第八章植物的呼吸作用精选文档.ppt

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1、第八章植物的呼吸作用本讲稿第一页，共六十六页本章重点和难点：本章重点和难点：一、呼吸代谢途径的多样性；二、呼吸链氧化磷酸化；三、呼吸作用与农业。本讲稿第二页，共六十六页本章主要内容本章主要内容呼吸作用的概念及生理意义植物的呼吸代谢途径呼吸过程中能量的贮存和利用影响呼吸作用的因素呼吸作用在农业生产中的应用本讲稿第三页，共六十六页 第一节第一节第一节第一节 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念及其生理意义 生物的新陈代谢可概括为两类反应：生物的新陈代谢可概括为两类反应：1.1.同化作用同化作用-把无机物质转化为有机物质。2.2.异化作用异化作

2、用-把有机物质分解成无机物质。光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。本讲稿第四页，共六十六页概念概念生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放大量能量的过程。类类型型有有氧氧呼呼吸吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O G=-2870kJmol-1 (G是指pH为7时标准自由能的变化)无无

3、氧氧呼呼吸吸生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放少量能量的过程。酒精发酵:高等植物C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 G=-226 kJmol-1 乳酸发酵：动物及马铃薯、甜菜块根玉米胚和青贮饲料C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH G=-197 kJmol-1 一、呼吸作用的概念本讲稿第五页，共六十六页有氧呼吸特点：有氧呼吸特点：a 有O2的参与 b 彻底分解有机物质 c 释放大量能量，一部分储存在ATP和NADH（NADOH）分子中，一部分以热的形式放出，维持植物体温。d 分解产物为CO2和H2O无氧呼吸的特点：无氧呼吸的特点：a 无O2的

4、参与 b 不能彻底的分解有机物质 c 只释放少量能量 d 分解产物为酒精、CO2或乳酸高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但仍保留着无氧呼吸的能力。高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但仍保留着无氧呼吸的能力。本讲稿第六页，共六十六页二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义2.2.中中间产物是合成植物体内重要有机物物是合成植物体内重要有机物质的原料的原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.3.在植物抗病免疫方面有着重要作用在植物抗病免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进

5、伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。1.为植物生命活动提供能量为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。本讲稿第七页，共六十六页图图8-1 呼吸作用的主要功能示意图呼吸作用的主要功能示意图本讲稿第八页，共六十六页三三 呼吸作用的场所呼吸作用的场所1.呼吸场所：细胞质基质和线粒体 线粒体是呼吸作用的主要场所，也是细胞的能量供应中心。2.线粒体的形态：线状、棒状、粒状3.线粒体的结构：外膜、内膜和线粒体基质 本讲稿第九页，共六十六页2.2.线粒体粒体

6、mitochondriamitochondria 进行进行呼吸作用的细胞器呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状，呈球状、棒状或细丝状等，一般直径为或细丝状等，一般直径为0.50.51.0m1.0m，长，长2m2m左右，不同种类细胞中线粒体数目相差左右，不同种类细胞中线粒体数目相差很大，一般为很大，一般为1001003 0003 000个。代谢旺盛的细个。代谢旺盛的细胞中线粒体数目较多。细胞中的线粒体既可胞中线粒体数目较多。细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向需要能量的部位需要能量的部位。本讲稿第十页，共六十六页 线粒体的结构线粒体的结构 四部

7、分组成 1)1)外膜外膜 厚度为厚度为5 57nm7nm，磷脂较多，磷脂较多，通透性相对大，有利于内外物质通透性相对大，有利于内外物质交流；交流；2)2)内膜内膜 厚度也为厚度也为5 57nm7nm，为高蛋白，为高蛋白质膜，功能较复杂，通透性小，质膜，功能较复杂，通透性小，呼呼吸电子传递链吸电子传递链排列在其上。排列在其上。嵴嵴 内膜向中心内陷，形成片状或内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶管状的皱褶,被称为被称为嵴嵴，ATPATP酶复合体复合体 内膜的内侧表面的许多小内膜的内侧表面的许多小而带柄的颗粒，而带柄的颗粒，合成合成ATPATP的场所。的场所。丙酮酸转运器丙酮酸转运器 位于线粒体内膜

