我国水稻普通矮缩病的研究进展.pdf

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1、专 论与 研究 中 固粕 米 2 0 0 9 年第 1 期 我国水稻普通矮缩病的研究进展 蔡晶 李西明 季芝娟 马良勇 杨长登(中国水稻研究所 水稻生物学国家重点实验室，浙江 杭州 3 1 0 0 0 6；通讯作者，E ma i l：r i c e ma l y y a h o o c o rn e n；y a n g c h a n g d e n g y a h o 0 c o n c n)摘要：水稻普通矮缩病是由矮缩病毒经多种叶蝉传播的病毒病害。主要分布于我国长江以南稻区。近年来，病 害发生程度逐年加重，发病面积不断扩大，并有进一步扩散的趋势。本文就矮缩病的病毒研究、抗性研究、发生规律

2、和防治方法等进行了阐述，并针对我国普通矮缩病的研究现状及研究方向提出了建议。关键词：水稻矮缩病；R D V；发生规律；防治 水稻矮缩病(R i c e D w a r f D i s e a s e)又称为水稻普通 矮缩病、普矮、青矮、缩草、马桩头等，是常见的水稻病 毒病之一，除危害水稻外，还危害大麦、小麦等禾本科 植物。1 8 8 3年首次在 13 本发现，当时称为“鸟巢病”，而 后传人朝鲜及我国。水稻矮缩病通常给水稻生产带来 一定程度的损失，重病 田造成水稻减产 3 0 5 0，甚 至颗粒无收l 1 l。2 0世纪 6 0年代在我国长江以南部分省 市 曾经发 生 为害，1 9 6 9年 至

3、 1 9 7 3年浙 江 一带 严重 发 生。近年来，我国南方稻区的浙江、江苏、上海、安徽、福 建、江西、湖南、湖北、云南等省市普遍发生，且有逐年 加重的趋势，引起了科学家的重视。1 水稻普通矮缩病的发病症状及病毒研究 1 1 普通 矮缩病 发病症 状 在 自然情况下，普通矮缩病由叶蝉以持久方式传 播，并在昆虫体内繁殖。水稻从苗期至分蘖期易感病，最典型的症状是植株矮缩，根系不 良，分蘖增多，叶色 浓 绿，叶 片僵硬直 立，多数 病 叶出现 白色 点状线条，形 似缝纫机扎线，少数叶片呈现扭曲和皱缩。苗期至分蘖 期发病，分蘖少，移栽后多枯死，一般不抽穗。在孕穗期 感病，形成穗颈缩短、包穗或抽小穗，

4、即使抽出也结实 率低和千粒重降低或不能正常结实f2-5 1。刘利华等6 j通过 观察水稻矮缩病细胞病理变化发现水稻矮缩病病毒的 侵染主要是引起寄主细胞的代谢紊乱，如光合产物不 能及时转移，呼吸强度增强，以及生长调节物质代谢变 化等，从而造成以上多种症状。我国由不同病毒和细菌引起的水稻矮缩病主要有 普通矮缩病、黑条矮缩病、锯齿叶矮缩病、黄化矮缩病 和草丛矮缩病等五种，造成为害的主要是同由病毒引 起的普通矮缩病和黑条矮缩病，但五种病害的为害症 状略有不同。水稻普通矮缩病的发病症状类似水稻黑 1 0 条矮缩病，主要特征是叶片上或叶鞘上出现与叶脉平 行的虚线状黄白色点条斑，以基部最明显。但水稻黑条 矮

5、缩病无此特征，这是与前者的主要区别。普通矮缩病“虚线状黄白色点条斑”新叶和老叶一般不出现。另外，普通矮缩病与其它水稻矮缩病在病害、传播昆虫和发 病症状上也有所不同，具体见表 1。1 2 普通矮缩病病毒的研究 1 2 1 矮缩病 病毒基 因组编码蛋 白功能的相关研 究 水稻矮缩病毒(R i c e D w a r f V i r u s，R D V)属于呼肠 孤病毒科(R e o v i r u d a e)的植物呼肠孤病毒属(P h y t o r e o v i r u s)，其病毒基因组 由 1 2条双链 R N A(d s R N A)片段 组成，以超卷曲的形式包装在毒粒内，与蛋白质组成

