物质出入细胞的方式.docx

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1、物 质 出 入 细 胞 的 方 式摘 要：由 于 细 胞 膜 的 化 学 组 成 和 结 构 特 征，使 其 对 各 种 物 质 出 入 细 胞 具 有 控 制 作 用。细 胞 控 制 物 质 出入 的 方 式 包 括 自 由 扩 散、协 助 扩 散、主 动 运 输 以 及 内 吞 和 外 排 作 用。不 同 的 物 质 有不 同 的 出 入 细 胞 的 方 式，同 一 种 物 质 在 不 同 的 条 件 下 也 可 能 以 不 同 的 方 式 出 入 细 胞。本 文 着 重 介 绍 的 是 非 脂 溶 性 的 极 性 分 子 和 带 电 离 子 通 过 膜 的 方 式 问 题。关 键 词：自

2、 由 扩 散 协 助 扩 散 主 动 运 输 内 吞 和 外 排 作 用 通 道 载 体在 各 时 期 高 中 生 物 教 科 书 上 都 有 关 于 物 质 出 入 细 胞 方 式 的 内 容，因 为 这 是 细 胞 膜 最重 要 的 功 能。但 课 本 对 这 部 分 内 容 谈 得 比 较 肤 浅，没 有 深 入 展 开，有 些 老 师 和 同 学在 总 结 物 质 出 入 细 胞 方 式 的 时 候 为 了 记 忆 方 便，习 惯 与 说 成：水、氧 气、二 氧 化 碳、甘 油、脂 肪 酸、苯、乙 醇 等 通 过 自 由 扩 散 方 式 穿 过 细 胞 膜；葡 萄 糖 进 入 红 细

3、胞 的 方式 是 协 助 扩 散；葡 萄 糖 进 入 其 他 细 胞 以 及 其 他 小 分 子 和 离 子（如 氨 基 酸、Na+、K+等）在 各 种 情 况 下 都 以 主 动 运 输 方 式 进 出 细 胞。其 实 这 种 说 法 很 不 恰 当，因 为 葡 萄糖 除 以 协 助 扩 散 方 式 进 入 红 细 胞 外，也 可 以 以 协 助 扩 散 方 式 进 入 其 他 细 胞；氨 基 酸、葡 萄 糖、Na+、K+等 除 了 以 主 动 运 输 方 式 进 出 细 胞，也 可 以 以 其 他 方 式 进 出 细 胞。物质 出 入 细 胞 的 方 式 不 光 与 细 胞 膜 的 结 构

4、 和 功 能 有 关，也 与 这 些 物 质 理 化 性 质 及 细 胞内 外 浓 度 差 有 关。以 下 是 从 不 同 物 质 的 角 度 对 它 们 进 出 细 胞 的 方 式 做 个 简 单 的 总结。1 1 脂 溶 性 的 非 极 性 分 子 在 任 何 细 胞 中 都 以 自 由 扩 散 方 式 穿 过 磷 脂 双 分 子 层 脂 溶 性 的 非 极 性 分 子 在 任 何 细 胞 中 都 以 自 由 扩 散 方 式 穿 过 磷 脂 双 分 子 层脂 溶 性 的 非 极 性 分 子 包 括 甘 油、脂 肪 酸、苯、脂 溶 性 维 生 素、O2 等。由 于 细 胞 膜 中含 有 大

5、量 磷 脂，并 形 成 双 分 子 层 构 成 细 胞 膜 的 基 本 支 架，根 据 相 似 相 溶 原 理，这 些物 质 就 能 直 接 穿 过 脂 双 层 而 进 出 细 胞。当 然，它 们 是 进 还 是 出，则 完 全 取 决 于 细 胞内 外 浓 度 差：若 细 胞 外 浓 度 高 就 进 入 细 胞，若 细 胞 内 浓 度 高 就 流 出 细 胞，动 力 都 是来 自 浓 度 差。由 此 可 见，这 些 物 质 出 入 细 胞 的 方 式 属 于 自 由 扩 散，扩 散 的 最 终 结 果使 这 些 物 质 在 细 胞 内 外 保 持 平 衡，若 不 能 保 持 平 衡 就 会

6、一 直 扩 散 下 去。2 2 非 脂 溶 性 的 极 性 分 子 和 带 电 离 子 通 过 膜 蛋 白 以 不 同 的 方 式 进 出 细 胞 非 脂 溶 性 的 极 性 分 子 和 带 电 离 子 通 过 膜 蛋 白 以 不 同 的 方 式 进 出 细 胞2 2 1 1 水 等 分 子 量 很 小 的 极 性 小 分 子 物 质 通 过 特 殊 通 道 以 自 由 扩 散 的 方 式 穿 过 膜 水 等 分 子 量 很 小 的 极 性 小 分 子 物 质 通 过 特 殊 通 道 以 自 由 扩 散 的 方 式 穿 过 膜水、二 氧 化 碳、乙 醇、尿 素 等 极 性 小 分 子 不 溶