8、，促进丙酮酸和线粒体基质中位于线粒体内膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OHOH-进行电进行电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质 。本讲稿第十一页，共六十六页3)3)膜膜间空空间或膜或膜间隙隙(intermembrane space)(intermembrane space)内膜与外膜之间内膜与外膜之间的空隙，约为的空隙，约为8nm8nm，内含许多可溶性酶底物和辅助因子。，内含许多可溶性酶底物和辅助因子。4)4)基基质(matrix)(matrix)内内膜膜的的内内侧侧空空间间充充满满着着透透明明的的胶胶体体状状的的基基质质。基基质质的的化化学学成成分分主主要要是是可可

9、溶溶性性蛋蛋白白质质，包包含含许许多多酶酶类类，少少量量DNADNA，以以及及自自我我繁繁殖殖所所需需的的基基本本组组分分(包包括括RNARNA、DNADNA聚聚合合酶酶、RNARNA聚聚合合酶、核糖体等酶、核糖体等)。本讲稿第十二页，共六十六页第二节第二节 高等植物高等植物呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途径高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现，以糖酵解为主，一、糖酵解一、糖酵解 1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMP pat

10、hway）图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图本讲稿第十三页，共六十六页糖酵解：糖酵解：是指淀粉、蔗糖、葡萄糖或其它六碳糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程，亦称EMP途径，在细胞质中进行。糖酵解途径：糖酵解途径：淀粉 G1P蔗糖 葡萄糖G6PATP ADPF6PFBPATP ADPDHAPPGAld NAD+NADH+H+DPGAPGAATP ADP2PGPEP丙酮酸ATP ADP总反应式为：总反应式为：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+H+2H2O本讲稿第十四页，共六十六页（一）糖酵解的化学历程（一）糖酵解的化学历程 定义定义己糖在细胞质中

11、分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。化学化学历程历程1.1.己糖的活化(19)己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.2.己糖裂解(1011)F1，6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3.3.丙糖氧化(1216)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。总反总反应式应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCO

12、OH+2NADH+2H+2ATP本讲稿第十五页，共六十六页底物水平磷酸化底物水平磷酸化：由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式通式:XP+ADP X+ATP 糖酵解总反应式糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP 每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP 本讲稿第十六页，共六十六页（二）糖酵解的生理意义（二）糖酵解的生理意义1.存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主要方式，是最古老的呼吸途径。2.产物丙酮酸的化

13、学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。图5-4 丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用(糖异生作用-由非碳水化合物的前体物质合成葡萄糖的过程。)本讲稿第十七页，共六十六页二、发酵作用二、发酵作用(一一)反反应历程程：1 1、酒精、酒精发酵酵：糖酵解生成的丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADHH+的氢，乙醛

14、被还原为乙醇。酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生物化学过程。厌氧下每分子葡萄糖经酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。C6H12O6+2ADP+2H3PO4 酶 2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O 本讲稿第十八页，共六十六页 2 2、乳酸、乳酸发酵：酵：在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸。CH3COCOOHNADHH+乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOHNAD+每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸菌。利用乳酸

15、菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青贮饲料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不会消化组织细胞中的原生质，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。由于乳酸的积累，PH值可降至 生长慢的，生长慢的，细菌、真菌高等植物细菌、真菌高等植物 生长旺盛的衰老休眠的，喜温植物耐寒植物，生长旺盛的衰老休眠的，喜温植物耐寒植物，草本植物木本植物，阴生植物阳生植物，草本植物木本植物，阴生植物阳生植物，生殖器官营养器官，雌蕊雄蕊花瓣花萼，生殖器官营养器官，雌蕊雄蕊花瓣花萼，茎顶端茎基部，种子内胚胚乳，茎顶端茎基部，种子内胚胚乳，多年生植物春季冬季，受伤、感病的正常健康的多年

