仁很小或缺如。3.3.核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。第30页，讲稿共43张，创作

35、于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO一、核仁形态一、核仁形态纤纤纤纤维维维维中中中中心心心心(fibrillar(fibrillar centerscenters，FC)FC)：是是是是被被被被致致致致密密密密纤纤纤纤维维维维包包包包围围围围的的的的一一一一个个个个或或或或几几几几个个个个低低低低电电电电子子子子密密密密度度度度的的的的圆圆圆圆形形形形结结结结构构构构，主主主主要要要要成成成成分分分分为为为为RNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶 I，rDNA和和结结合合的的转转录录因因子子，这这些些rDNArDNA

36、是是是是裸裸裸裸露的分子。露的分子。露的分子。露的分子。致致密密纤纤维维组组分分(dense(dense fibrillar fibrillar componentcomponent，DFC)：呈呈环环形形或或半半月月形形包包围围FC，由由致致密密的的纤纤维维构构成成，是是新新合合成的成的RNP，转录主要发生在，转录主要发生在FCFC与与与与DFCDFC的交界处。的交界处。颗颗颗颗粒粒粒粒组组组组分分分分(granular(granular componentcomponent，GC)：由由直直径径15-20 nm的颗粒构成，是不同加工阶段的的颗粒构成，是不同加工阶段的的颗粒构成，是不同加工阶

37、段的的颗粒构成，是不同加工阶段的RNPRNP。第31页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGONucleolus第32页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO二、核仁的功能二、核仁的功能vv核糖体的生物发生相关核糖体的生物发生相关核糖体的生物发生相关核糖体的生物发生相关vv从核仁纤维组分开始再向颗粒组分延续从核仁纤维组分开始再向颗粒组分延续从核仁纤维组分开始再向颗粒组分延续从核仁纤维组分开始再向颗粒组分

38、延续（一）核糖体的结构（一）核糖体的结构（一）核糖体的结构（一）核糖体的结构vv含含含含40%40%的蛋白质、的蛋白质、的蛋白质、的蛋白质、60%60%的的的的RNARNA，由两个亚单体构成。，由两个亚单体构成。，由两个亚单体构成。，由两个亚单体构成。vv分为分为分为分为70S70S和和和和80S80S两种类型。两种类型。两种类型。两种类型。vv由由由由大大大大小小小小两两两两个个个个亚亚亚亚基基基基构构构构成成成成，只只只只在在在在以以以以mRNAmRNA为为为为模模模模板板板板合合合合成成成成蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质时时时时才才才才结结结结合合合合在一起，肽链合成终止后，大小亚单位又解离。

39、在一起，肽链合成终止后，大小亚单位又解离。在一起，肽链合成终止后，大小亚单位又解离。在一起，肽链合成终止后，大小亚单位又解离。vv核核核核糖糖糖糖体体体体并并并并不不不不是是是是单单单单独独独独工工工工作作作作的的的的，而而而而是是是是由由由由多多多多个个个个甚甚甚甚至至至至几几几几十十十十个个个个串串串串连连连连在在在在一一一一条条条条mRNAmRNA分子上，称多聚核糖体（分子上，称多聚核糖体（分子上，称多聚核糖体（分子上，称多聚核糖体（polyribosomepolyribosome）。）。）。）。第33页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour comp

40、any sloganLOGOLOGOLOGOLOGO核糖体的组成核糖体的组成第34页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGOProtein Synthesis第35页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO（二）核糖体组装（二）核糖体组装vvrRNArRNA基基基基因因因因是是是是重重重重复复复复的的的的多多多多拷拷拷拷贝贝贝贝基基基基因因因因。人人人人的的的的一一一一个个个个细细细细胞胞胞胞中中中中约约

41、约约有有有有200200个个个个拷拷拷拷贝贝贝贝，rDNArDNA没没没没有有有有组组组组蛋蛋蛋蛋白白白白核核核核心心心心，是是是是裸裸裸裸露露露露的的的的DNADNA节节节节段段段段，相相相相邻邻邻邻基基基基因因因因之之之之间间间间为为为为非转录的间隔非转录的间隔非转录的间隔非转录的间隔DNADNA。（一）（一）rRNA基因的转录基因的转录第36页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGOvv转录时，转录时，转录时，转录时，RNARNA聚合酶沿聚合酶沿聚合酶沿聚合酶沿DNADNA分子排列，此酶由基因

42、头端向末端移动，转录好分子排列，此酶由基因头端向末端移动，转录好分子排列，此酶由基因头端向末端移动，转录好分子排列，此酶由基因头端向末端移动，转录好的的的的rRNArRNA分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，从左右两侧均可伸出，呈羽毛状。分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，从左右两侧均可伸出，呈羽毛状。分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，从左右两侧均可伸出，呈羽毛状。分子从聚合酶处伸出，愈近末端愈长，从左右两侧均可伸出，呈羽毛状。rRNArRNA首先出现在纤维部，而后转向颗粒部。首先出现在纤维部，而后转向颗粒部。首先出现在纤维部，而后转向颗粒部。首先出现在纤维部，而后转向颗粒部。第37页，讲稿共43

