第三章 可移动的遗传因子精选文档.ppt
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1、第三章第三章 可移动的遗传因子可移动的遗传因子本讲稿第一页,共四十页 第一节第一节 转座子转座子一一.转位因子转位因子 转位因子(转位因子(transposable element)即可移动的基因成分(可移动基因,即可移动的基因成分(可移动基因,mobile gene),是指能够在一个),是指能够在一个DNA分分子内部或两上子内部或两上DNA分子之间移动的分子之间移动的DNA片段。在细菌中指在质粒和染色体之间片段。在细菌中指在质粒和染色体之间或在质粒和质粒之间移动的或在质粒和质粒之间移动的DNA片段片段(文献上有时形象地称其为是(文献上有时形象地称其为是跳跃基因跳跃基因,jumping gen
2、e)。转位也是)。转位也是DNA重组的重组的一种形式。一种形式。本讲稿第二页,共四十页跳跃基因跳跃基因最早由美国冷泉港实验室最早由美国冷泉港实验室(cold spring Harbor Laboratory)的女科学家的女科学家B.MClintock于上个世纪于上个世纪40年代晚期在玉米中首次发现的。年代晚期在玉米中首次发现的。60年代,为年代,为J.A.Shapirc研究大肠杆菌研究大肠杆菌高效突变实验证实。高效突变实验证实。1983年荣获诺年荣获诺贝尔生物学医学奖。贝尔生物学医学奖。本讲稿第三页,共四十页(一)转位因子的种类及特征(一)转位因子的种类及特征 细菌的转位因子包插入序列,转座子
3、及细菌的转位因子包插入序列,转座子及可转座的噬菌体。可转座的噬菌体。1.插入序列(插入序列(insertion sequence,IS)TSTranspcsase geneTSIRIRTS target site靶位点靶位点Transposase gene 转位酶转位酶基因基因IR inverted repeated 反向反向(倒转重复顺序)(倒转重复顺序)IS的形体图的形体图本讲稿第四页,共四十页插入序列不含有任何宿主基因,它们是细插入序列不含有任何宿主基因,它们是细菌染色体或质粒菌染色体或质粒DNA的正常组成部分,一的正常组成部分,一个细菌细胞常带有少于个细菌细胞常带有少于10个个IS序列
4、。序列。IS序列都是可以独立存在的单元,带有介导序列都是可以独立存在的单元,带有介导自身移动的蛋白。自身移动的蛋白。本讲稿第五页,共四十页(1)IS是一类较小的转位因子是一类较小的转位因子,长度约,长度约700-2000bp,按发现顺序,按发现顺序IS1、IS2命名,命名,只携带转移的必需基因,不含有其它偏只携带转移的必需基因,不含有其它偏码蛋白质结构基因,本身没有表型效应。码蛋白质结构基因,本身没有表型效应。(2)IS两侧为反向(倒转)重复顺序两侧为反向(倒转)重复顺序(16-41bp),中间为转位酶基因),中间为转位酶基因,在插入在插入新的位点侧有新的位点侧有3116p顺向重复顺序顺向重复
5、顺序(directw repeated sequencedk),DR是靶是靶位点序列复制的产物。位点序列复制的产物。本讲稿第六页,共四十页(3 3)ISIS到处活动,到处活动,到处活动,到处活动,可以插入到可以插入到可以插入到可以插入到E.coliE.coli染色体的各个染色体的各个染色体的各个染色体的各个位置上,也可以插入到质粒和某些噬菌体基因组位置上,也可以插入到质粒和某些噬菌体基因组位置上,也可以插入到质粒和某些噬菌体基因组位置上,也可以插入到质粒和某些噬菌体基因组上,甚至同一基因不同位点上。这种插入作用可上,甚至同一基因不同位点上。这种插入作用可上,甚至同一基因不同位点上。这种插入作用
6、可上,甚至同一基因不同位点上。这种插入作用可以双向进行,可以是正向,也可以是反向插入以双向进行,可以是正向,也可以是反向插入以双向进行,可以是正向,也可以是反向插入以双向进行,可以是正向,也可以是反向插入ISIS这种移动方式称为转位作用(这种移动方式称为转位作用(这种移动方式称为转位作用(这种移动方式称为转位作用(transpositiontransposition)。)。)。)。(4 4)在一个世代的在一个世代的在一个世代的在一个世代的107107细菌中有细菌中有细菌中有细菌中有1 1次插入。次插入。次插入。次插入。*TR*TR(反向倒转重复序列):(反向倒转重复序列):(反向倒转重复序列)
7、:(反向倒转重复序列):GGAAGGTGGAAGGT、ACCTTC ACCTTC CTTCCA CTTCCA、TGGAAGGTGGAAGG*DR*DR(正同向重复序列):(正同向重复序列):(正同向重复序列):(正同向重复序列):TACGTTACGTTACGTTACGT本讲稿第七页,共四十页2.转座子(转座子(transposon,Tn)转座子是存在于染色体转座子是存在于染色体DNA上可自主复上可自主复制和位移的基本单位。制和位移的基本单位。本讲稿第八页,共四十页(1)Tn是一类较大的可移动成分,除是一类较大的可移动成分,除mobile gene外,外,尚含有其它基因,尚含有其它基因,如抗药基