16、生植物春季冬季，受伤、感病的正常健康的 本讲稿第四十四页，共六十六页同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。例如，同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。例如，生殖器官生殖器官的呼的呼吸较营养器官强；同一花内又以吸较营养器官强；同一花内又以雌蕊最高雌蕊最高,雄蕊次之雄蕊次之,花萼最低；花萼最低；生长旺盛的、幼生长旺盛的、幼嫩的器官嫩的器官的呼吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强；的呼吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强；茎顶端茎顶端的呼吸比基部强；的呼吸比基部强；种子内种子内胚胚的呼吸比胚乳强（表的呼吸比胚乳强（表5-55-5）。）。一年生植物开始一年生植物开始萌发萌发时，呼吸

17、迅速增强，时，呼吸迅速增强，随着植株生长变慢，呼吸逐渐平稳，并有所随着植株生长变慢，呼吸逐渐平稳，并有所下降，下降，开花开花时又有所提高。时又有所提高。多年生植物呼吸速率表现出季节周期性变多年生植物呼吸速率表现出季节周期性变化。温带植物的呼吸速率以春季化。温带植物的呼吸速率以春季发芽和开发芽和开花时最高花时最高，冬天降到最低点。，冬天降到最低点。受伤、感病的受伤、感病的正常健康的植物正常健康的植物本讲稿第四十五页，共六十六页三、外界条件对呼吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率的影响（一）温度（一）温度 1 1、温度对呼吸作用的影响的主要在于、温度对呼吸作用的影响的主要在于:影响呼吸影响呼吸酶活性

18、酶活性；影响影响O O2 2在水介质中的在水介质中的溶解度。溶解度。在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。呼吸速率反而下降。温度系数温度系数Q Q1010 温度每增高温度每增高1010，呼吸速率增加的倍数。，呼吸速率增加的倍数。Q Q1010=(t+10)=(t+10)时的呼吸速率时的呼吸速率/t/t时的呼吸速率时的呼吸速率 在在0 03535生理温度范围内生理温度范围内,呼吸作用的呼吸作用的Q Q1010为为2 22.52.5，即温度每增高即温度每增高1010，呼吸速率增加

19、，呼吸速率增加2 22.52.5，进一步增高温度，进一步增高温度，Q Q1010开始下降。开始下降。2 2、呼吸作用有、呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点温度三基点，即最低、最适、最高点 本讲稿第四十六页，共六十六页呼吸作用的温度三基点呼吸作用的温度三基点呼吸作用的温度三基点呼吸作用的温度三基点三基点三基点三基点三基点定义定义特性特性最低温最低温度度能进行呼吸的温能进行呼吸的温度低限，度低限，一般植物为一般植物为0 0 左右左右 低于光合和生长最低温度，在此温度时植物低于光合和生长最低温度，在此温度时植物不生长，但生命仍维持，呼吸作用的最低温不生长，但生命仍维持，呼吸作用的最低温度也是

20、生命的最低温度。度也是生命的最低温度。最适温最适温度度 保持保持稳态的稳态的最高最高呼吸速率的温度，呼吸速率的温度，一般植物为一般植物为25253030高于光合和生长最适温度，处于此温度，净高于光合和生长最适温度，处于此温度，净光合积累由于呼吸消耗而减少，对生长不利。光合积累由于呼吸消耗而减少，对生长不利。最高温最高温度度能进行呼吸的温能进行呼吸的温度高限，度高限，一般植物为一般植物为35354545短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降，这是时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降，这是因为高温加速了酶的钝化或失活。因为高温加速了

21、酶的钝化或失活。不同的植物不同的植物三基点不同：热带植物温带寒带植物三基点不同：热带植物温带寒带植物本讲稿第四十七页，共六十六页 （二）氧气（二）氧气 氧是有氧呼吸的必要条件，缺氧条件下植物进行无氧氧是有氧呼吸的必要条件，缺氧条件下植物进行无氧呼吸，随呼吸，随O O2 2浓度的提高，有氧呼吸上升，无氧呼吸减浓度的提高，有氧呼吸上升，无氧呼吸减弱直至消失。弱直至消失。无氧呼吸停止进行的最低氧含量无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%(10%左右左右)称为称为无氧呼无氧呼吸消失点。吸消失点。在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸随氧浓度的增在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸随氧浓度的增大而增强，但增至一定程度时