6、复 合体。根据在聚丙烯酰胺凝胶上的迁移率命名为 s 1 到 S 1 2，其中 s 1 到 S 1 1 每条片段含有 1 个开放阅读框架(O R F)，S 1 2 含有 4 个 O R F。分析 s 1 到 S 1 2 各片段序列 发现，它们在序列结构上存在共同特点，即 5 和 3 末 端都分别存在由 6 个和 4 个核苷酸组成的保守序列以 及 6 1 4个核苷酸组成 的组分特异 的反 向重复序列。这 些末端保守序列可能在病毒的复制、转录、翻译和组装 过程 中起重要的作用同。随着分子生物学等技术的逐渐成熟，对 R D V基因 组编码的蛋白及功能的研究取得了很大进展，前人先 后报导了一些 d s

7、R N A片段 所编码的蛋 白，其 中 S J、S 2、s 3、s 5、s 7、5 8和 Js 9分别编码结构蛋 白 P l、P 2、P 3、P 5、P 7、P 8和 P 9，s 4、S 6、S I O、$1 1和 S 1 2分 别 编码非结 构 蛋白 P n s 4、P n s 6、P n s l 0、P n s l 1 和 P n s l 28 1。另外，S 4编 码的非结构蛋白含有锌指结构(Z i n c fi n g e r m o t i f)，可能 参与病毒的复制。S 1 1 编码的非结构蛋白与组蛋白 H 1 和蓝舌病毒的 V P 6 蛋白有同源性，可能具有核酸结合 收稿 日期：2

8、 0 0 8 1 1-2 5 蔡 晶等：我国水稻普通矮缩病的研究进展 中 国粕 米 2 0 0 9年第 1 期 功能 3 1。对于结构蛋白，陈茂等 讣 认为 P 1 蛋白存在于 R D V 侵染的水稻叶片和带毒叶蝉中，并推测它可能具有一 定的解旋功能。Y a n 等 t 5】研究发现，当 R D V经四氯化碳 处理后，外层 P 2 蛋 白丢失，R D V便丧失 了对传媒昆虫 单层细胞的侵染性。O m u r a等 也研究发现，完整的 R D V毒粒可以被黑尾叶蝉单层培养细胞吸附并可进 入细胞内进行复制，这进一步证明 P 2 蛋 白为叶蝉介导 传播 R D V所必须。H a g i w a r

9、a 等 研究发现，核心蛋白 P 3 在杆状病毒系统表达后，在没有其它任何衣壳蛋白 的情况下，可以在昆虫细胞内形成单层壳核心样毒粒，而 P 3 与主要外壳蛋 白共表达后，则可以形成双层壳的 病毒样粒子。Z h e n g 等 也发现，在 s 3和 s 8共表达的 转基因水稻内，有双层壳病毒样粒子存在，而在只表达 s 8的水稻体内没能检测到类似的病毒样粒子。因此，推测 P 3是核心蛋白，在病毒的结构形成、复制和穿刺 过程中都有重要的作用。P 5次要核心蛋白，研究发现 其在 R D V侵染的水稻和叶蝉中以低水平存在，能与 G T P共价结合，推测它具有鸟苷酸转移酶活性，对病毒 mR N A合成时 5

10、 端帽子结构的形成起重要作用。对于 P 7 微核心蛋 白，研究发现 f y 7 具有非特异的核酸结合 活性，可与 P 1、P 3 和 P 8 相互作用，在病毒 R N A的分 拣、毒粒的组装中可能起着重要作用r1 9 1。此外，离体条 件下，P 7即可与 P 3、P 8 共表达时形成的双层壳病毒样 粒子稳定结合 16 。Z h o n g 等_2 进一步证实，P 7与 R D V基 因组 1 2条 d s R N A问均有结合能力，且可与 P 5和 P 1 间相互作用，对病毒的组装起重要作用。对于 P 8，R D V 的外壳蛋 白有报道提出 P 8决定 了侵染植株的严重程 度2 1。对于 6

11、个非结构蛋白，其功能还依然未知。K i m u r a 等 2 2 1 曾指出 P n s 4可能与 R D V引起水矮化病症的功能 有关。L j 等2 3 1 通过试验推测 P n s 6 非结构蛋白有细胞间 运动的功能，P n s 1 1 是结合核酸的蛋白。自1 9 8 8 年以来先后克隆了 S 1 一$1 2所有基因，完 成了其全序列测定和各个基因片段所编码的蛋白功能 分析，并对部分片段进行 了对水稻的遗传转化，得到稳 定的表达。其中杨文定等2 4 1用基因枪法将含有 R D V的 反义核酶序列基因的植物表达载体 p R O K I I 转化水 稻幼胚，经 S o u t h e r n

