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1、第二章微生物的基础代谢本讲稿第一页，共八十五页能量代谢原理 微生物的分解代谢 微生物的合成代谢 主讲内容主讲内容本讲稿第二页，共八十五页基本概念基本概念 代谢代谢(metabolism)：指发生在活细胞中的各种指发生在活细胞中的各种指发生在活细胞中的各种指发生在活细胞中的各种分解代谢（分解代谢（分解代谢（分解代谢（catabolismcatabolism）和合成代谢（）和合成代谢（）和合成代谢（）和合成代谢（anabolismanabolism）的总）的总）的总）的总和和和和 分解代谢也称分解代谢也称异化作用异化作用，合成代谢称，合成代谢称同同化作用化作用 代谢过程同时伴随着能量的循环。代谢过

2、程同时伴随着能量的循环。合成代谢是分解代谢的基础，分解代谢合成代谢是分解代谢的基础，分解代谢为合成代谢提供能量和原料。为合成代谢提供能量和原料。本讲稿第三页，共八十五页 分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（产生简单分子、腺苷三磷酸（产生简单分子、腺苷三磷酸（产生简单分子、腺苷三磷酸（ATPATP）形式的能量和还原力）形式的能量和还原力）形式的能量和还原力）形式的能量和还原力（或称还原当量，用（或称还

3、原当量，用（或称还原当量，用（或称还原当量，用HH来表示）的作用。来表示）的作用。来表示）的作用。来表示）的作用。合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、催化下，由简单小分子、催化下，由简单小分子、催化下，由简单小分子、ATPATP形式的能量和形式的能量和形式的能量和形式的能量和HH形式的还原形式的还原形式的还原形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。力一起合成复杂的大分子的过程。力一起合成复杂的大分子的过程。力一起合成复

4、杂的大分子的过程。本讲稿第四页，共八十五页自养菌自养菌异养菌异养菌化能自养菌：化能自养菌：无机物为能源无机物为能源光能自养菌光能自养菌有机物为能源有机物为能源微生物代谢类型微生物代谢类型本讲稿第五页，共八十五页2.1 能量代谢原理能量代谢原理 能量代谢的中心任务，是生物体如何把能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成外界环境中多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源对一切生命活动都能使用的通用能源ATP。本讲稿第六页，共八十五页本讲稿第七页，共八十五页1、能量代谢的热力学热力学第一定律：能量守恒定律 第二定律：自然界的熵的总量是增加的第三定律：绝对零

5、度下所有物质的熵为0 本讲稿第八页，共八十五页2、能量的产生与偶合 生物体中的重要氧化还原反应对生命活生物体中的重要氧化还原反应对生命活动所需要的能量的形成特别重要，本质动所需要的能量的形成特别重要，本质是电子的转移是电子的转移 微生物在碳源的氧化和氧化剂的还原过微生物在碳源的氧化和氧化剂的还原过程获得生物生长所需要的能量，电子给程获得生物生长所需要的能量，电子给体和电子受体在代谢过程中起到极其重体和电子受体在代谢过程中起到极其重要的作用要的作用本讲稿第九页，共八十五页 可被氧化和可被还原的基质有可被氧化和可被还原的基质有可被氧化和可被还原的基质有可被氧化和可被还原的基质有固定的氧化还原电位，

6、固定的氧化还原电位，固定的氧化还原电位，固定的氧化还原电位，其中碳源（可被氧化的基质）其中碳源（可被氧化的基质）其中碳源（可被氧化的基质）其中碳源（可被氧化的基质）位于电极电位标度的下端位于电极电位标度的下端位于电极电位标度的下端位于电极电位标度的下端 而电子受体或者最终电子受体而电子受体或者最终电子受体而电子受体或者最终电子受体而电子受体或者最终电子受体（可被还原的基质）的电位位（可被还原的基质）的电位位（可被还原的基质）的电位位（可被还原的基质）的电位位于标度的上端于标度的上端于标度的上端于标度的上端本讲稿第十页，共八十五页3、能量的偶合 单酶催化的单一反应单酶催化的单一反应 多酶的反应多

7、酶的反应 无能量转移的偶合反应无能量转移的偶合反应化学偶合化学偶合 假说假说 化学渗透化学渗透 偶联假说偶联假说 构型偶合假说构型偶合假说 本讲稿第十一页，共八十五页4、用于细胞的能量转化 基质水平的磷酸化基质水平的磷酸化基质水平的磷酸化基质水平的磷酸化:由可溶性酶催化的基团转移反应，最终由可溶性酶催化的基团转移反应，最终由可溶性酶催化的基团转移反应，最终由可溶性酶催化的基团转移反应，最终 导致导致导致导致ATPATP的生成磷酸化形式的生成磷酸化形式的生成磷酸化形式的生成磷酸化形式 电子输送磷酸化电子输送磷酸化电子输送磷酸化电子输送磷酸化：由结合在膜上的酶所催化的氧化还原反应：由结合在膜上的酶