43、张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGOvv纤维部的纤维状物质是新合成的纤维部的纤维状物质是新合成的纤维部的纤维状物质是新合成的纤维部的纤维状物质是新合成的45SrRNA45SrRNA45SrRNA45SrRNA，它与蛋白质形成，它与蛋白质形成，它与蛋白质形成，它与蛋白质形成RNPRNPRNPRNP复合体。复合体。复合体。复合体。vv45SrRNA45SrRNA45SrRNA45SrRNA甲基化以后经甲基化以后经甲基化以后经甲基化以后经RNARNARNARNA酶裂酶裂酶裂酶裂解形成解形成解形成解形成18s18s

44、18s18s、28s28s28s28s、5.8srRNA5.8srRNA5.8srRNA5.8srRNA。vv成熟的成熟的成熟的成熟的rRNArRNArRNArRNA仅为仅为仅为仅为45srRNA45srRNA45srRNA45srRNA的一半，的一半，的一半，的一半，丢失的大部分是非甲基化和丢失的大部分是非甲基化和丢失的大部分是非甲基化和丢失的大部分是非甲基化和GCGCGCGC含量较高的区域。含量较高的区域。含量较高的区域。含量较高的区域。（一）（一）rRNA前提的加工前提的加工第38页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganL

45、OGOLOGOLOGOLOGOvv5SrRNA5SrRNA通常定位在常通常定位在常通常定位在常通常定位在常染色体，合成后被转运染色体，合成后被转运染色体，合成后被转运染色体，合成后被转运至核仁区参与大亚基的至核仁区参与大亚基的至核仁区参与大亚基的至核仁区参与大亚基的装配装配装配装配 。第39页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO第六节第六节 核骨架核骨架 nucleoskeletonvv核核核核基基基基质质质质（nuclear nuclear matrix matrix）或或或或称称称称核核核核

46、骨骨骨骨架架架架，为为为为真真真真核核核核细细细细胞胞胞胞核核核核内内内内的的的的网网网网络络络络结结结结构构构构，是是是是指指指指除除除除核核核核被被被被膜膜膜膜、染染染染色色色色质质质质、核核核核纤纤纤纤层层层层及及及及核核核核仁仁仁仁以以以以外外外外的的的的核核核核内网架体系。内网架体系。内网架体系。内网架体系。第40页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO非非非非组组组组蛋蛋蛋蛋白白白白性性性性纤纤纤纤维维维维蛋蛋蛋蛋白白白白，1010多多多多种种种种次次次次要要要要蛋蛋蛋蛋白白白白质质质

47、质，包包包包括括括括肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白和和和和波波波波形形形形蛋蛋蛋蛋白白白白，后后后后者者者者构构构构成成成成核核核核骨骨骨骨架架架架的的的的外外外外罩罩罩罩。核核核核骨骨骨骨架架架架碎碎碎碎片片片片中中中中还还还还存存存存在在在在三三三三种种种种支支支支架架架架蛋蛋蛋蛋白白白白（scaffold scaffold proteinsproteins，SCSC、SCSC、SCSC)，SCSC则则则则是是是是DNADNA拓朴异构酶拓朴异构酶拓朴异构酶拓朴异构酶。少量少量少量少量RNARNA（占（占（占（占0.5%0.5%）和）和）和）和DNA(DNA(占占占占0.8%0.8%，即：

48、，即：，即：，即：MAR)MAR)。少量磷脂（少量磷脂（少量磷脂（少量磷脂（1.6%1.6%）和糖类（）和糖类（）和糖类（）和糖类（0.9%0.9%）。）。）。）。（一）核基质的组成（一）核基质的组成第41页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO1.1.为为为为DNADNA的复制提供支架的复制提供支架的复制提供支架的复制提供支架结合有结合有结合有结合有DNADNA复制所需要的酶复制所需要的酶复制所需要的酶复制所需要的酶 。2.2.是基因转录加工的场所是基因转录加工的场所是基因转录加工的场所是基因转

49、录加工的场所有有有有RNARNA聚合酶的结合位点，聚合酶的结合位点，聚合酶的结合位点，聚合酶的结合位点，RNARNA的合成在核骨架上进行。的合成在核骨架上进行。的合成在核骨架上进行。的合成在核骨架上进行。3.3.与染色体构建有关与染色体构建有关与染色体构建有关与染色体构建有关一一一一般般般般认认认认为为为为核核核核骨骨骨骨架架架架与与与与染染染染色色色色体体体体骨骨骨骨架架架架为为为为同同同同一一一一类类类类物物物物质质质质，30nm30nm的的的的染染染染色色色色质质质质纤纤纤纤维维维维就就就就是是是是结结结结合合合合在在在在核核核核骨骨骨骨架架架架上上上上，形形形形成成成成放放放放射射射射环环环环状状状状的的的的结结结结构构构构，在在在在分分分分裂裂裂裂期期期期进进进进一一一一步步步步包包包包装成光学显微镜下可见的染色体。装成光学显微镜下可见的染色体。装成光学显微镜下可见的染色体。装成光学显微镜下可见的染色体。（二）核骨架的功能（二）核骨架的功能第42页，讲稿共43张，创作于星期三Your company sloganYour company sloganLOGOLOGOLOGOLOGO感感谢谢大大家家观观看看第43页，讲稿共43张，创作于星期三