2020-2021学年人教版必修1 第6章 第3节　细胞的衰老和凋亡　第4节　细胞的癌变 学案.docx

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1、第3节细胞的衰老和凋亡第4节细胞的癌变1.描述细胞的衰老和凋亡与人体健康的关系。(重点)2.识记细胞衰老和凋亡的特征。(难 点)3.识记癌细胞的特征和致癌因子的种类，以及癌症的成因。(重点)知识点一细胞的衰老和凋亡阅读教材P121P1241 .个体衰老与细胞衰老的关系(1)单细胞生物：细胞的衰老或死亡就是仝住的衰老或死亡的状态。(2)多细胞生物体内总有一局部细胞处于衰老或走向死亡的状态。个体衰老的过程也是组成个体的细胞普遍衰老的过程。2 .细胞衰老的特征细胞衰老的特征3 .细胞的凋亡(1)概念：由菱因所决定的细胞自动结束生命的过程。是由遗传机制决定的程序性调控, 又被称为细胞编程性死亡。(2)

2、意义(多细胞生物体)完成正常的发育。维持内部环境的稳定。抵御外界各种因素的干扰。4 .细胞坏死：在种种不利因素影响下，由于细胞正常代谢活动受损或中断引起的细胞损伤和死亡。1 .细胞衰老的特征分析(1)衰老的表现及形成原因(2)通过以上分析说明：衰老细胞的结构行使正常功能的能力降低；从分子水平上看, 有利的功能分子含量降低，而色素或有害分子出现并增加。个体衰老表现对应的细胞衰老原因皮肤枯燥、发皱细胞内水分减少，细胞体积变小头发变白细胞内的酶活性降低老年斑细胞内色素的积累无力细胞内呼吸速率减慢吸收能力下降细胞膜通透性改变，使物质运输功能降低2 .细胞凋亡机制的图解分析 工修饰，最终通过分泌小泡以

3、的方式排出细胞外。(3)CIK通过受体识别肿瘤细胞外表的抗原一抗体复合物来特异性杀伤特定肿瘤细胞。 综合上述内容，请提出一种肿瘤治疗的思路：答案：(1)细胞恶性增殖 细胞形态发生改变(或细胞间黏着性降低，易扩散)(2)内质网高尔基体胞吐(3)提取CIK细胞在体外扩增后回输到癌症病人体内、依据凋亡蛋白作用机理设计药物 促使肿瘤细胞凋亡、使用颗粒酶B促使肿瘤细胞凋亡、制备抗体对抗肿瘤细胞(写出其中一 项即可)14. (2021 武汉二中离一期末)以下列图表示细胞内发生的一系列重大生命活动，请据图答 复以下问题：(1)图中A表示 过程，B表示 过程。经B过程形成的a、b、c、d仍具有相同的 o(2)

4、假设a为植物细胞，且能在体外条件下培养成一个完整植物体，那么说明a具有(3)对人体来说，在A、B、C、D、E五项生命活动中，有积极意义的是 o(4)老年人的头发会变白的原因，与 C 过程中的细胞内 有关。(5)正常细胞发生了 D的根本原因是。答案：细胞增殖(分裂)细胞分化遗传物质全能性(3)A、B、C、E(4)某种酶(酪氨酸酶)活性降低(5)原癌基因和抑癌基因发生基因突变15 .科学家发现了调控细胞周期的一系列基因，以及相关的酶和蛋白质。这项工作对肿 瘤研究等领域产生了重大影响。请答复以下问题：(1)同种生物不同类型细胞之间的细胞周期持续时间有差异。测定某种细胞的细胞周期 持续时间长短时，通常

5、需要考虑温度因素。这是因为(2)有人称恶性肿瘤为细胞周期病，其根据是调控细胞周期的 发生突变，导致细胞周期失控，癌细胞无限增殖。(3)治疗恶性肿瘤的途径之一是用药物抑制 的合成，从而将癌细胞的细胞周期阻断在分裂间期。如用药物抑制纺锤体的形成，那么癌细胞的细胞周 期将阻断在 期。解析：癌细胞的主要特点是只要营养条件满足便可连续分裂、无限增殖。由于间期时间 最长，所以癌细胞中的间期细胞最多，通过抑制其DNA复制和有关蛋白质合成，可使细胞 分裂进程停留在间期，而抑制纺锤体的形成，那么可将细胞周期阻断在分裂期。答案：（1）细胞周期受酶的影响，酶的活性受温度的影响（2）原癌基因（3）癌细胞DNA的复制和

