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1、光合作用机理二二.光合作用机理光合作用机理(一一)原初反应原初反应 (光能光能电能电能)v光合作用中将光能转换成化学能的起始过程，也是光反应的起始过程。它主要包括光能的吸收、激发能传递等光物理过程和原初光化学反应等。v原初反应速度非常快，反应时间在飞秒（10-15S）到皮秒（10-12S）量级之间。v反应是在类囊体膜上的集光色素蛋白复合体和光合作用反应中心进行。1.1.光能的吸收和传递光能的吸收和传递-光物理过程光物理过程1.1 1.1 光合色素光合色素v高高等等植植物物光光合合色色素素主主要要是是叶叶绿绿素素和和类类胡胡萝萝卜卜素素。其其中中叶叶绿绿素素是是光光合合器器官官中中最最典典型型的

2、的色色素素,高高等等植植物物有有chl chl a a 和和chl chl b,b,chl chl c c 和和chl chl d d存存在在于于某某些些原原生生生生物中。物中。v活活体体内内的的叶叶绿绿素素是是呈呈聚聚集集状状态态有有序序排排列列的的，且且均均以以叶叶绿绿素素蛋蛋白白复复合合体体的的形形式式存存在在，在在这这里里叶叶绿绿素素是是以以专专一一的的非非共共价价方方式式与与相相关关多多肽肽结结合合，形形成成色色素素蛋蛋白白复合体。复合体。叶绿素分子的化学结构叶绿素分子的化学结构类囊体膜类囊体膜1.2 1.2 光能的吸收光能的吸收叶绿素和类胡萝卜素分子都有许多共轭双键，其叶绿素和类胡

3、萝卜素分子都有许多共轭双键，其电电子或未成键的电子比较活泼，容易受一定波长的光量子或未成键的电子比较活泼，容易受一定波长的光量子激发而跃迁到能级更高的轨道上去。子激发而跃迁到能级更高的轨道上去。v1.3 光能的传递光能的传递v叶绿素分子吸收光能后会向作用中心传递叶绿素分子吸收光能后会向作用中心传递,传递机制传递机制为共振传递为共振传递.v叶绿素的传递效率是叶绿素的传递效率是100%100%，类胡萝卜素的传递效率，类胡萝卜素的传递效率是是50%50%。v叶绿素叶绿素b b的最大吸收在的最大吸收在650nm650nm，叶绿素，叶绿素a a的最大吸收在的最大吸收在670nm670nm，类胡萝卜素吸收

4、的是蓝光类胡萝卜素吸收的是蓝光v能量传递是定向和高效的：类胡萝卜素能量传递是定向和高效的：类胡萝卜素叶绿素叶绿素b b 叶绿素叶绿素a a2.原初光化学反应原初光化学反应D.P.A D.P*.A D.P.+A-D+.P.A-hn高高等等植植物物PS的的原原初初电电子子受受体体是是去去镁镁叶叶绿绿素素（Pheo），原原初初电电子子供供体体假假设设为为Yz，PS的的原原初初电电子受体是叶绿素，原初电子供体是子受体是叶绿素，原初电子供体是PC。3.3.叶绿素叶绿素a a荧光荧光 光能光化学反应光化学反应荧光荧光热辐射热辐射叶绿素吸收的光能并不是全部用于光化学反应叶绿素吸收的光能并不是全部用于光化学反

5、应,还可以还可以荧光或热辐射的方式消耗掉荧光或热辐射的方式消耗掉.辐射的荧光主要在辐射的荧光主要在685nm和和740nm.有五个组分可以辐射荧光有五个组分可以辐射荧光:PSII 的的LHCII在在680nm,CP43在在 685nm,CP47在在695nm,PSI的反应中心在的反应中心在720nm,LHCI在在740nm处处.vPSIPSI只在低温只在低温(77K)才明显辐射荧光才明显辐射荧光,因此室温下因此室温下活体活体内叶绿素内叶绿素a a的荧光约的荧光约90%90%是从是从PSPS发出的，发出的，PSIPSI发出的发出的荧光很弱，决定这一差别的机理至今仍不清楚。荧光很弱，决定这一差别的

6、机理至今仍不清楚。v可能原因：可能原因：vPSPS反反应应中中心心的的结结构构比比PSPS反反应应中中心心更更能能集集中中激激发能用于原初光化学反应；发能用于原初光化学反应；vPSPS的的P700P700相相对对更更稳稳定定,而而PSPS的的P680P680*会会很很快快返返回基态；回基态；vPSPS天天线线叶叶绿绿素素a a的的理理化化性性质质决决定定了了它它以以热热辐辐射射方方式为主。式为主。离体叶绿素离体叶绿素a溶液可将其吸溶液可将其吸收光能的收光能的30%用于辐射荧用于辐射荧光光,因此荧光较强，肉眼可因此荧光较强，肉眼可见见,呈暗红色呈暗红色;活体状态只有活体状态只有3%-0.6%的的