22、，有氧呼吸就不再大而增强，但增至一定程度时，有氧呼吸就不再增强了，这一氧浓度称为增强了，这一氧浓度称为氧饱和点。氧饱和点。例如在例如在1515和和2020下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为20%20%。过高的氧浓度对植物有毒，这可能与活性氧代过高的氧浓度对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成谢形成自由基自由基有关。有关。图5-21 苹果在不同氧分压下的气体交换 实点为耗氧量 空点为CO2释放量 虚线为无氧条件下CO2的释放，消失点表示无氧呼吸停止 本讲稿第四十八页，共六十六页（三）二氧化碳（三）二氧化碳二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢

23、，二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。呼吸作用受到抑制。大气中大气中C0C02 2 的含量约为的含量约为0 0033033，这样的浓度不会抑制植物组织的呼吸作用。，这样的浓度不会抑制植物组织的呼吸作用。当当C0C02 2的含量增加到的含量增加到3 35 5时，对呼吸有一定的抑制。这种效应可在果蔬、种时，对呼吸有一定的抑制。这种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。子贮藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸特别是微生物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳，如土壤板土壤中由于植物根系的呼吸特别是微生物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳，如土壤板结通气不良

24、，积累的二氧化碳可达结通气不良，积累的二氧化碳可达4 41010，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制,使呼吸作用释放的使呼吸作用释放的COCO2 2难以释出，种皮内积难以释出，种皮内积聚起高浓度的聚起高浓度的COCO2 2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。本讲稿第四十九页，共六十六页（四）水分（四）水分植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。种子种子：干燥种子的呼

25、吸作用很微弱干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速率只有例如豌豆种子呼吸速率只有0.00012lg0.00012lg-1-1hh-1-1。吸水后，呼吸速率迅速增加吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。整体植物整体植物：接近萎蔫接近萎蔫时，呼吸速率有所时，呼吸速率有所增加增加，如萎蔫如萎蔫时间较长时间较长，呼吸速率，呼吸速率下降下降。影响呼吸的外因除影响呼吸的外因除温度、氧气、二氧化碳、水分温度、氧气、二氧化碳、水分之外之外,还有：还有：呼吸底物的含量呼吸底物的含量(如如可溶性糖）、可溶性糖）、机械损伤

26、机械损伤(伤呼吸伤呼吸)、一些矿质元素一些矿质元素（如磷、铁、铜等（如磷、铁、铜等)()(盐呼吸）盐呼吸）、病菌感染病菌感染(使寄主的线粒体增多使寄主的线粒体增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPPPPP途径增强途径增强)、化学物质化学物质(呼吸抑制剂呼吸抑制剂)等。等。本讲稿第五十页，共六十六页第第四四节节 呼吸作用呼吸作用在在农业生产的农业生产的应用应用 一、呼吸效率的概念和意义一、呼吸效率的概念和意义 呼吸效率呼吸效率-每消耗每消耗1g1g葡萄糖可合成生物大分子物质的葡萄糖可合成生物大分子物质的g g数数，可用下式表示：，可用下式表示：呼吸效率呼吸效率(%)(%)(合

27、成生物大分子的克数合成生物大分子的克数/1g/1g葡萄糖氧化葡萄糖氧化)100 )100 生长旺盛和生理活性高生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸作用所产生的能的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等，呼吸作用所产生的能量和中间产物，大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，量和中间产物，大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而因而呼吸效率很高呼吸效率很高。生长活动已停止的生长活动已停止的成熟组织成熟组织或器官，除一部分用于维持细胞的活性外，有相当部分能或器官，除一部分用于维持细胞的活性外，有相当部分能量以热能形式散失掉，因而量以热能形式

28、散失掉，因而呼吸效率低。呼吸效率低。本讲稿第五十一页，共六十六页根据上述情况可把呼吸分为两类：根据上述情况可把呼吸分为两类：维持呼吸维持呼吸-用以维持细胞的活性的呼吸。用以维持细胞的活性的呼吸。相对稳定的，每克干重植物约消耗相对稳定的，每克干重植物约消耗151520mg20mg葡萄糖。葡萄糖。生长呼吸生长呼吸-用于供生长发育所需要的呼吸。用于供生长发育所需要的呼吸。如生物大分子的合成，离子吸收等。如生物大分子的合成，离子吸收等。从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长呼吸，呼吸效率高，随从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体的生长，生长呼吸占总呼吸