7、于 脂，因 而 不 能 像 脂 溶 性 物 质 那 样 直接 穿 过 磷 脂 双 分 子 层，但 它 们 却 是 典 型 的 以 自 由 扩 散 方 式 穿 过 膜 的 物 质。那 么 它 们是 怎 样 进 行 自 由 扩 散 的 呢？目 前 弄 得 比 较 清 楚 的 是 水 的 自 由 扩 散 过 程。科 学 家 研 究发 现，在 细 胞 的 膜 蛋 白 中 有 一 类 具 有 通 道 作 用 的 蛋 白 质，叫 做 通 道 蛋 白，在 通 道 蛋白 中 又 有 一 种 是 专 门 提 供 给 水 进 出 细 胞 的，叫 水 的 通 道，这 种 水 的 通 道 的 典 型 特 征是 具 有

8、 特 定 大 小 的 孔 径，这 种 孔 径 可 以 保 证 水 的 通 过，但 其 他 物 质 却 不 能 通 过，并且 这 种 水 的 通 道 是 始 终 开 放 着 的，所 以 细 胞 内 外 的 水 分 子 只 要 存 在 浓 度 差，就 会 由高 浓 度 一 侧 穿 过 该 通 道 进 入 低 浓 度 一 侧，使 细 胞 两 侧 的 水 分 子 浓 度 保 持 平 衡。这 类物 质 的 自 由 扩 散 和 脂 溶 性 物 质 的 自 由 扩 散 的 主 要 区 别 表 现 在 途 径 上：一 个 是 通 过 磷脂 双 分 子 层，一 个 是 通 过 通 道 蛋 白。2 2 2 2 葡

9、 萄 糖 和 氨 基 酸 等 分 子 量 较 大 的 极 性 小 分 子 通 过 载 体 以 协 助 扩 散 和 主 动 运 输 葡 萄 糖 和 氨 基 酸 等 分 子 量 较 大 的 极 性 小 分 子 通 过 载 体 以 协 助 扩 散 和 主 动 运 输两 种 方 式 出 入 细 胞两 种 方 式 出 入 细 胞葡 萄 糖 和 氨 基 酸 等 小 分 子 颗 粒 因 为 是 极 性 分 子，不 溶 于 脂，同 时 细 胞 膜 上 又 缺 乏 相应 的 通 道 蛋 白，所 以 它 们 既 不 能 以 自 由 扩 散 方 式 穿 过 脂 双 层，也 不 能 像 水 那 样 通 过通 道 来

10、进 行 自 由 扩 散。但 细 胞 膜 上 有 能 分 别 与 葡 萄 糖 和 氨 基 酸 等 小 分 子 特 异 性 结 合的 载 体 蛋 白，这 种 载 体 蛋 白 能 通 过 与 相 应 物 质 发 生 特 异 性 结 合，使 蛋 白 质 的 构 象 发生 变 化，从 而 实 现 对 相 应 物 质 的 跨 膜 运 输。这 种 跨 膜 运 输 当 把 所 运 输 的 物 质 由 高 浓度 一 侧 运 输 到 低 浓 度 一 侧 时，不 需 消 耗 细 胞 代 谢 所 产 生 的 能 量，是 一 个 协 助 扩 散 的过 程；但 若 是 把 所 运 输 的 物 质 由 低 浓 度 一 侧

11、运 输 到 高 浓 度 一 侧 时，则 需 消 耗 细 胞 代谢 所 产 生 的 能 量，是 一 个 主 动 运 输 的 过 程。例 如，人 体 消 化 道 内 的 葡 萄 糖 和 氨 基 酸因 浓 度 一 般 低 于 消 化 道 上 皮 细 胞，所 以 它 们 吸 收 到 人 体 内 的 过 程 是 主 动 运 输；而 红细 胞 等 组 织 细 胞 因 葡 萄 糖 和 氨 基 酸 的 浓 度 低 于 它 们 所 处 的 内 环 境，所 以 吸 收 的 方 式一 般 是 协 助 扩 散。有 人 为 了 探 究 小 肠 上 皮 细 胞 是 否 一 定 以 主 动 运 输 方 式 吸 收 葡 萄