8、所催化的氧化还原反应：由结合在膜上的酶所催化的氧化还原反应：由结合在膜上的酶所催化的氧化还原反应 光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化：由结合在膜上的酶所催化的将光能转化为：由结合在膜上的酶所催化的将光能转化为：由结合在膜上的酶所催化的将光能转化为：由结合在膜上的酶所催化的将光能转化为 ATP ATP的反应的反应的反应的反应本讲稿第十二页，共八十五页2.2 微生物的分解代谢微生物的分解代谢细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。这个过程中产生能量。流程图如下：流程图如下：蛋白质 多糖 脂类 氨基酸 单糖 甘油 脂肪酸丙酮酸、丙酮酸、P

9、EP、乙酰辅酶、乙酰辅酶A等等有有 氧氧CO2，H20，能量（三羧酸循环，能量（三羧酸循环无无 氧氧乙醇、丙酮、丁醇、乙酸、乳酸等乙醇、丙酮、丁醇、乙酸、乳酸等本讲稿第十三页，共八十五页1、葡萄糖的分解代谢 EMPEMP（糖酵解）途径（糖酵解）途径（糖酵解）途径（糖酵解）途径 HMSHMS（己糖磷酸支路）（己糖磷酸支路）（己糖磷酸支路）（己糖磷酸支路）EDED（恩特纳（恩特纳（恩特纳（恩特纳-多多罗夫途径）多多罗夫途径）多多罗夫途径）多多罗夫途径）PKPK（磷酸酮糖途径）（磷酸酮糖途径）（磷酸酮糖途径）（磷酸酮糖途径）各种葡萄糖分解途经的相互关系各种葡萄糖分解途经的相互关系各种葡萄糖分解途经的

10、相互关系各种葡萄糖分解途经的相互关系 TCATCA（三羧酸循环）（三羧酸循环）（三羧酸循环）（三羧酸循环）乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环本讲稿第十四页，共八十五页已糖激酶已糖激酶已糖激酶已糖激酶，在细胞膜上或胞内在细胞膜上或胞内在细胞膜上或胞内在细胞膜上或胞内经经经经ATPATP活化活化活化活化限速酶，限速酶，限速酶，限速酶，ATPATPATPATP对其有抑制对其有抑制对其有抑制对其有抑制作用作用作用作用，在含有在含有在含有在含有 柠檬酸、脂肪酸时柠檬酸、脂肪酸时柠檬酸、脂肪酸时柠檬酸、脂肪酸时该作用加强，该作用加强，该作用加强，该作用加强，然而然而然而然而AMP,ADPAMP,AD

11、PAMP,ADPAMP,ADP或无机或无机或无机或无机磷可消除抑制磷可消除抑制磷可消除抑制磷可消除抑制磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶，将磷酰基转给，将磷酰基转给，将磷酰基转给，将磷酰基转给ADP,ADP,ADP,ADP,是底物水平上的磷酸化是底物水平上的磷酸化是底物水平上的磷酸化是底物水平上的磷酸化丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶，底物水平上的底物水平上的底物水平上的底物水平上的磷酸化别购酶，磷酸化别购酶，磷酸化别购酶，磷酸化别购酶，长链脂肪酸、乙酰长链脂肪酸、乙酰长链脂肪酸、乙酰长链脂肪酸、乙酰CoACoACoACoA、ATPATPATPATP、丙氨酸抑制丙

12、氨酸抑制丙氨酸抑制丙氨酸抑制该酶活，该酶活，该酶活，该酶活，1,6-1,6-1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖二磷酸果糖活化该酶活化该酶活化该酶活化该酶EMP途 径 本讲稿第十五页，共八十五页本讲稿第十六页，共八十五页HMS途径同分异构同分异构同分异构同分异构本讲稿第十七页，共八十五页本讲稿第十八页，共八十五页EDED途径途径G G-菌发现菌发现,G,G+也有也有 可单独存在严格可单独存在严格需氧菌中需氧菌中假单胞菌 固氮菌根瘤菌粪肠球菌 戊糖循环途戊糖循环途戊糖循环途戊糖循环途径径径径脱水脱水脱水脱水缩醛酶缩醛酶缩醛酶缩醛酶本讲稿第十九页，共八十五页PK途径仅存在少仅存在少仅存在