7、光能用于辐射荧光光能用于辐射荧光,因此荧因此荧光比离体细胞水平的低，光比离体细胞水平的低，需用仪器测定需用仪器测定.3.1 3.1 德德国国植植物物生生理理学学家家KautskyKautsky于于19311931年年发发现叶绿素荧光动力学现象。现叶绿素荧光动力学现象。上世纪上世纪8080年代，年代，grengren（19851985）和）和SchreiberSchreiber（19861986）相继创制出便携的调制式荧光）相继创制出便携的调制式荧光仪，并实现了商品化。成为光合作用研究的新热点，仪，并实现了商品化。成为光合作用研究的新热点，极大地推动了光合过程中光能利用、逆境条件下光极大地推动了

8、光合过程中光能利用、逆境条件下光合作用的光抑制、光破坏及其防御机制的研究。合作用的光抑制、光破坏及其防御机制的研究。叶绿素荧光动力学研究得到广泛应用的原因叶绿素荧光动力学研究得到广泛应用的原因叶绿素荧光动力学特性包含着光合作用过程的丰富信息叶绿素荧光动力学特性包含着光合作用过程的丰富信息光能的吸收与转换光能的吸收与转换 能量的传递与分配能量的传递与分配 反应中心的状态反应中心的状态过剩光能及其耗散过剩光能及其耗散光合作用光抑制与光破坏光合作用光抑制与光破坏等等等等可以对光合器官进行可以对光合器官进行“无损伤探查无损伤探查”，获得，获得“原位原位”的（的（in situ）信息。）信息。近年来测定

9、仪器的性能和自动化程度越来越高，操作步近年来测定仪器的性能和自动化程度越来越高，操作步骤也越来越简便。骤也越来越简便。由于以上原因由于以上原因叶绿素荧光动力学技术在：叶绿素荧光动力学技术在：光合作用生理生态光合作用生理生态逆境生理逆境生理等研究领域得到了较快的普及和等研究领域得到了较快的普及和广泛的应用广泛的应用3.2 3.2 叶绿素叶绿素a a荧光动力学测定的基本原理荧光动力学测定的基本原理 叶叶绿绿素素的的激激发发(excitation)(excitation)与与去去激激发发(de-excitation)(de-excitation)叶绿素荧光的产生 激发能的三种去向：激发能的三种去向：

10、一部分转变通过电子传递、光化学反应形成化一部分转变通过电子传递、光化学反应形成化学能（学能（EP）一部分以荧光形式重新发射出来（一部分以荧光形式重新发射出来（EF）一部分则转变成热能散失（一部分则转变成热能散失（ED）三者关系为：三者关系为：EP+EF+ED=1三者为互相竞争的关系三者为互相竞争的关系叶绿素荧光叶绿素荧光：植物吸收的一小部分光重新以光的形式发射出来植物吸收的一小部分光重新以光的形式发射出来P+D+F=1 F=1-P-D光化学的光化学的 和和 耗散性的耗散性的 荧光荧光 淬灭淬灭(F)(D)(P)荧光产量降低是荧光猝灭荧光产量降低是荧光猝灭(Quench)的结果。的结果。所谓所谓

11、荧光猝灭荧光猝灭，是指叶绿素吸收光量子后的，是指叶绿素吸收光量子后的部分激发能通过光化学途径或以热的方式散失，部分激发能通过光化学途径或以热的方式散失，从而使荧光发射量减少的现象。从而使荧光发射量减少的现象。光化学能量转换引起的荧光淬灭通常称为光化学能量转换引起的荧光淬灭通常称为光化学淬灭（光化学淬灭（Photochemical Quenching）耗散性的荧光淬灭通常称为非光化学淬灭耗散性的荧光淬灭通常称为非光化学淬灭(Non-Photochemical Quenching)，也称非辐射能量耗散，也就是指热耗散也称非辐射能量耗散，也就是指热耗散荧光动力学曲线荧光动力学曲线Kautsky 曲线

12、曲线经经过过暗暗适适应应后后的的叶叶片片从从黑黑暗暗中中转转入入光光下下，叶叶片片的的荧荧光光产产量量随随时时间间而而发发生生的的动动态态变变化化，称称为为KautskyKautsky效效应应，荧荧光光的的这这种种动动态态变变化化所所描描绘绘出出的的曲曲线线即即Kautsky Kautsky 曲曲线。线。v完整的完整的Kautsky曲线可分为两部分，从开始照光到荧曲线可分为两部分，从开始照光到荧光产量达到最大值时的荧光上升部分，所用时间很短，光产量达到最大值时的荧光上升部分，所用时间很短，只需只需0.5-2.0s，称为，称为快速荧光动力学曲线快速荧光动力学曲线；此后，荧；此后，荧光产量降低，并