12、糖，将 小 肠 上 皮 细 胞 分 别 放 在 葡 萄 糖 浓 度 高 于 小 肠 上 皮 细 胞 和 葡 萄 糖 浓 度 低 于 小 肠 上 皮细 胞 的 葡 萄 糖 溶 液 中，通 过 观 察 小 肠 上 皮 细 胞 的 耗 氧 量 来 确 定 葡 萄 糖 的 运 输 方 式，结 果 发 现 小 肠 上 皮 细 胞 在 外 界 葡 萄 糖 浓 度 高 于 小 肠 上 皮 细 胞 时，耗 氧 量 明 显 低 于 外界 葡 萄 糖 浓 度 低 于 小 肠 上 皮 细 胞 时 的 耗 氧 量。而 放 在 高 浓 度 葡 萄 糖 溶 液 中 的 小 肠 上皮 细 胞，开 始 耗 氧 相 对 较 慢

13、，但 随 着 细 胞 外 的 葡 萄 糖 不 断 被 吸 收，在 某 一 时 刻，小肠 上 皮 细 胞 的 耗 氧 量 会 突 然 增 加。耗 氧 量 增 加 其 实 是 细 胞 消 耗 ATP 增 加 的 表 现，所以 上 述 实 验 证 明 了 小 肠 上 皮 细 胞 既 可 以 通 过 主 动 运 输 方 式 吸 收 葡 萄 糖，也 可 以 通 过协 助 扩 散 方 式 吸 收 葡 萄 糖。具 体 哪 种 方 式 则 是 取 决 于 细 胞 内 外 的 葡 萄 糖 浓 度 差。2 23 3Na+Na+、K+K+、Ca2+Ca2+等 带 电 离 子 通 过 通 道 和 载 体 以 自 由

14、扩 散等 带 电 离 子 通 过 通 道 和 载 体 以 自 由 扩 散、协 助 扩 散 和 主 动 运 输协 助 扩 散 和 主 动 运 输三 种 方 式 出 入 细 胞三 种 方 式 出 入 细 胞 Na+、K+、Ca2+等 带 电 离 子 因 为 带 有 电 荷，显 然 不 能 以 自 由 扩 散方 式 穿 过 磷 脂 双 分 子 层，但 这 并 不 意 味 着 它 们 就 不 能 进 行 自 由 扩 散，事 实 上 不 同 的离 子 在 不 同 的 条 件 下 可 以 以 自 由 扩 散、协 助 扩 散 和 主 动 运 输 三 种 方 式 出 入 细 胞。首 先，有 些 离 子 可 以

15、 通 过 自 由 扩 散 出 入 细 胞。细 胞 膜 上 通 道 蛋 白 除 了 前 面 提 到 的 水通 道 之 外，还 有 一 些 门 通 道，如 Na+通 道、K+通 道 等。这 些 门 通 道 同 样 具 有 专 一 性，如 Na+通 道 只 能 让 Na+通 过，K+通 道 只 让 K+通 过。但 与 水 通 道 不 同 的 地 方 是：水 通道 是 连 续 开 放 的，水 分 子 只 要 在 通 道 两 侧 有 浓 度 差 存 在，就 会 穿 过 通 道；门 通 道 的开 放 是 不 连 续 的，只 有 在 特 定 条 件 刺 激 下，门 通 道 被 瞬 时 打 开，相 应 的 离

16、 子 才 能 穿过 通 道，并 且 是 由 高 浓 度 一 侧 流 到 低 浓 度 一 侧，可 见 此 时 的 穿 越 方 式 应 属 于 自 由 扩散。典 型 的 例 子 是 神 经 细 胞 在 受 到 刺 激 时，细 胞 的 膜 电 位 会 由 外 正 内 负 变 成 外 负 内正，这 主 要 是 由 于 细 胞 外 高 浓 度 Na+通 过 Na+通 道 的 瞬 时 打 开 自 由 扩 散 到 细 胞 内 的 结果。不 过 离 子 通 道 的 开 启 时 间 是 极 短 的，一 般 在 几 毫 秒 后，通 道 关 闭，这 种 自 由 扩散 就 会 停 止，所 以 Na+、K+不 能 通

17、过 这 些 门 通 道 的 自 由 扩 散 而 使 细 胞 内 外 的 Na+、K+离 子 保 持 平 衡。当 然 并 非 所 有 的 离 子 在 细 胞 膜 上 都 有 与 之 对 应 的 通 道，所 以 也 就 不 能 认 为 所 有 的 离子 都 能 在 细 胞 膜 上 进 行 自 由 扩 散。其 次，还 有 些 离 子 可 以 通 过 协 助 扩 散 出 入 细 胞。有 些 离 子 在 细 胞 膜 上 有 与 之 相 对 应的 可 动 离 子 载 体，这 些 可 动 离 子 载 体 能 与 相 应 离 子 结 合，在 细 胞 不 提 供 ATP 的 情 况下，把 它 们 由 高 浓 度