29、比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。着营养体的生长，生长呼吸占总呼吸比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。株型高大的品种，维持呼吸所占的比例较高。株型高大的品种，维持呼吸所占的比例较高。前期应促进呼吸满足植物的生长，后期可适当降低呼吸，在保持一定的维前期应促进呼吸满足植物的生长，后期可适当降低呼吸，在保持一定的维持呼吸基础上，减少过多的呼吸消耗。持呼吸基础上，减少过多的呼吸消耗。本讲稿第五十二页，共六十六页 一、呼吸作用与作物栽培一、呼吸作用与作物栽培一、呼吸作用与作物栽培一、呼吸作用与作物栽培 呼吸作用对植物的生理过程有着广泛、重大的影响，它不仅为矿质呼吸作用对植物的生理过程有着广泛、重大的影

30、响，它不仅为矿质营养的吸收、运输和同化以及有机物的转化和运输等各种生命活动过程营养的吸收、运输和同化以及有机物的转化和运输等各种生命活动过程提供能量，是植物能量代谢的核心。同时，它能产生大量的中间产物，提供能量，是植物能量代谢的核心。同时，它能产生大量的中间产物，成为植物体内各种有机物代谢的枢纽。因此，生产上许多栽培措施是为成为植物体内各种有机物代谢的枢纽。因此，生产上许多栽培措施是为了直接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。了直接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。例如例如早稻浸种催芽早稻浸种催芽时，用温水时，用温水(30)(30)淋种，利用种子的淋种，利用种子的呼吸热呼吸热来提高来提高温度

31、，加快萌发。温度，加快萌发。露白以后，种子进行有氧呼吸露白以后，种子进行有氧呼吸，要及时翻堆降温，防止烧，要及时翻堆降温，防止烧苗。苗。在秧苗期在秧苗期湿润湿润管理，寒潮来临时灌水护秧，寒潮过后，适时排水，以达到培管理，寒潮来临时灌水护秧，寒潮过后，适时排水，以达到培育壮秧防止烂秧的目的。育壮秧防止烂秧的目的。本讲稿第五十三页，共六十六页在大田栽培中，适时在大田栽培中，适时中耕松土中耕松土，防止土壤板结，有助于改善，防止土壤板结，有助于改善根际周围的氧气根际周围的氧气供供应，保证根系的正常呼吸。应，保证根系的正常呼吸。在中国南方小麦灌浆期，雨水较多，容易造成高温高湿逼熟，植株在中国南方小麦灌浆

32、期，雨水较多，容易造成高温高湿逼熟，植株提早死亡，籽粒不饱满，此时要特别注意提早死亡，籽粒不饱满，此时要特别注意开沟排渍，降低地下水位开沟排渍，降低地下水位，增加土壤含氧量，以维持根系的正常呼吸和吸收活动。增加土壤含氧量，以维持根系的正常呼吸和吸收活动。“三麦丰收一条沟三麦丰收一条沟”在水稻栽培管理中，注意在水稻栽培管理中，注意勤灌浅灌、适时烤田勤灌浅灌、适时烤田等措施，使稻根有氧呼吸旺等措施，使稻根有氧呼吸旺盛，促进营养和水分的吸收，促进新根的发生，由于光合作用的最适温度比呼吸盛，促进营养和水分的吸收，促进新根的发生，由于光合作用的最适温度比呼吸的最适温度低，因此种植不能过密，封行不能过早，

33、在高温和光线不足情况下，的最适温度低，因此种植不能过密，封行不能过早，在高温和光线不足情况下，呼吸消耗过大，净同化率降低，影响产量的提高。呼吸消耗过大，净同化率降低，影响产量的提高。早稻灌浆成熟期正处在高早稻灌浆成熟期正处在高温季节，可以灌温季节，可以灌“跑马水跑马水”降温。降温。温室和塑料大棚中应温室和塑料大棚中应及时揭膜，通风透光。及时揭膜，通风透光。本讲稿第五十四页，共六十六页暗呼吸与光呼吸的区别 本讲稿第五十五页，共六十六页二、种子及幼苗的呼吸作用二、种子及幼苗的呼吸作用(一一)种子形成与呼吸作用种子形成与呼吸作用 1 1、呼吸速率、呼吸速率 种子形成初期，随种子细胞数目的增种子形成初