13、逐渐达到一个稳恒值，时间大致需要光产量降低，并逐渐达到一个稳恒值，时间大致需要8-10min，称为，称为慢速荧光动力学曲线慢速荧光动力学曲线。叶绿素荧光诱导动力学曲线origininflection(intermediate)peakdippeakquasi-steady state a maximum terminal steady state 上升相：快速诱导 下降相：淬灭分析v上升相的上升速度与受体库大小相关，用上升相的上升速度与受体库大小相关，用于鉴别阳生和阴生植物于鉴别阳生和阴生植物;叶片正反面，也叶片正反面，也有所区别有所区别v下降相，用于淬灭分析下降相，用于淬灭分析调制式荧光仪测

14、定原理调制式荧光仪测定原理MR-MR-经调制的弱测量光，经调制的弱测量光，2 2mmolmmmolm-2-2s s-1-1，l l583nm(583nm(绿光绿光)；频率；频率600Hz600HzAR-AR-光化光光化光,白光白光,持续照射持续照射 ；SR-SR-饱和脉冲光饱和脉冲光,白光白光,8500 8500mmolmmmolm-2-2s s-1-1,照射照射0.5s0.5sFR-FR-弱远红光，弱远红光，7-10mmolm7-10mmolm-2-2s s-1-1；l l 700nm700nm ；D-D-荧光检测器；荧光检测器；A-A-信号放大器；信号放大器；SF-SF-短波滤光片；短波滤

15、光片；LF-LF-长波滤光片长波滤光片A typical modulated fluorescence induction curve,showing:(i)modulated light on after darkness,(ii)a pulse of saturating light which induces maximal fluorescence,Fm;(iii)actinic light on;(iv)four pulses of saturating light at 15 s intervals,inducing maximal fluorescence in the ligh

16、t(Fm)at steady-state fluorescence(Fs);(v)actinic light off and far-red light on,giving F0;and(vi)all illumination off.饱和脉冲法饱和脉冲法光合电子传递的光合电子传递的“Z图图”饱和脉冲法短饱和脉冲光短饱和脉冲光PS II反应中心被暂时完全关闭反应中心被暂时完全关闭光化学淬灭全部被抑制光化学淬灭全部被抑制剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭(F=1-P-D)经验表明，只有经验表明，只有PS II（不是（不是PS I）的光化学与荧）的光化学与荧光发射呈竞争关

17、系光发射呈竞争关系3.3 3.3 重要的荧光参数重要的荧光参数基础荧光参数基础荧光参数Fo:初始荧光，也称基础荧光，是在暗适应状态下当初始荧光，也称基础荧光，是在暗适应状态下当PS II的的所有反应中心处于完全开放状态（所有反应中心处于完全开放状态（qP=1）并且所有的非光化）并且所有的非光化学过程处于最小时学过程处于最小时(qN=0)的荧光产量的荧光产量.Fm:最大荧光，是在暗适应状态下当最大荧光，是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心处的所有反应中心处于完全关闭状态于完全关闭状态(qP=0)并且所有的非光化学过程处于最小时并且所有的非光化学过程处于最小时(qN=0)的荧光产量的荧光产量

18、.Fv:暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的最大暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的最大可变荧光，可变荧光，Fv=Fm-Fo.反映反映PSII原初电子受体原初电子受体QA的还原情的还原情况况Fm:在光适应状态下当在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于关闭态的所有反应中心处于关闭态（qP=0）并且所有的非光化学过程处于最优态时（）并且所有的非光化学过程处于最优态时（qN0）的荧光产量）的荧光产量.Fo:在光适应状态下当在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于开放态的所有反应中心处于开放态（qP=1）并且所有的非光化学过程处于最优态时（）并且所有的非光化学过程处于最优态时

19、（qN0）的荧光产量。）的荧光产量。Fv:任意光适应状态下的最大可变荧光，任意光适应状态下的最大可变荧光，Fv=Fm-Fo Fs:稳态荧光产量，当外界条件保持恒定时，照射光化光后达稳态荧光产量，当外界条件保持恒定时，照射光化光后达稳定值时的荧光产量（稳定值时的荧光产量（qP0，qN0）叶绿素荧光术语及生物学意义术术 语语 意意 义义 Fo 初始荧光，也称基础荧光，是在暗适应状态下当初始荧光，也称基础荧光，是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心的所有反应中心处于完全开放状态（处于完全开放状态（qP=1）并且所有的非光化学过程处于最小时）并且所有的非光化学过程处于最小时(qN=0)的荧光产量的