13、少仅存在少数种类的数种类的数种类的数种类的细菌中细菌中细菌中细菌中主要在异主要在异主要在异主要在异型乳酸发型乳酸发型乳酸发型乳酸发酵细菌中酵细菌中酵细菌中酵细菌中生成乳酸生成乳酸生成乳酸生成乳酸磷酸解酮酶磷酸解酮酶戊糖循环途戊糖循环途戊糖循环途戊糖循环途径径径径本讲稿第二十页，共八十五页各途经的相互关系各途经的相互关系 EMPEMP、HMSHMS、EDED、PKPK途径有共同的途径和酶途径有共同的途径和酶途径有共同的途径和酶途径有共同的途径和酶 EMPEMP途径产能最多途径产能最多途径产能最多途径产能最多，但是不能产生重要的嘌呤和嘧啶生物合成，但是不能产生重要的嘌呤和嘧啶生物合成，但是不能产生

14、重要的嘌呤和嘧啶生物合成，但是不能产生重要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的前体物质所需要的前体物质所需要的前体物质所需要的前体物质 HMSHMS途径途径途径途径虽然能虽然能虽然能虽然能提供重要的提供重要的提供重要的提供重要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的前体前体前体前体物质物质物质物质，但是，但是，但是，但是产能少（产能少（产能少（产能少（只相当于只相当于只相当于只相当于EMPEMP途径的一半）。同时该途径途径的一半）。同时该途径途径的一半）。同时该途径途径的一半）。同时该途径不产不产不产不产生丙酮酸生丙酮酸生丙酮酸生丙酮酸

15、，故微生物必须拥有，故微生物必须拥有，故微生物必须拥有，故微生物必须拥有EMPEMP途经的酶途经的酶途经的酶途经的酶 EDED途径自己可形成丙酮酸途径自己可形成丙酮酸途径自己可形成丙酮酸途径自己可形成丙酮酸，无需依赖，无需依赖，无需依赖，无需依赖EMPEMP途经和途经和途经和途经和HMSHMS途径途径途径途径 PKPK途径严格存在于需氧菌途径严格存在于需氧菌途径严格存在于需氧菌途径严格存在于需氧菌中，仅存在于少量种类的细菌中中，仅存在于少量种类的细菌中中，仅存在于少量种类的细菌中中，仅存在于少量种类的细菌中本讲稿第二十一页，共八十五页 TCA循 环 在线粒体基质中进行，由在线粒体基质中进行，由

16、在线粒体基质中进行，由在线粒体基质中进行，由丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系催化，反应受到催化，反应受到催化，反应受到催化，反应受到严格调控严格调控严格调控严格调控柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶，受到，受到，受到，受到ATPATP、NADHNADH、CoACoA、长链脂肪酰长链脂肪酰长链脂肪酰长链脂肪酰CoACoA的抑制的抑制的抑制的抑制异柠檬酸脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，高能状态被抑高能状态被抑高能状态被抑高能状态被抑制制制制，低能状态被激活低能状态被激活低能状态被激活低能状态被激活a-a-a-a-酮戊二酸脱氢酶系，酮戊二酸脱氢酶

17、系，酮戊二酸脱氢酶系，酮戊二酸脱氢酶系，受其产物受其产物受其产物受其产物NADHNADHNADHNADH、琥珀琥珀琥珀琥珀酰酰CoACoA的抑制的抑制本讲稿第二十二页，共八十五页本讲稿第二十三页，共八十五页细菌细菌细菌细菌酵母菌酵母菌酵母菌酵母菌本讲稿第二十四页，共八十五页乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸乙醛酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶苹果酸合酶苹果酸合酶苹果酸合酶苹果酸合酶补充补充补充补充C C4 4酸的酸的酸的酸的乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环 。避免因生成避免因生成避免因生成避免因生成COCO2 2而丢失而丢失而丢失而丢失碳架碳架碳架碳架本讲稿第二十五页，共八十五页本讲稿第二十六页，共