34、期，随种子细胞数目的增多，体积增大，呼吸逐步升高，到多，体积增大，呼吸逐步升高，到灌浆期呼吸灌浆期呼吸速率达到高峰速率达到高峰，然后下降。，然后下降。水稻灌浆最快在开花后水稻灌浆最快在开花后15d15d左右，此时呼左右，此时呼吸速率也最高。吸速率也最高。菜豆种子成熟期的呼吸速率灌灌浆浆高高峰峰之之后后,呼呼吸吸速速率率逐逐渐渐下下降降，主主要要是是细细胞胞内内干干物物质质(非非呼呼吸吸基基质质)含含量量增增加加，含水量降低，原生质脱水，线粒体结构受到破坏等原因所造成的。含水量降低，原生质脱水，线粒体结构受到破坏等原因所造成的。2 2、呼呼吸吸途途径径 在在种种子子成成熟熟过过程程中中，也也发发

35、生生变变化化。水水稻稻植植株株在在开开花花初初期期籽籽粒粒的的呼呼吸吸途径以途径以EMEMP P-TCA-TCA途径为主，途径为主，以后以后随着种子的成熟，随着种子的成熟，PPPPPP途径加强。途径加强。本讲稿第五十六页，共六十六页（二）种子的安全贮藏与呼吸作用（二）种子的安全贮藏与呼吸作用干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一般油料种子含水量在一般油料种子含水量在8 89 9、淀粉种子含水量、淀粉种子含水量在在12121414以下，种子中原生质处于凝胶状态，呼以下，种子中原生质处于

36、凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏,此时的含水此时的含水量称之为量称之为安全含水量。安全含水量。多数树种的种子安全含水量为多数树种的种子安全含水量为5 51414。当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强。著增强。如果含水量继续增加如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线上升。则呼吸速率几乎成直线上升。图图5-24 谷粒或种子的含水量对呼谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响吸速率的影响 1.亚麻；2.玉米；3.小麦本讲稿第五十七页，共六十六页为什么当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？为什么

37、当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增加，的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增加，原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就增强。原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就增强。为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，

38、存在的束缚水也较少。一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的束缚水也较少。本讲稿第五十八页，共六十六页种子贮藏的种子贮藏的适宜条件适宜条件：1 1、干燥干燥：种子的含水量不得超过安全含水量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，种子的含水量不得超过安全含水量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸散热提高粮堆温度，有利于微生物活动，易导致呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸散热提高粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。2 2、杀菌消毒：、杀菌消毒：种子本身含水量在种子本身含水量在14.5%14.5%以上时

39、，呼吸作用很缓慢，但是种子堆以上时，呼吸作用很缓慢，但是种子堆的呼吸作用急剧升高，是因为种子表面附有微生物，在的呼吸作用急剧升高，是因为种子表面附有微生物，在75%75%相对湿度中可迅相对湿度中可迅速繁殖增多，其呼吸作用也大大增强。如种子堆在一起久了也会发热。速繁殖增多，其呼吸作用也大大增强。如种子堆在一起久了也会发热。3 3、降温：、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。水稻种子在的速度越慢。水稻种子在14141515库温条件下贮藏库温条件下贮藏2 23 3年，仍有年，仍有80%80%以上

40、的发芽率。以上的发芽率。4 4、控制气体成分：、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低可对库房内空气成分加以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。本讲稿第五十九页，共六十六页（三）萌发种子和幼苗的呼吸作用（三）萌发种子和幼苗的呼吸作用 种子萌发的主要条件是种子萌发的主要条件是水分、空气和温度水分、空气和温度。1 1、水分水分 水分的充分吸收是种子萌发的先决条件。水分的充分吸收是种子萌发的先决条件。水稻种子吸水量达到干重的水稻种子吸水量达