20、荧光产量 Fm 最大荧光，是在暗适应状态下当最大荧光，是在暗适应状态下当PS II的所有反应中心处于完全关闭状的所有反应中心处于完全关闭状态态(qP=0)并且所有的非光化学过程处于最小时并且所有的非光化学过程处于最小时(qN=0)的荧光产量的荧光产量 Fv 暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的最大可变荧光，暗适应状态下当所有的非光化学过程处于最小时的最大可变荧光，Fv=Fm-Fo Fm 在光适应状态下当在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于关闭态（的所有反应中心处于关闭态（qP=0）并且所有）并且所有的非光化学过程处于最优态时（的非光化学过程处于最优态时（qN0）的荧光产量）的荧

21、光产量 Fo 在光适应状态下当在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于开放态（的所有反应中心处于开放态（qP=1）并且所有）并且所有的非光化学过程处于最优态时（的非光化学过程处于最优态时（qN0）的荧光产量。）的荧光产量。Fv 任意光适应状态下的最大可变荧光，任意光适应状态下的最大可变荧光，Fv=Fm-Fo Fs 稳态荧光产量，当外界条件保持恒定时，照射光化光后达稳定值时的荧稳态荧光产量，当外界条件保持恒定时，照射光化光后达稳定值时的荧光产量（光产量（qP0，qN0）荧光猝灭参数荧光猝灭参数 qP=(Fm-Fs)/(Fm-Fo)qP=(Fm-Fs)/(Fm-Fo)：光化学淬灭系数光化学淬灭

22、系数.即即激发能被开放的反应中心捕获并转化为化学能而导激发能被开放的反应中心捕获并转化为化学能而导致的荧光淬灭，反映了光适应状态下致的荧光淬灭，反映了光适应状态下PSIIPSII进行光化进行光化学反应的能力学反应的能力.0qP1 qN=(Fm-Fm)/(Fm-Fo)qN=(Fm-Fm)/(Fm-Fo)：非光化学猝灭系数非光化学猝灭系数。反映反映PSIIPSII天线色素吸收的光能不用于光化学电子传天线色素吸收的光能不用于光化学电子传递而以热的形式耗散掉的部分递而以热的形式耗散掉的部分.反映反映PSII光化学效率的荧光参数光化学效率的荧光参数 Fv/FmFv/Fm：是是重重要要的的荧荧光光参参数数

23、之之一一，名名称称很很多多，有有：最最大大原原初初光光化化学学产产量量；PSIIPSII最最大大潜潜在在量量子子产产量量；开开放放的的PSIIPSII反反应应中中心心量量子子效效率率等等 ；我我们们习习惯惯上上称称其其为为“PSII“PSII最大光化学效率最大光化学效率”。其值恒小于。其值恒小于1 1。Fv/FmFv/Fm是是暗暗适适应应下下PSPS反反应应中中心心完完全全开开放放时时的的最最大大光光化学效率。反映化学效率。反映PSPS反应中心最大光能转换效率。反应中心最大光能转换效率。在非胁迫条件下，在非胁迫条件下，Fv/FmFv/Fm的值很稳定，根据对大量的值很稳定，根据对大量植物的测定，

24、其平均值为植物的测定，其平均值为0.8320.832 0.0040.004，但在逆境，但在逆境条件下，条件下，Fv/FmFv/Fm显著降低。正因为如此，所以显著降低。正因为如此，所以Fv/FmFv/Fm的降低常作为发生光抑制或的降低常作为发生光抑制或PSIIPSII遭受其他伤害的指遭受其他伤害的指标。标。Fv/Fm：光光适适应应下下PSPS最最大大光光化化学学效效率率。它它反反映映有有热热耗耗散散存存在在时时，开开放放的的PS反反应应中中心心的的光光化化学学效效率率。由由于于在在光光适适应应状状态态下下非非光光化化学学过过程程得得到到活活化化，因此因此Fv/Fm往往小于往往小于Fv/Fm PS

25、(Yield)=(Fm-Fs)/Fm：PS实际光化学实际光化学效率。效率。它反映在照光下它反映在照光下PS反应中心部分关闭的情反应中心部分关闭的情况下的实际光化学效率。况下的实际光化学效率。ETR(或或Prate)=PS PFDa 0.5：表观光合电表观光合电子传递速率子传递速率(PFDa为实际吸收的光量子，一般设定为实际吸收的光量子，一般设定为入射为入射PFD的的0.84；0.5为假设光能在两个光系统中为假设光能在两个光系统中各分配各分配50%)(二）叶绿体的电子传递二）叶绿体的电子传递1.两个光系统的发现两个光系统的发现v红红降降现现象象:是是指指光光合合作作用用的的作作用用光光谱谱中中，