18、 一 侧 运 输 到 低 浓 度 一 侧，这 样 的 离 子 穿 越 细 胞 膜 的 方 式 属 于 协助 扩 散。例 如 缬 氨 霉 素 就 是 一 种 可 动 离 子 载 体，它 能 运 输 K+顺 着 电 化 学 梯 度 穿 过 细胞 膜；离 子 载 体 能 运 输 二 价 的 阳 离 子（如 Ca2+、Mg2+）同 样 顺 着 浓 度 梯 度 穿 过 细 胞膜。通 过 前 两 点 所 述，我 们 可 以 看 出，有 些 离 子 既 可 以 通 过 通 道 介 导 进 出 细 胞，又可 以 通 过 载 体 介 导 进 出 细 胞，如 K+。区 别 在 哪 呢？载 体 和 和 通 道 所

19、介 导 的 溶 质 扩 散 最 大 区 别 表 现 在 扩 散 速 率 上，由 通道 蛋 白 所 介 导 的 溶 质 扩 散 速 率 总 是 与 溶 质 浓 度 成 正 比，而 由 载 体 蛋 白 所 介 导 的 溶 质扩 散 速 率 根 据 其 结 合 的 溶 质 的 量 而 有 变 化（见 图），这 也 进 一 步 说 明 由 载 体 蛋 白 所介 导 的 溶 质 扩 散 和 通 道 蛋 白 所 介 导 的 溶 质 扩 散 分 别 属 于 协 助 扩 散 和 自 由 扩 散。另 外，不 同 细 胞 具 有 的 载 体 和 通 道 情 况 是 不 同 的，有 的 细 胞 通 过 载 体 介

20、导，有 的 细 胞 则 通过 通 道 介 导。最 后，各 种 离 子 还 可 以 通 过 主 动 运 输 出 入 细 胞。各 种 离 子 在 由 高 浓 度 向 低 浓 度 运 输时，通 过 自 由 扩 散 和 协 助 扩 散 实 现，而 在 由 低 浓 度 一 侧 运 输 到 高 浓 度 一 侧 时，都 必须 通 过 主 动 运 输 方 式 才 能 实 现，与 前 面 两 种 运 输 方 式 不 同 的 地 方 表 现 在：第 一，运输 过 程 需 细 胞 代 谢 提 供 能 量 ATP；第 二，需 特 定 的 载 体，如 Na+、K+运 输 需 钠 钾 泵，Ca2+的 运 输 需 钙 泵，

21、并 且 这 些“泵”是 不 同 于 前 面 的 通 道 和 载 体 的。3 3 蛋 白 质、多 核 苷 酸 和 多 糖 等 大 分 子 以 内 吞 和 外 排 作 用 进 出 细 胞 蛋 白 质、多 核 苷 酸 和 多 糖 等 大 分 子 以 内 吞 和 外 排 作 用 进 出 细 胞如 上 所 述，运 输 蛋 白 能 介 导 许 多 小 的 极 性 分 子 通 过 细 胞 膜，但 是 它 们 不 能 运 输 大 分子，如 蛋 白 质、多 核 苷 酸 和 多 糖 等。可 另 一 方 面，大 部 分 细 胞 又 能 摄 入 和 排 出 特 定的 大 分 子，甚 至 颗 粒 物 质 都 可 以 进

22、 出 细 胞，这 一 过 程 就 是 通 过 内 吞 和 外 排 作 用 实 现的。内 吞 和 外 排 作 用 的 机 理 不 同 于 小 的 分 子 和 离 子 的 运 输，它 涉 及 到 一 些 有 界 膜 的小 囊 泡 有 顺 序 的 形 成 和 融 合，具 体 过 程 就 不 再 累 述。总 之，大 部 分 物 质 出 入 细 胞 的 方 式 是 多 样 的，尤 其 是 极 性 的 分 子 和 离 子，更 是 要 受到 膜 蛋 白 的 控 制。我 们 不 能 笼 统 地 认 为 大 部 分 物 质 都 只 能 通 过 主 动 运 输 才 能 进 出 细胞，其 实 细 胞 在 不 同 的 生 理 条 件 下，可 以 让 这 些 物 质 以 不 同 的 方 式 进 出 细 胞，这 样才 能 保 证 细 胞 的 生 命 活 动 正 常 进 行。