6、有关蛋白质分裂素养培优16 .（能力挑战题）近期统计数据显示，癌症已成为我国城乡居民的首要死因。请根据提 供的资料答复以下问题：（1）体外分别培养某种癌细胞和正常体细胞，右图中代表癌细胞生长曲线的是在体内，癌细胞可能侵袭周围正常组织，说明癌细胞具有 的特性。（2）端粒酶是与染色体末端结构相关的一种细胞组分。表中数据显示细胞癌变可能与端 粒酶的活性有关，请完成下面的探究实验：细胞类型增殖代数端粒酶活性正常体细胞50 60无癌细胞无限有实验目的：探究端粒酶活性与细胞癌变的关系。实验材料：癌细胞、端粒酶活性抑制剂、细胞培养液等。实验步骤：将癌细胞分为A、B两组。A组参加端粒酶活性抑制剂，B组结果预测

7、及分析：假设A组细胞比B组细胞增殖代数少，那么说明假设A组细胞仍然无限增殖，那么说明请根据上述内容，提出一种治疗癌症的新思路:答案：（l）a易分散、转移（2）实验步骤：不加，两组一同在适宜条件下进行培养记录并比较A、B两组细胞的增殖代数（分裂次数）结果预测及分析:端粒酶活性与细胞癌变（连续分裂）有关端粒酶活性与细胞癌变（连续 分裂）无关（3）抑制癌细胞中端粒酶的活性（或抑制细胞分裂）图中过程说明细胞凋亡有特异性，表达了生物膜的信息传递功能。图中过程从分子水平看，凋亡是相关基因的选择性表达，有新蛋白质合成；从细胞水平看，凋亡过程中，以小泡形式形成由膜包被的凋亡小体，表达了膜的流动性。（3）图中过

8、程表示吞噬细胞吞噬凋亡小体而发生细胞内消化，此过程需要溶酶体参与。3.细胞凋亡和细胞坏死的区别提醒细胞凋亡W细胞坏死区别点细胞凋亡细胞坏死起因正常生理性变化病理性变化或剧烈损伤调节过程受基因调控被动进行细胞凋亡和细胞坏死都是细胞的死亡过程，但两者的死亡机理不同。细胞凋亡是一个主动的、有利于个体生存的过程，细胞坏死是一个被动的、对个体生存有害的过程。1 .以下列图表示的是神经细胞的衰老和凋亡，以下说法错误的选项是（）A.神经细胞凋亡是基因控制的程序性死亡B.神经细胞凋亡时有基因的选择性表达C.衰老神经细胞体积增大，染色质收缩D.某个神经细胞衰老并不意味着动物组织、器官衰老解析：选C。细胞凋亡是基

9、因控制的程序性死亡；细胞凋亡时，与细胞凋亡有关的基因 选择性表达；衰老细胞细胞核体积增大，染色质收缩，染色加深，细胞体积减小；多细胞生 物，细胞衰老并不意味着动物组织、器官的衰老。2 .（2021吉林长春高一期末）细胞凋亡与细胞坏死是两个不同的过程，如下列图，以下有 关表达不正确的选项是（）A.细胞凋亡是基因控制的，对生物的个体生长发育具有重要作用B.细胞坏死最终表现为细胞膜破坏，胞浆外溢而死亡C.吞噬细胞吞噬凋亡小体与溶酶体有关D.在成人体内，被病原体感染的细胞的去除是通过细胞坏死实现的解析：选D。细胞凋亡是基因控制的，对生物的个体生长发育具有积极的意义；由图示 可知细胞坏死最终表现为细胞膜

10、破坏，胞浆外溢而死亡；吞噬细胞吞噬凋亡小体后要利用溶 酶体内的酶将其分解；被病原体感染的细胞的去除属于细胞凋亡。知识点二细胞的癌变阅读教材P125P127I外因：致癌因子的作用.引起原因内因：细胞中遗传物质发生变化2 .主要特征在适宜的条件下，癌细胞能够无限增殖。(2)癌细胞的形态结构发生显著变化。(3)癌细胞的外表发生了变化。糖蛋白等物质减少,使癌细胞彼此之间的黏着性降低， 导致癌细胞容易在体内分散和转移。3 .致癌因子(1)物理致癌因子：主要指辐射，如紫外线等。(2)化学致癌因子：有数千种之多，无机化合物如石棉等；有机化合物如黄曲霉素等。(3)病毒致癌因子：是指能使细胞发生癌变的病毒，如R