41、到干重的40%40%，豆类种子吸水量达到干重的，豆类种子吸水量达到干重的100100150150，多数多数林木种子含水量超过林木种子含水量超过40406060才可能萌发。才可能萌发。在种子萌发的初期在种子萌发的初期(8(810h10h内内)，呼吸速率的上升主要是因为吸收了水分的缘故，呼吸速率的上升主要是因为吸收了水分的缘故，而与温度并无十分显著的关系。而与温度并无十分显著的关系。181824h24h后，呼吸速率的再度增高，则可归因于温后，呼吸速率的再度增高，则可归因于温度和氧气。度和氧气。呼吸商也有明显的变化，在呼吸商也有明显的变化，在种胚未突破种皮之前种胚未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸，种

42、子呼，主要进行无氧呼吸，种子呼吸产生的吸产生的COCO2 2大大超过大大超过O O2 2的消耗，的消耗，RQRQ大于大于1 1;当当胚根露出后胚根露出后，以有氧呼吸为主，以有氧呼吸为主，O O2 2的的消耗速率上升，一般消耗速率上升，一般RQRQ等于等于1.01.0左右。左右。油料种子萌发油料种子萌发时，脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，需耗氧而不释放二氧化碳，时，脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，需耗氧而不释放二氧化碳，RQRQ可降低到可降低到0.50.5以下以下，当脂肪耗尽，以糖为呼吸底物时，当脂肪耗尽，以糖为呼吸底物时，RQRQ会接近于会接近于1 1。本讲稿第六十页，共六十六页水稻落谷后水稻落谷后“

43、水长芽，旱长根水长芽，旱长根”.芽芽鞘的生长是已有器官的伸长生长，鞘的生长是已有器官的伸长生长，在胚发育中已分化完成，靠无氧呼在胚发育中已分化完成，靠无氧呼吸提供的能量已可发生，而根以细吸提供的能量已可发生，而根以细胞分裂生长方式为主，需有氧呼吸胞分裂生长方式为主，需有氧呼吸提供能量，否则根不下扎，降低了提供能量，否则根不下扎，降低了苗的抗逆能力。所以要浅灌勤灌，苗的抗逆能力。所以要浅灌勤灌，湿润育秧。湿润育秧。种子如果种子如果播种过深或长期淹水缺氧播种过深或长期淹水缺氧，会影响正常的有氧呼吸，对物质转化会影响正常的有氧呼吸，对物质转化和器官的形成都不利，特别是根的生和器官的形成都不利，特别是

44、根的生长和分化会受到明显的抑制长和分化会受到明显的抑制(表表5-6)5-6)。油料种子油料种子萌发时，耗氧多，呼吸商小，萌发时，耗氧多，呼吸商小，所以更需要注意所以更需要注意浅播浅播，保证，保证O O2 2的供应。的供应。有不少种子在萌发早期或吸胀过程中有不少种子在萌发早期或吸胀过程中都表现出都表现出抗氰呼吸抗氰呼吸的存在。这可能与的存在。这可能与提高种子温度加快萌发时的物质代谢提高种子温度加快萌发时的物质代谢有关。有关。本讲稿第六十一页，共六十六页三、呼吸作用与果蔬贮藏保鲜三、呼吸作用与果蔬贮藏保鲜1 1、呼吸、呼吸跃变现象象当果实成熟到一定当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，然后又时

45、期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象称之为呼吸跃变现象。迅速下降的现象称之为呼吸跃变现象。2 2、类型型：按成熟过程中是否出现呼吸按成熟过程中是否出现呼吸跃变将果实分两类跃变将果实分两类:一类是一类是呼吸跃变型呼吸跃变型，如苹果、梨、香蕉、番茄、桃、杏、柿、如苹果、梨、香蕉、番茄、桃、杏、柿、无花果等（可以催熟的）；无花果等（可以催熟的）；另一类另一类非呼吸跃变型非呼吸跃变型，如柑橘、葡萄、，如柑橘、葡萄、菠萝、樱桃、草莓、绿色蔬菜（只能菠萝、樱桃、草莓、绿色蔬菜（只能成熟后摘的）等。成熟后摘的）等。但后一类果实一定条件下（如用乙烯处但后一类果实一定条件下（如用乙烯处理）也可能出现呼吸