18、八十五页糖代谢：多糖寡糖单糖有氧、无氧呼吸 葡萄糖分解途径糖酵解（EMP）、己糖磷酸（HMP）、多多罗夫（ED）、磷酸酮糖（PK）糖酵解（EMP）生成能量最多2ATP+2NADH不产生嘌呤、嘧啶合成前提物。己糖磷酸（HMS）生成6NADPH提供合成核酸、吡啶核苷酸所需要的戊糖，合成芳香氨基酸和维生素的前提物。多多罗夫（ED）独立途径，直接生成丙酮酸。生成能量少磷酸酮糖（PK）HMS分支，生成能量少。乳酸发酵细菌中。分分解解代代谢谢本讲稿第二十七页，共八十五页2、多糖和单糖的利用、多糖和单糖的利用本讲稿第二十八页，共八十五页本讲稿第二十九页，共八十五页3、厌氧代谢过程、厌氧代谢过程 广义：广义：

19、有机化合物在有机化合物在有氧和无氧条有氧和无氧条件下件下的分解代谢总过程的分解代谢总过程 狭义：狭义：不涉及光和呼吸链不涉及光和呼吸链，不用氧，不用氧或氮作为电子受体的生物化学过程或氮作为电子受体的生物化学过程 发酵 在生物氧化或能量代谢中，发酵仅是指在无氧条件下，底物脱氢后在生物氧化或能量代谢中，发酵仅是指在无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力所产生的还原力H不经过呼吸链传递而直接交给某一内源氧化性中不经过呼吸链传递而直接交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。间代谢产物的一类低效产能反应。本讲稿第三十页，共八十五页 梭杆菌、肠道杆菌、乳酸杆菌 本讲稿第三十一页，共八十五页 乙醇的

20、发酵乙醇的发酵本讲稿第三十二页，共八十五页丙酮、丁醇、乙酸、丁酸发酵丙酮、丁醇、乙酸、丁酸发酵本讲稿第三十三页，共八十五页丁酸的形成丁酸的形成本讲稿第三十四页，共八十五页丙酮、丁醇的形成丙酮、丁醇的形成本讲稿第三十五页，共八十五页丙酸和琥珀酸的形成丙酸和琥珀酸的形成本讲稿第三十六页，共八十五页丙酸的形成丙酸的形成本讲稿第三十七页，共八十五页乳酸细菌中丁二酮乳酸细菌中丁二酮与与3-羟基丁酮的形成羟基丁酮的形成本讲稿第三十八页，共八十五页本讲稿第三十九页，共八十五页本讲稿第四十页，共八十五页4、脂肪酸、脂烃和芳香烃的氧化 以甘油三酯或者三酰甘油为以甘油三酯或者三酰甘油为以甘油三酯或者三酰甘油为以甘

21、油三酯或者三酰甘油为例例例例本讲稿第四十一页，共八十五页5、氮的循环和氨基酸的降解、氮的循环和氨基酸的降解 同化性硝酸盐还原作用：在有氧或者无氧的条件下微生物同化性硝酸盐还原作用：在有氧或者无氧的条件下微生物同化性硝酸盐还原作用：在有氧或者无氧的条件下微生物同化性硝酸盐还原作用：在有氧或者无氧的条件下微生物利用利用利用利用硝酸盐作为氮源硝酸盐作为氮源硝酸盐作为氮源硝酸盐作为氮源营养物的作用。营养物的作用。营养物的作用。营养物的作用。异化性硝酸盐还原作用：是在无氧的条件下，微生物利用异化性硝酸盐还原作用：是在无氧的条件下，微生物利用异化性硝酸盐还原作用：是在无氧的条件下，微生物利用异化性硝酸盐还

22、原作用：是在无氧的条件下，微生物利用硝硝硝硝酸盐作为呼吸链酸盐作为呼吸链酸盐作为呼吸链酸盐作为呼吸链的最终氢受体。的最终氢受体。的最终氢受体。的最终氢受体。本讲稿第四十二页，共八十五页氨基酸的降解氨基酸的降解 其分解方式主要有脱氨基方式其分解方式主要有脱氨基方式其分解方式主要有脱氨基方式其分解方式主要有脱氨基方式本讲稿第四十三页，共八十五页本讲稿第四十四页，共八十五页6、硫的代谢、硫的代谢 同化性硫酸盐还原：同化性硫酸盐还原：以硫酸盐为硫源，将其以硫酸盐为硫源，将其转化成有机硫转化成有机硫 异化性硫酸盐还原异化性硫酸盐还原：在厌氧呼吸中，硫酸盐：在厌氧呼吸中，硫酸盐作为电子受体，分泌终产物作为