11、ous肉瘤病毒等。4 .细胞癌变的机理(1)与癌变有关的基因原癌基因：主要负责调节细胞周期，控制细胞生长和分裂的进程。抑癌基因：主要阻止细胞不正常的增量。(2)癌变的机理致癌因子I引起正常细崛癌细胞(生长和分裂失控)5 .癌症的预防、诊断与治疗预防措施：远离致癌因子。(2)诊断手段：病理切片的显微观察、CT、核磁共振以及癌基因检测等。(3)治疗手段：手术切除、化疗和放疗等。癌变原理与癌细胞的特征(1)致癌因子的作用原理：环境中的致癌因子会损伤细胞中的DNA分子，使原癌基因和 抑癌基因发生突变，导致正常细胞的生长和分裂失控而变成癌细胞。(2)累积效应：癌症的发生不是单一基因突变的结果，至少一个细

12、胞中发生56个基因 突变，才能导致细胞癌变。(3)癌细胞的特征理解“不死：在适宜条件下能无限增殖。“变态：形态结构发生改变(各种形态一球形)。“扩散：细胞外表的糖蛋白减少，细胞间黏着性降低，易在体内扩散和转移。1 .(2021 安徽芜湖离一期末)利用光学显微镜鉴定人体细胞是否发生癌变，以下依据最 可靠的是()A.观察细胞的形态是否改变B.观察细胞内是否有原癌基因C.观察染色体数目是否改变D.观察细胞膜上的糖蛋白是否减少答案：A2 .（2021陕西渭南高一期末）目前，一些年轻人盲目去痣引发恶性色素瘤导致死亡的病例并不鲜见。专家提醒人们，如果身上的黑痣有逐渐长大、边界不清和周围长毛、自己出血、 痒

13、痛等情况时，需要及时找医生手术治疗，切忌自己动手去痣。以下关于痣细胞的表达，正 确的选项是（）A.痣细胞的产生是基因选择性表达的结果8 .痣细胞能无限增殖C.痣细胞是一种癌变细胞D.痣细胞容易转移答案：A核心知识小结要点回眸（细胞1与别庭 捕、细胞口细画_J细胞口细胞 卜细胞分裂厂分化J 衰老凋亡，答题必备衰老的细胞内水分减少、酶活性降低、呼 吸速率减慢、色素积累和膜通透性改变。细胞凋亡是由基因调控的自动结束生命 的过程。癌细胞具有无限增殖、形态结构改变、易 于分散和转移的特点。细胞癌变的原理：原癌基因和抑癌基因发 生突变。原癌基因主要调节细胞周期；抑癌基因主 要阻止细胞不正常的增殖。N无限增

14、殖）化乂阻痂细胞）特征）-（形态结构改变）k易分散转移）物理致癌因子） 傲就因芬感学致癌因子, k病毒致癌因子）（癌变机明“足癌型也被激活:抑癌型因被关闭:学生用书P92拓宽教材1 .（必修1 P123图6-14改编）如图是胎儿手的发育过程图，以下有关说法错误的选项 是（）A.胎儿手的发育过程中细胞的凋亡使得五指分开B.此时手的组成细胞中不存在衰老的细胞C.假设此时受到致癌因子的影响，细胞更容易发生癌变D.此过程中存在着细胞的分化答案：B2 .（必修1 P127 “资料分析改编）分析资料，答复以下问题：资料1： 1951年，生物学研究人员从她的活组织切片中获取了癌细胞，并开展成为一 个可用于科

15、学研究的细胞系。这一细胞系就被称为海拉细胞系。该细胞系至今仍在为实验室效力。资料2：正常的成纤维细胞是扁平梭状，癌变后变成球形（如以下列图）。资料3：某位病人因为胃癌做了胃部切除手术，并进行了化疗（就是用特定的药物抑制 DNA的复制，这样会使癌细胞停留在分裂间期，抑制其繁殖）。但是几个月后发现在其肝部 又出现了恶性肿瘤，不得不再次进行手术。（1）资料1说明：癌细胞具有 的特点。（2）资料2说明：癌细胞的 会发生明显变化。（3）资料3说明：癌细胞容易,其与细胞膜上的 减少有关。答案：（1）无限增殖（2）形态结构（3）转移糖蛋白精练好题3. （2021 双鸭山高一检测）以下关于个体衰老与细胞衰老关