46、跃变现象。理）也可能出现呼吸跃变现象。图 8-11 有呼吸高峰和无呼吸高峰的果实在发育和成熟阶段的的呼吸变化 呼吸跃变现象一般出现在果实变软变香，色泽变红或变黄，食用价值最佳的时期。本讲稿第六十二页，共六十六页3 3、呼吸、呼吸跃变产生原因和影响因素：生原因和影响因素：（1 1）温度温度：与温度关系很大，例如苹果贮藏过程中在与温度关系很大，例如苹果贮藏过程中在22.522.5时呼吸跃变出现早而时呼吸跃变出现早而显著，在显著，在1010下出现稍迟且不显著，而在下出现稍迟且不显著，而在2.52.5下呼吸跃变则不出现。下呼吸跃变则不出现。（2 2）乙烯：）乙烯：与果实内乙烯的释放密切相关。一般来说，

47、与果实内乙烯的释放密切相关。一般来说，0.1gL0.1gL-1-1是一个阈值，是一个阈值，即果实内部气体中乙烯的浓度在即果实内部气体中乙烯的浓度在0.1gL0.1gL-1-1以上才显现出乙烯的生理作用。以上才显现出乙烯的生理作用。呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运输中，推迟呼吸跃呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运输中，推迟呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度，从而达到延迟成熟、防止发热腐烂的目变的发生，并降低其发生的强度，从而达到延迟成熟、防止发热腐烂的目的。的。本讲稿第六十三页，共六十六页4 4、果蔬贮藏的适宜条件：、果蔬贮藏的适宜条件：（1 1）适当的降低温度）适

48、当的降低温度 根据贮藏物选择适宜的温度，大多数果实根据贮藏物选择适宜的温度，大多数果实0 011，苹果，苹果0 055，马铃薯，马铃薯2 233；喜温果蔬喜温果蔬12 12 左右，香蕉左右，香蕉121214.514.5，甘薯，甘薯10101414。番茄成熟果实可贮在。番茄成熟果实可贮在0 02,2,但但绿熟果的贮藏适温为绿熟果的贮藏适温为10101313，低于，低于88即遭冷害，表现为水浸状软烂或蒂部开即遭冷害，表现为水浸状软烂或蒂部开裂，现褐色小园斑，不能正常成熟，易感病腐烂。裂，现褐色小园斑，不能正常成熟，易感病腐烂。（2 2）较高的湿度）较高的湿度 水果贮藏的最佳相对湿度是水果贮藏的最佳

49、相对湿度是80%80%90%90%；贮藏块根、块茎的相对湿度以；贮藏块根、块茎的相对湿度以85%85%90%90%为宜，为宜，低于低于80%80%则失水导致呼吸增强。则失水导致呼吸增强。（3 3）低氧、高二氧化碳浓度）低氧、高二氧化碳浓度 适当增加适当增加C0C02 2浓度，降低氧浓度（抑制乙烯的产生），排除乙烯，充以氮气浓度，降低氧浓度（抑制乙烯的产生），排除乙烯，充以氮气。番茄装箱以塑料布密封，抽去空气，充以氮气，把氧浓度降至番茄装箱以塑料布密封，抽去空气，充以氮气，把氧浓度降至3 36 6，可贮藏，可贮藏1 13 3个月以上。个月以上。“隔夜愁变成百日鲜隔夜愁变成百日鲜”。“自体保藏法自

50、体保藏法”：由果实、蔬菜本身的呼吸作用的：由果实、蔬菜本身的呼吸作用的C0C02 2，在密闭环境中，在密闭环境中，C0C02 2浓度逐浓度逐渐升高，抑制呼用作用，可以延长贮藏期。渐升高，抑制呼用作用，可以延长贮藏期。本讲稿第六十四页，共六十六页气调贮藏成为工业发达国家果品保鲜的重要手段。气调贮藏成为工业发达国家果品保鲜的重要手段。美国和以色列的柑橘总贮藏量的美国和以色列的柑橘总贮藏量的5050以上是气调贮藏；法国、以上是气调贮藏；法国、意大利以及荷兰等气调苹果均达贮藏总量的意大利以及荷兰等气调苹果均达贮藏总量的5050-70-70。我国气调贮藏库保鲜也发展很快。我国气调贮藏库保鲜也发展很快。1