23、电子受体，分泌终产物H2S本讲稿第四十五页，共八十五页7、核苷酸的降解和有机磷的代谢、核苷酸的降解和有机磷的代谢本讲稿第四十六页，共八十五页8、聚合物的降解、聚合物的降解 淀粉淀粉：a-a-a-a-淀粉酶，淀粉酶，淀粉酶，淀粉酶，-淀粉酶，葡糖淀粉酶淀粉酶，葡糖淀粉酶淀粉酶，葡糖淀粉酶淀粉酶，葡糖淀粉酶 纤维素纤维素：纤维二糖水解酶纤维二糖水解酶 外葡聚糖酶外葡聚糖酶 纤维二糖酶纤维二糖酶 内葡聚糖酶内葡聚糖酶纤维素降解的第一个产物是纤维二糖本讲稿第四十七页，共八十五页小结本讲稿第四十八页，共八十五页 合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子合成代谢

24、指细胞利用小分子物质合成复杂大分子合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。的过程，并在这个过程中消耗能量。的过程，并在这个过程中消耗能量。的过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。合成代谢是细胞生长的基础，与养分的吸收利用、合成代谢

25、是细胞生长的基础，与养分的吸收利用、合成代谢是细胞生长的基础，与养分的吸收利用、合成代谢是细胞生长的基础，与养分的吸收利用、细胞生长繁殖密切相关。细胞生长繁殖密切相关。细胞生长繁殖密切相关。细胞生长繁殖密切相关。2.3 微生物的合成代谢微生物的合成代谢本讲稿第四十九页，共八十五页本讲稿第五十页，共八十五页1、C1的的同同化化本讲稿第五十一页，共八十五页本讲稿第五十二页，共八十五页本讲稿第五十三页，共八十五页本讲稿第五十四页，共八十五页本讲稿第五十五页，共八十五页本讲稿第五十六页，共八十五页本讲稿第五十七页，共八十五页2、分子氮的同化、分子氮的同化本讲稿第五十八页，共八十五页3、硝酸盐的同化、硝

26、酸盐的同化本讲稿第五十九页，共八十五页4、氨的同化、氨的同化本讲稿第六十页，共八十五页本讲稿第六十一页，共八十五页本讲稿第六十二页，共八十五页3.6、氨基酸的生物合成本讲稿第六十三页，共八十五页本讲稿第六十四页，共八十五页本讲稿第六十五页，共八十五页本讲稿第六十六页，共八十五页本讲稿第六十七页，共八十五页本讲稿第六十八页，共八十五页本讲稿第六十九页，共八十五页本讲稿第七十页，共八十五页5、组氨酸的元素来源组氨酸的元素来源本讲稿第七十一页，共八十五页6、经氨基酸途径的含氮化合物的生物合成、经氨基酸途径的含氮化合物的生物合成本讲稿第七十二页，共八十五页7、核苷酸的合成、核苷酸的合成本讲稿第七十三页

27、，共八十五页8、脂质的合成、脂质的合成本讲稿第七十四页，共八十五页9、聚类异戊二烯化合物的合成、聚类异戊二烯化合物的合成本讲稿第七十五页，共八十五页本讲稿第七十六页，共八十五页10、糖磷酸酯和糖核苷酸、多糖的合成、糖磷酸酯和糖核苷酸、多糖的合成部分糖以糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在部分糖以糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在部分糖以糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在部分糖以糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在糖核苷酸的糖基可通过各种机制转换糖核苷酸的糖基可通过各种机制转换糖核苷酸的糖基可通过各种机制转换糖核苷酸的糖基可通过各种机制转换本讲稿第七十七页，共八十五页11、多糖的合成、多糖的合成本讲稿第七十八页，共八十五页合成代谢

28、的主要类型C1的同化、N的同化、硫酸盐同化、核苷酸合成、脂质合成、甾类化合物、氨基酸合成等糖酵解逆反应固定CO2、甲醇、甲醛等固氮菌NH3NO3-NH3NH3谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酰胺等H2SO4H2S核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸脂肪酸：细菌利用厌氧、需氧二种途径。不饱和脂肪酸：葡萄糖合成，外源去饱和。有沉没、固体发酵。磷脂：由脂肪酸合成。胆固醇肾上腺素性激素维生素D合成代谢合成代谢本讲稿第七十九页，共八十五页能量和碳源的流动能量和碳源的流动本讲稿第八十页，共八十五页本讲稿第八十一页，共八十五页本讲稿第八十二页，共八十五页酸性环境：会生成脱羧酶酸性环境：会生成脱羧酶碱性环境：会生成脱氨酶碱性环境：会生成脱氨酶本讲稿第八十三页，共八十五页本讲稿第八十四页，共八十五页本讲稿第八十五页，共八十五页