16、系的表达中，正确的选项是 （）A.正在衰老的个体，体内没有幼嫩的细胞B.处于青春期的年轻人，体内没有衰老细胞C总体上看，衰老的个体内，细胞普遍衰老D.对于单细胞生物来说，个体衰老不同于细胞衰老答案：C4 .（2021 北京西城区高一期末）以下列图为儿童早期脑组织中神经细胞形态和数量变化的 示意图，以下有关说法正确的选项是（）A.细胞分化使神经细胞的数量减少B.神经细胞的突起增多是细胞生长的结果C.神经细胞形态和数量变化使其功能更加完善D.幼年儿童体内没有细胞凋亡的发生答案：c5 .（2021 河北辛集高一期末）近期研究说明人体内的名为RIP3的蛋白激酶可以将肿瘤的 凋亡转变为细胞坏死。由此分析

17、以下表达不正确的选项是（）A.细胞死亡分为细胞凋亡和细胞坏死两种形式B. RIP3的合成有利于抑制肿瘤细胞的增殖C.细胞凋亡是基因控制下的细胞编程性死亡D.控制合成RIP3蛋白激酶的基因只存在于肿瘤细胞中解析：选D。细胞死亡分为细胞凋亡和细胞坏死，RIP3蛋白激酶将肿瘤细胞凋亡转变 为坏死过程从而加速癌细胞死亡，抑制癌细胞的增殖，A、B正确；基因控制下的细胞编程 性死亡为凋亡实质，C正确；RIP3蛋白激酶基因存在于所有体细胞中，D错误。6.（2021 湖北沙市中学高一期中）氯代毒素是由蝎子毒液中的一种蛋白质制成的蝎毒“染色剂，它可以选择性地绑定在癌细胞上，使切除肿瘤的手术更加容易、准确。以下相

18、 关说法错误的选项是（）A.组成蝎毒“染色剂的化学元素有C、H、0、N等B.这种“染色剂的合成、加工和分泌需要的具膜细胞器有核糖体、内质网、高尔基 体和线粒体等C.临床上，这种“染色剂要通过注射的方法让患者摄入D.这种“染色剂能够选择性地绑定在癌细胞上，可能与癌细胞外表的糖蛋白有关解析：选B。蝎毒“染色剂是由一种蛋白质制成的，因此组成该种“染色剂的化学 元素有C、H、0、N等，A正确；核糖体无膜结构，B错误；蛋白质口服会被水解，因此 临床上，这种“染色剂要通过注射的方法让患者摄入，C正确；这种“染色剂能够选择 性地绑定在癌细胞上，可能与癌细胞外表的糖蛋白有关，D正确。学生用书P151（单独成册

19、）根底达标1 .以下关于个体衰老和细胞衰老的表达，正确的选项是（）A.个体衰老和细胞衰老是一致的B.细胞的衰老表示生物体各种功能的衰退，是一种不正常的状态C.老年人骨折后很难愈合，与老年人成骨细胞的衰老有一定的关系D.在正常情况下，细胞不会因为分裂次数增多而加速衰老解析：选C。细胞衰老和个体衰老既有联系又有区别。个体衰老和细胞衰老对于单细 胞生物而言是一致的，对于多细胞生物那么并不是完全相同的。细胞衰老和个体衰老都是正 常现象，是一种自然规律。成骨细胞位于骨膜内，它对骨的生长和再生（如骨折后的愈合）有 重要作用，老年人骨膜内的成骨细胞逐渐衰老，因而骨折后难以愈合。在正常情况下，细胞 会因为分裂