8、因等。如抗药基因等。Tn是在研究抗药基因中发现的,由此知道是在研究抗药基因中发现的,由此知道抗药基因可在质粒之间,质粒与染色体之抗药基因可在质粒之间,质粒与染色体之间或质粒与可转座的噬菌体之间来回移动,间或质粒与可转座的噬菌体之间来回移动,Tn的转位原理和的转位原理和Is基本相同,转位频率为基本相同,转位频率为10-310-6/拷贝。拷贝。本讲稿第九页,共四十页(2)根据结构特征的不同,根据结构特征的不同,Tn可以分为可以分为2个亚类:个亚类:是一类带有抗药性是一类带有抗药性基因基因(或其他宿主基因或其他宿主基因)的转座子,两侧的转座子,两侧是两个相同或高度同源的是两个相同或高度同源的IS序列
9、,表明序列,表明IS序列插入到某个功能基因两端时就可能序列插入到某个功能基因两端时就可能产生产生复合式转座子复合式转座子。一旦形成复合转座子,一旦形成复合转座子,IS序列就不能再序列就不能再单独移动,因为它们的功能被修饰了。单独移动,因为它们的功能被修饰了。IS1Structural geneIS1本讲稿第十页,共四十页 TnA:数个结构基数个结构基因(因(mob、mdr等)十等)十IR组成。组成。TnA家族:没有家族:没有IS序列,体积庞大序列,体积庞大(5000bp以上以上)这类转座子带有这类转座子带有3个基因,中间结构基因编个基因,中间结构基因编码码bata-内酰胺酶,两侧是内酰胺酶,两
10、侧是38bp的倒置重复的倒置重复序列。序列。Structural geneIRIR本讲稿第十一页,共四十页 3.3.可转座的噬菌体(可转座的噬菌体(可转座的噬菌体(可转座的噬菌体(transposable phagetransposable phage)(1)(1)包括包括包括包括MuMu和和和和D108D108两种噬菌体,是一类温和噬菌两种噬菌体,是一类温和噬菌两种噬菌体,是一类温和噬菌两种噬菌体,是一类温和噬菌体体体体*。(2)(2)感染细菌后,可以整合到细菌染色体中,插入位感染细菌后,可以整合到细菌染色体中,插入位感染细菌后,可以整合到细菌染色体中,插入位感染细菌后,可以整合到细菌染色体
11、中,插入位点是随机的(而入点是随机的(而入点是随机的(而入点是随机的(而入phagephage插入位点是专一的),可以插入位点是专一的),可以插入位点是专一的),可以插入位点是专一的),可以插到结构基因内部,引起突变,插到结构基因内部,引起突变,插到结构基因内部,引起突变,插到结构基因内部,引起突变,MuMu即即即即Mutator(Mutator(突变突变突变突变子子子子)因此得名。因此得名。因此得名。因此得名。(3)(3)插入部位的插入部位的插入部位的插入部位的2 2侧有短的侧有短的侧有短的侧有短的DRDR,插入时,一个拷贝留,插入时,一个拷贝留,插入时,一个拷贝留,插入时,一个拷贝留在原位
12、,新合成的拷贝插入新的部位。在原位,新合成的拷贝插入新的部位。在原位,新合成的拷贝插入新的部位。在原位,新合成的拷贝插入新的部位。(4)(4)和和和和ISIS,TnTn相比,相比,相比,相比,MuMu末端不含末端不含末端不含末端不含IRIR,这是可转,这是可转,这是可转,这是可转座成分的一个例外。座成分的一个例外。座成分的一个例外。座成分的一个例外。本讲稿第十二页,共四十页(二二二二)转位作用的机理转位作用的机理转位作用的机理转位作用的机理 1.1.复制性转位机理复制性转位机理复制性转位机理复制性转位机理 共联体生成和解离,靶序列的切割与复制。共联体生成和解离,靶序列的切割与复制。共联体生成和
13、解离,靶序列的切割与复制。共联体生成和解离,靶序列的切割与复制。2.2.非复制型转位作用非复制型转位作用非复制型转位作用非复制型转位作用转位将供体转位将供体转位将供体转位将供体DNADNA转座因子两侧各切断一条单链转座因子两侧各切断一条单链转座因子两侧各切断一条单链转座因子两侧各切断一条单链并与靶序列的两个游离末端连接,并与靶序列的两个游离末端连接,并与靶序列的两个游离末端连接,并与靶序列的两个游离末端连接,随后并没有复制过程,而是由转座酶将供体随后并没有复制过程,而是由转座酶将供体随后并没有复制过程,而是由转座酶将供体随后并没有复制过程,而是由转座酶将供体DNADNA转座因子的另一端也切断,
14、因此在供体转座因子的另一端也切断,因此在供体转座因子的另一端也切断,因此在供体转座因子的另一端也切断,因此在供体DNADNA留下留下留下留下一个致死性缺口。一个致死性缺口。一个致死性缺口。一个致死性缺口。转座子的两条游离单链在靶位点退火接合,转座子的两条游离单链在靶位点退火接合,转座子的两条游离单链在靶位点退火接合,转座子的两条游离单链在靶位点退火接合,DNADNA聚合酶项平缺口。聚合酶项平缺口。聚合酶项平缺口。聚合酶项平缺口。本讲稿第十三页,共四十页(三)转位的遗传效应(三)转位的遗传效应1.基因重排基因重排 可能产生可能产生1个新的蛋白分子等,个新的蛋白分子等,基因重排是进化的动力。基因重
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