26、当当波波长长在在680nm680nm以以上上时时，虽虽还还在在叶叶绿绿素素有有效效吸吸收收范范围围内内，但但光光合合作作用用的的量量子子效效率率却却急剧下降。急剧下降。v量子产额：每吸收一个光量子所放出氧分子数。量子产额：每吸收一个光量子所放出氧分子数。v双光增益效应：当发生红降现象时，如补充一个双光增益效应：当发生红降现象时，如补充一个650nm短波光，光合作用的量子产额可以提高并超过短波光，光合作用的量子产额可以提高并超过两种波长的光单独照射的量子产额总和。两种波长的光单独照射的量子产额总和。v基基于于红红降降现现象象和和双双光光增增益益效效应应，人人们们提提出出：光光合合作作用用过过程程

27、中中存存在在着着两两个个光光化化学学反反应应，分分别别由由两两个个不不同同的光系统完成。的光系统完成。v研研究究表表明明，光光系系统统（PSPS）的的作作用用中中心心色色素素分分子子最最大大吸吸收收峰峰在在700nm700nm，称称为为P700P700，主主要要特特征征是是NADPNADP的还原；的还原；vPSPS的的作作用用中中心心色色素素分分子子最最大大吸吸收收峰峰在在680nm680nm，因因此称为此称为P680,P680,其主要特征是水的光解和放氧。其主要特征是水的光解和放氧。v光光合合电电子子传传递递由由这这两两个个光光反反应应步步骤骤串串联联进进行行，连连接接两两个个光光反反应应之

28、之间间的的电电子子传传递递是是由由细细胞胞色色素素复复合合体体完完成成的的。光合电子传递的顺序就是：光合电子传递的顺序就是：2.PSII2.PSII的运转的运转vPSPS是执行光诱导电荷分离及电子传递的基本单位，是执行光诱导电荷分离及电子传递的基本单位，P680P680中心色素是中心色素是chlachla的双分子体，的双分子体，其电子传递顺序其电子传递顺序：PSPS反应中心色素反应中心色素P680P680受光激发后，将电子交给原受光激发后，将电子交给原初电子受体去镁叶绿素（初电子受体去镁叶绿素（PheoPheo），然后氧化的），然后氧化的P680P680+被原初电子供体被原初电子供体YzYz还

29、原。在其氧化侧还原。在其氧化侧PSPS产生强氧产生强氧化势，使水氧化并释放质子和氧，电子从放氧中心化势，使水氧化并释放质子和氧，电子从放氧中心传到传到YzYz。当放氧复合体。当放氧复合体MnMn积累积累4 4个电荷后，从水中释个电荷后，从水中释放一个放一个O O2 2。v在在还还原原侧侧，电电子子从从PheoPheo传传递递到到第第一一个个稳稳定定的的电电子子受受体体QAQA（单单电电子子受受体体质质醌醌），它它把把电电子子传传给给QBQB（双双电电子子受受体体质质醌醌），QBQB从从QAQA处处连连续续接接受受两两个个电电子子以以后后从从间间质质接接受受2 2个个质质子子形形成成QBHQBH

30、2 2（质质体体醌醌醇醇），质质体体醌醌被被还还原原成成质质体体醌醌醇醇后后降降低低它它与与结结合合位位点点的的亲亲和和力力，便便从从反反应应中中心心D1D1蛋蛋白白释释放放出出来来，另另一一分分子子的的PQPQ被被交交换换结合到结合到D1D1蛋白上。蛋白上。PQHPQH2 2随后再向随后再向CytCyt复合体转移。复合体转移。vQAQA和和QBQB的的吸吸收收光光谱谱相相同同，只只是是QBQB在在还还原原时时没没有有550nm550nm处的吸收变化。处的吸收变化。vYzYz是是假假设设的的原原初初电电子子供供体体，利利用用定定位位突突变变的的方方法法，已已证证明明在在蓝蓝细细菌菌中中，D1D

31、1多多肽肽上上的的Tyr-Tyr-161161（第第161161位位上上的的酪酪AAAA残残基基）就就是是YzYz，它它直直接供电子到接供电子到P680P680。3.PSII的水裂解放氧的水裂解放氧3.1.水裂解放氧酶复合体水裂解放氧酶复合体v水水裂裂解解放放氧氧发发生生在在PS的的氧氧化化侧侧，在在放放氧氧复复合合体体（Oxygen Evolving Complex,OEC）进进行行，OEC位位于于类类囊囊体体膜膜的的内内表表面面，与与PS的的反反应应中中心心相相连连。OEC有有三三个个各各为为33，23，17KD的的多多肽肽，还还有有与与放放氧氧有有关关的的4个个锰锰构构成成的的锰锰簇簇，

32、另另外外还还有有Cl离离子子和和钙钙离离子子。三三个个多多肽肽松松驰驰地地结结合合在在PS反反应应中中心心复复合合体体的的外外周周，并并且且像像一一层层屏屏障障遮遮盖盖着着放放氧氧复复合合体的锰簇。体的锰簇。3.2.氧释放的动力学氧释放的动力学叶绿体闪光处理的放氧方式叶绿体闪光处理的放氧方式闪光数闪光数3.2.3.2.氧释放的动力学氧释放的动力学S0 S1 S2 S3 S4 Dark2H2OO2+4H+4e-h h1 1h h2 2h h3 3h h4 43.3.3.3.锰锰.氯氯.钙与氧释放的关系钙与氧释放的关系v锰锰对对光光合合放放氧氧是是必必要要的的，锰锰直直接接作作用用于于水水裂裂解解