20、次数增多逐渐丧失正常的功能而加速衰老。2 .人体内衰老的成熟红细胞具有以下哪些特征（）水分减少，细胞萎缩新陈代谢的速率减慢某些酶的活性降低 呼吸速率加快色素积累增多 细胞的呼吸速率减慢细胞核体积增大细胞膜的通透性改变A.B.C.D.解析：选Co衰老的细胞具有以下几项特征：（1）细胞内水分减少，细胞萎缩，体积变 小，新陈代谢速率减慢；（2）多种酶的活性降低；（3）细胞内的色素会随着细胞衰老而逐渐积 累；（4）细胞呼吸速率减慢，细胞核体积增大，染色质收缩、染色加深；（5）细胞膜通透性改 变。根据上述特征判断：都符合衰老细胞的特征，由于成熟的红细胞没有细 胞核，所以还应除去。3 .（2021 临沂高

21、一期末）研究人员发现，一组非肽类Caspase抑制剂能够抑制细胞凋亡 中信号的传递。以下表达错误的选项是（）A.细胞凋亡中的信号传递与某种蛋白质有关B.细胞凋亡是由基因控制的细胞编程性死亡C. Caspase抑制剂在核糖体上合成D.细胞的衰老和凋亡失控都会导致某些疾病的发生解析：选C。细胞凋亡中的信号传递需要细胞膜上的特异性受体接受信号分子，故与受 体蛋白有关，A正确；细胞凋亡是由基因决定的细胞自动结束生命的过程，又叫细胞编程性 死亡，B正确；核糖体是合成蛋白质的场所，Caspase抑制剂为非肽类，故不是在核糖体上 合成的，C错误；细胞的衰老和凋亡是正常的生命活动，但细胞的衰老和凋亡失控都会导

22、致 某些疾病的发生，D正确。4 .以下关于细胞衰老和凋亡的说法，不正确的选项是（ ）A.细胞的凋亡受到严格的遗传控制B.老年人手术后，伤口愈合得慢就是由于细胞衰老造成的C.个体衰老的过程实际上就是组成个体的细胞普遍衰老的过程D.细胞的衰老和凋亡就是个体的衰老和凋亡解析：选D。细胞凋亡是受到严格的遗传机制决定的程序性调控。细胞凋亡去除发育不 正常或有害的细胞，去除完成正常使命的衰老细胞，控制组织、器官各局部的细胞总数，对 维持机体正常生理机能具有重要意义。衰老细胞内的酶活性降低，新陈代谢作用减慢，所以 老年人手术后，伤口愈合得慢。从总体来看个体的衰老过程也是组成个体的细胞普遍衰老的 过程。对于单

23、细胞生物体来说细胞的衰老就是个体的衰老，但对于多细胞生物体来说两者并 非等同。5 .以下有关细胞癌变的表达，正确的选项是（）A.细胞癌变与基因突变无关B.癌症的产生与人的年龄无关C.病毒致癌因子能将其基因组整合到人的基因组中D.癌变细胞内酶活性降低导致细胞代谢减缓解析：选C。细胞癌变是原癌基因和抑癌基因突变的结果，一般高龄者易患癌症，A、 B错误；病毒致癌因子能将其基因组整合到人的基因组中，使细胞内原有的DNA结构改变， 从而诱发细胞癌变，C正确；癌变细胞内酶活性提高，因为癌细胞具有无限增殖的能力，因 此细胞代谢加速，D错误。6 . （2021 吉林舒兰高一期末）医学界早道，与正常细胞相比，肿

24、瘤细胞需要吸收更多的 葡萄糖才能维持其生长，美国一项最新研究发现，如果限制体内谷氨酰胺的含量，就可以使肿瘤细胞无法正常吸收葡萄糖，从而抑制它的生长。以下与此相关的表达错误的选项是 （）A.减少葡萄糖的摄入可使癌细胞膜上的糖蛋白含量低于正常体细胞B.糖类是包括癌细胞在内的所有细胞的主要能源物质C.切断肿瘤细胞的“糖路，可到达“饿死肿瘤细胞的目的D.谷氨酰胺可能用于合成癌细胞吸收葡萄糖的载体蛋白答案：A能力提升7 . （2021 河北辛集高一期末）美国科学家发现通过诱导癌细胞中名为R”0GZ512的基因， 可使癌细胞不发生扩散转移，以下有关该基因的说法正确的选项是（）A.该基因能促进癌细胞的衰老进

25、程8 .该基因可能控制癌细胞外表糖蛋白的合成C.启动该基因能使癌细胞恢复为正常细胞D.诱导该基因可使癌细胞DNA复制受阻，分裂被抑制解析：选B。由题意可知，该基因可能与抑制癌细胞的扩散转移有关，因此可能控制癌 细胞外表糖蛋白的合成，B正确。9 .长期吸烟容易患肺癌的原因是（）A.焦油黏着在肺泡壁上，使肺泡失去弹性10 焦油能导致机体产生原癌基因C.焦油能激活原癌基因，使之从抑制状态转变为激活状态，从而使正常细胞发生癌变D.吸入的一氧化碳使肺泡变薄解析：选C。长期吸烟容易患肺癌的原因是焦油这种致癌因子激活了原癌基因，从而使 正常细胞发生癌变。11 人和动物细胞中的染色体上普遍存在着原癌基因，但是

26、大多数人不患癌症，而只有 少数人患癌症。其原因是（）A.原癌基因不能被激活12 在正常情况下，原癌基因处于受抑制状态C.癌细胞是细胞畸形分化造成的D.大多数人体内有抵抗癌细胞的免疫功能解析：选B。人和动物细胞的染色体上普遍存在着原癌基因，在正常情况下，原癌基因 处于抑制状态。如果由于某种原因，如紫外线、化学药物（如苯）等刺激，使原癌基因本身发 生改变，就有可能使原癌基因从抑制状态转变成激活状态，从而使正常的细胞发生癌变，成 为癌细胞。10 . （2021 安徽六安高一期末）以下与细胞癌变有关的表达，不正确的选项是（）A.细胞发生癌变的根本原因是有害射线的辐射B.人体所有细胞中都有与癌变有关的基

27、因C.癌症患者手术后进行放疗和化疗是为了杀死体内剩余的癌细胞D.当人的成纤维细胞由扁平梭形变成球形时，说明细胞已发生癌变解析：选A。细胞发生癌变的根本原因是原癌基因和抑癌基因发生突变；原癌基因和抑 癌基因在人体所有细胞中都存在；癌症患者手术后进行放疗和化疗是为了杀死体内剩余的癌 细胞；细胞癌变的特征之一是其形态结构发生明显变化，如人的成纤维细胞由扁平梭形变为 球形。11 .据世界卫生组织发表的?世界癌症报告?报道，根据目前的癌症发病趋势，到2021 年全世界癌症发病率将比现在增加50%,全球每年新增癌症患者1 500万人。癌症严重影响 着人们的健康。以下关于癌症的表达，不正确的选项是（）A.原

28、癌基因与抑癌基因不只存在于癌细胞中B.癌细胞易分散和转移，手术治疗后，仍有复发的可能C.目前医学上常通过用化学药物抑制癌细胞DNA的复制来抑制癌细胞的增殖，化学 药物作用的时期是细胞有丝分裂的间期D.癌症的发生只是原癌基因突变的结果答案：D12 .关于细胞的分化、衰老、凋亡与癌变，以下表达正确的选项是（）A.细胞的高度分化改变了物种的遗传信息B.细胞的衰老和凋亡是生物体异常的生命活动C.原癌基因和抑癌基因在正常细胞中不表达D.良好心态有利于神经、内分泌系统发挥正常的调节功能，从而延缓衰老解析：选Do细胞分化的原因是基因的选择性表达，没有改变物种的遗传信息，故A 错误；细胞的衰老和凋亡对于多细胞

29、生物体完成正常发育等起着重要作用，是正常的生命活 动，故B错误；原癌基因控制细胞生长和分裂的进程，抑癌基因阻止细胞异常增殖，两者 在正常细胞中都表达，故C错误；健康的生活方式、良好的心态有利于神经、内分泌系统 发挥正常的调节功能，从而延缓衰老，故D正确。13 .（2021 北京西城区高一期末）细胞因子诱导的杀伤细胞（CIK）是一种新型的免疫活性 细胞，具有识别肿瘤的机制，对正常的细胞无毒性作用，可杀伤多种肿瘤细胞，可用于白血 病、淋巴瘤、肺癌、胃癌、肠癌等多种肿瘤的治疗。以下列图是CTK细胞对肿瘤细胞的杀伤 作用及局部结构放大示意图。请据图分析答复以下问题：（1）细胞癌变的根本原因是原癌基因和抑癌基因的突变。癌变细胞的主要特点是 和 O（2）CIK细胞分泌的颗粒酶B初步合成后在细胞内、（细胞器）上进行加