33、积积累累4 4个个氧化当量的过程。氧化当量的过程。v实实验验表表明明：每每个个放放氧氧复复合合体体结结合合4 4个个锰锰，但但并并不不是是所所有有4 4个个锰锰都都起起同同样样效效用用，其其中中一一部部分分可可能能在在积积累累氧氧化化当当量量中中起起直直接接作作用用，其其余余仅仅作作为为结结构构因因子子。锰锰离离子子以以不不同同亲亲和和程程度度结结合合在在PSPS颗颗粒粒上上，利利用用TrisTris溶溶液液洗洗涤涤或或加加热热，就就能能把把锰锰去去除除而而抑抑制制放放氧氧。回回加加锰锰以以后后可可以以稍稍微微恢复。恢复。v关关于于锰锰在在氧氧释释放放中中的的作作用用机机理理，曾曾由由Brud

34、vigBrudvig和和CrabeteeCrabetee提提出出锰锰复复合合物物在在S S态态循循环环过过程程有有5 5种种氧氧化化态态的的中中间间体体，存存在在MnMn4 4O O4 4类类立立方方烷烷与与MnMn4 4O O6 6类类金金刚刚烷烷之之间间结结构构的的转转变变，以以此此来来解解释释OOOO键键的的形形成成，以以及及O O2 2从从S S4 4状状态态返回返回S S0 0时时释放的分子机制（图释放的分子机制（图1414）。v关关于于氯氯和和钙钙与与氧氧释释放放的的关关系系，ColemanColeman和和GovindjeeGovindjee用用3535ClNMRClNMR技技术

35、术证证明明，一一部部分分氯氯离离子子与与内内在在锰锰相相结结合合，另另一一部部分分在在外外周周蛋蛋白白33KD33KD多多肽肽上上。并并且且设设想想，氯氯和和钙钙离离子子与与外外周周蛋蛋白白之之间间的的相相互互作作用用会会导导致致蛋蛋白白区区域域间间盐盐桥桥的的逐逐渐渐断断裂裂，从从而而在在锰锰簇簇中中取取出出质质子子。氯氯和和钙钙的的作作用用也也可可能能在在S S3 3 S S4 4 S S0 0的的转转换换步步骤骤上上。PSPS含含有有2323个个钙钙离离子子，结结合合的的CaCa2+2+若若被被洗洗脱脱，PSPS就就失失去去放放氧氧活活性性。钙钙离离子子紧紧靠靠锰锰复复合合体体，如如果果

36、有钙存在，锰就可以被留住。有钙存在，锰就可以被留住。v?钙钙是是否否起起着着保保护护锰锰复复合合物物的的作作用用，或或者者直直接接参参与与放氧反应放氧反应1.2ms70 s300 s1msS3S040 svTo explain why most O2 is released on the third flash(rather than the fourth as expected),it is assumed(假定假定)that in darkness S is 75%in the state S1 and 25%in state S0.vThe damped oscillations(减幅振

37、荡减幅振荡)observed experimentally are thought to result from 5%of the light flashes causing double hits and two oxidations and 10%of the photos not hitting a target,so averaging the states.4.4.细胞色素复合体与细胞色素复合体与Q Q循环循环v细细胞胞色色素素复复合合体体(细细胞胞色色素素b/fb/f复复合合体体)是是类类囊体膜上可分离的一种多亚基膜蛋白。囊体膜上可分离的一种多亚基膜蛋白。v由由4 4个个多多肽肽组

38、组成成，即即细细胞胞色色素素f f，细细胞胞色色素素b6b6，RieskeRieske铁铁硫硫蛋蛋白白和和一一个个功功能能尚尚未未知知的的17KD17KD多多肽肽。它它们们在在膜膜的的疏疏水水区区内内，分分子子结结构构尚尚不不清楚。但生化证据已经证明它是一个二聚体。清楚。但生化证据已经证明它是一个二聚体。v电子传递的顺序电子传递的顺序:PQH:PQH2 2 FeS FeSR R Cytf PC Cytf PCv在在进进行行循循环环电电子子传传递递时时，也也可可能能转转移移电电子子从从还原的还原的FdFd传到传到PQPQ。vCytCyt复复合合体体参参与与光光能能在在两两个个光光系系统统之之间间

39、的的均均衡衡分配。分配。vCytb/fCytb/f复复合合体体和和Q Q循循环环一一起起介介导导了了电电子子传传递递时时质子跨膜转移。质子跨膜转移。Q-cycleQ-cycle5.PS15.PS1的运转的运转v如如果果将将全全部部光光合合电电子子传传递递过过程程按按顺顺序序列列出出并并根根据据电电子子传传递递体体的的氧氧化化还还原原电电位位高高低低排排序序，那那么么非非循循环环的的光光合合电电子子传传递递Z Z字字图图形形排排列列（见见下下图图）。又又称称Z Z链链。（HillHill和和BendallBendall）。）。v这这个个非非循循环环电电子子传传递递使使水水分分解解，放放出出O O

40、2 2，产产生生NADPHNADPH，另另外外将将H H+从从类类囊囊体体膜膜外外传传递递到到膜内。膜内。叶绿体非循环光合电子传递链叶绿体非循环光合电子传递链叶绿体非循环光合电子传递链叶绿体非循环光合电子传递链6.6.循环电子传递循环电子传递?尽管循环电子传递在上世纪尽管循环电子传递在上世纪50年代就已发现，年代就已发现，但其机理并不清楚。但其机理并不清楚。围绕围绕PSI的循环电子传递有两种途径：依赖于的循环电子传递有两种途径：依赖于NDH复合物（复合物（NAD(P)H脱氢酶复合物）的途径脱氢酶复合物）的途径和依赖于和依赖于PGR5（质子梯度调节蛋白）的途径（质子梯度调节蛋白）的途径(Annu

41、.Rev.Plant biology 2008)v上世纪上世纪80年代后期，人们在研究叶绿体的基因组时年代后期，人们在研究叶绿体的基因组时发现，其发现，其ndhA-ndhK基因编码的是线粒体的复合物基因编码的是线粒体的复合物I（NADH脱氢酶复合物）亚基的同族物。为什么叶脱氢酶复合物）亚基的同族物。为什么叶绿体基因组会编码线粒体用于呼吸的蛋白的同族物绿体基因组会编码线粒体用于呼吸的蛋白的同族物？v90年代以后，人们发现年代以后，人们发现ndhB缺损的突变体，其缺损的突变体，其PSI的循环电子传递活性减弱。而的循环电子传递活性减弱。而 ndhB编码蓝细菌的编码蓝细菌的NDH复合物的一个亚基。因此

42、认为复合物的一个亚基。因此认为NDH复合物参与复合物参与了了PSI的循环电子传递。后来基因敲除技术进一步证的循环电子传递。后来基因敲除技术进一步证实了此观点。实了此观点。v但是蓝细菌和叶绿体的但是蓝细菌和叶绿体的NDH复合物在结构和功能上复合物在结构和功能上与细菌和线粒体的复合物都不同。与细菌和线粒体的复合物都不同。依赖于依赖于PGR5（质子梯度调节蛋白）的循环电（质子梯度调节蛋白）的循环电子传递途径的发现：子传递途径的发现：v叶绿素荧光的非光化学淬灭（叶绿素荧光的非光化学淬灭（NPQ）由三部分）由三部分组成：组成：energy-dependent quenching,qE;photoinhi

43、bitory quenching,qI;and stste transition quenching,qT.v一般在非胁迫的条件下一般在非胁迫的条件下qE是主要的。是主要的。v电子传递导致类囊体腔的酸化会触发热耗散，电子传递导致类囊体腔的酸化会触发热耗散，测定表示出来就是测定表示出来就是qE。v1999年年,用叶绿素荧光图像基于拟南芥的非光用叶绿素荧光图像基于拟南芥的非光化学淬灭表现型鉴定出了质子梯度调节蛋白化学淬灭表现型鉴定出了质子梯度调节蛋白突变体（突变体（pgr5）。）。v2002年的研究发现：在年的研究发现：在pgr5中，尽管中，尽管NDH的的活性未受影响，但仍然缺失围绕活性未受影响，

44、但仍然缺失围绕PSI的循环电的循环电子传递，因此表明存在着依赖子传递，因此表明存在着依赖PGR5的循环电的循环电子传递。子传递。v活体内依赖于活体内依赖于PGR5的循环电子传递速率比的循环电子传递速率比依赖于依赖于NDH复合物的快。复合物的快。vNDH复合物含有多个亚基，通过改变亚基组成，复合物含有多个亚基，通过改变亚基组成，NDH复合物具有多种功能：参与呼吸、循环电子传复合物具有多种功能：参与呼吸、循环电子传递、细胞递、细胞CO2吸收。吸收。v叶绿体中叶绿体中NDH复合体的电子供体还不清楚复合体的电子供体还不清楚,它有转移它有转移质子的活性。质子的活性。v叶绿体叶绿体NDH复合物能减轻氧化胁

45、迫，还能为复合物能减轻氧化胁迫，还能为C4植物植物光合作用提供能量。光合作用提供能量。vPGR5是一个小的可溶性蛋白，称为质子梯是一个小的可溶性蛋白，称为质子梯度调节蛋白，定位于类囊体膜，但具体位置度调节蛋白，定位于类囊体膜，但具体位置还不清楚，电子传递途径也不清楚，此途径还不清楚，电子传递途径也不清楚，此途径受抗霉素受抗霉素A的抑制。的抑制。v在高等植物中，围绕在高等植物中，围绕PSI的循环电子传递的主的循环电子传递的主要途径是依赖于要途径是依赖于PGR5的，它对光合和光保护的，它对光合和光保护都是必须的。都是必须的。7.7.假循环电子传递假循环电子传递类囊体反应类囊体反应碳同化碳同化7.7

46、.假循环电子传递假循环电子传递v当当植植物物在在高高光光强强或或低低温温引引起起碳碳同同化化降降低低，NADPNADP+缺缺乏乏等等环环境境下下，水水光光解解产产生生的的电电子子由由PSPS传传到到PSPS时时，电电子子没没有有传传递递给给NADPNADP+，而而是是传传递递给给分分子子氧氧，形形成成超超氧氧自自由由基基（O O2 2-），在在体体内内 O O2 2-具具有有毒毒害害作作用用，可可通通过过超超氧氧化化物物歧歧化化酶酶（SODSOD）清清除除，同同时时产产生生H H2 2O O2 2，H H2 2O O2 2可可通通过过抗抗坏坏血血酸酸过过氧氧化化酶酶系系统统被被清清除除，形形成

47、成H H2 2O O，似似乎乎电电子子是是从从H H2 2O O H H2 2O O循循环环，故故也也称称为为水水水循环（水循环（MehlerMehler反应）。反应）。v（1 1）2H2H2 2O 4eO 4e-+4H+4H+O+O2 2 PSPS的水光氧化的水光氧化 v（2 2）2O2O2 2+2e+2e-2O 2O2 2-PSIPSI的的O O2 2光还原光还原 v（3 3）2O2O2 2-+2H+2H+H H2 2O O2 2+O+O2 2 SODSOD催化的歧化作用催化的歧化作用 v（4 4）H H2 2O O2 2+2ascorbate(Vc)2H+2ascorbate(Vc)2H

48、2 2O+2MDA(O+2MDA(单脱水单脱水抗坏血酸抗坏血酸,MDHA),MDHA)抗坏血酸过氧化物酶抗坏血酸过氧化物酶(APX)(APX)催化的催化的H H2 2O O2 2被被VCVC还原还原 v（5 5）2MDA(2MDA(oror DHA)+2e DHA)+2e-+2H+2H+2Vc 2Vcv2H2H2 2O O(PS)(PS)+O+O2 2*(PS(PS)O O2 2+2H+2H2 2O O*(PSI)(PSI)v在水在水水循环中，水循环中，PSPS从从2 2分子水中产生的分子水中产生的4 4个电子将环境中的个电子将环境中的1 1分子的分子的O O2 2在在PSIPSI还原成还原成

49、2 2分分子的子的H H2 2O O而没有而没有O O2 2的净改变。可以用下图简单的净改变。可以用下图简单地表示叶绿体的水地表示叶绿体的水水循环。水循环。叶绿体中的水水循环叶绿体中的水水循环v假循环电子传递也有两个光系统的参与假循环电子传递也有两个光系统的参与,没有没有NADPH的形成，但因经过的形成，但因经过PQ和和Cytb/f进行进行电子传递电子传递,因此可以偶联质子的跨膜运转因此可以偶联质子的跨膜运转.8.电子传递和杂草控制电子传递和杂草控制(1)(1)脲脲的的衍衍生生物物,灭灭草草隆隆和和敌草隆敌草隆(2)(2)三三嗪嗪类类除除草草剂剂,三三嗪嗪和和西玛三嗪西玛三嗪8.电子传递和杂草

50、控制电子传递和杂草控制(1)(1)脲的衍生物脲的衍生物,灭草隆和敌草隆灭草隆和敌草隆(2)(2)三嗪类除草剂三嗪类除草剂,三嗪和西玛三嗪三嗪和西玛三嗪v这这两两类类除除草草剂剂的的特特点点：都都是是被被根根吸吸收收，运运输输到到叶叶子子。在在叶叶子子里里，它它们们结结合合在在PS PS D1D1蛋蛋白白QBQB的的结结合合位位点点，这这就就干干扰扰了了质质体体醌醌在在此此位位点点的的结结合合，因因而而阻阻断断了了光光合合电电子子从从QAQBQAQB的的传递。传递。v作物对除草剂的抗性：作物对除草剂的抗性：v三三嗪嗪类类除除草草剂剂广广泛泛地地用用于于玉玉米米地地杂杂草草的的控控制制。玉玉米米根