12、杂交法检测为阳性的水稻幼苗进 行抗病性测定显示，转 R D V反义核酶基因的水稻植株 对 R D V的复制和症状有显著抑制作用。马中良等2 锵 s 6基因克隆到表达载体 P g e x 一 6 P l，并转化大肠杆菌，该基因在大肠杆菌以包涵体形式大量表达。李胜等闭 将水稻矮缩病毒外壳蛋白基 因 s 8克隆到杆状苗毒转 移载体 p V L 1 3 9 3中，结果表明，s 8基因在昆虫细胞中 成功表达，且在感染后 9 6 h表达量最高。尹哲等 用 We s t e r n印迹法分析表明了s 9基因编码的 R D V P 9蛋 白在酵母和植物中均可以表达，同时证明了在植物体 内R D V P 9蛋白

13、同样能够激活基因的转录，暗示该蛋 白可能在病毒的侵染和复制过程中参与调控病毒或寄 主基因的转录表达。1 2 2 矮缩病病毒粒子的三维结构研究 L u 等【2 8 对 R D V病毒颗粒在 2 5 n m分辨率下的三 维结构研究表明，R D V毒粒为直径为 7 0 n m的正二十 面体，无刺突，有双层外壳蛋白，内含单拷贝基因组。近 年来，前人对 R D V毒粒 的相关研究较多，卢光莹等2 9 1 第一个报道 了有关植物呼肠孤病毒 的三维结构，即 R D V的外壳直径为 7 0 n m，厚度为 6 9 n m，由2 6 0个三 聚体的外壳组成，每个外壳共有 7 8 0个蛋白亚基。R D V 内壳层

14、直径约为 5 4 n m，厚度 2 5 n m，分辨率为 3 3 n m 下 R D V的三维结构上可见其内壳层表面有一些通道。邵承华等3 o l进一步研究发现，1 2 0个 P 3蛋白质亚基组 成 6 O 个二聚体。N a i t o w等 3 lJ 发现，基因组 d s R N A在内 层外壳内形成 R D V的第三壳，内层外壳和 R N A壳层 之间有 1 2个由P 7蛋白组成的五聚体。Z h u等 得到了 P 8的二维晶体，电镜观察发现，外壳的结构单元 外壳粒类似于等边三角形结构，边长约为 6 n m，中间 1 1 蔡 晶等：我国水稻普通矮缩病的研究进展 中 国粕 米 2 0 0 9

15、年第1 期 有一个直径约为 2 n m的洞。钟伯雄等唧研究出R D V病 毒粒子装配的一种可能的模型，即核心蛋 白和病毒 m R N A首先相互结合形成一个整体，以筛选和富集病 毒 R N A，接着包装成为完整的、具有感染活性的病毒 粒 子。2 不同稻作(地)区普通矮缩病 的发生规律 2 0世纪 6 0年代普通矮缩病在我国长江以南部分 省市开始发病并形成为害，由此，引起了对矮缩病的高 度重视。然而，南方不同地区矮缩病发病规律存在差 异。郑庆桃等2 1在研究浙南山区水稻矮缩病时表明，干 旱、少雨年份发病重。矮缩病发病最适温度为 2 8。C，相 对湿度在 7 5 9 0。冬季带毒若虫抗寒力甚强，最

16、低 温 度降至零下 8。C，死亡率 6 6，但夏季(5 6月)遇上 晴热、干旱、少雨天气，有利传毒若虫盛发，缩短体内循 环回期和传毒潜育期，加速病害流行。项永斋等 3 4 1在研 究浙南山区水稻矮缩病时也表明，矮缩病的初次侵染 源主要是获毒越冬的黑尾叶蝉三、四龄若虫。秋季获毒 的黑尾叶蝉若虫在绿肥田、春花 田和沟边的看麦娘上 越 冬后，翌春 羽化 为成虫，在 E t 平均 气温 上 升到 1 5。C 以上时，在 越冬场所 开始迁 飞，至 1 7。C以上 时形 成迁 飞高峰。陈传聪 研 究福建省水稻矮缩病时总结其发 生规律是：黑尾叶蝉越冬后翌年 4月初黑尾叶蝉若虫 羽化，迁入早制种、再生稻秧田地

17、及其本 田传毒，5月 上中旬第一代若虫盛发在早制种、再生稻本 田制种、单 季稻秧田传毒为害，这是一年中黑尾叶蝉第一次重要 迁移扩散期，也是毒源传到水稻上的关键时期。一代若 虫其中经卵传的个体可能成为第二次侵染源。早、中稻 上繁殖的第 2、3 代虫在 6月下旬至 7 月上中旬前后迁 移到连晚秧田及早插大田传毒为害。早季制种收割时，成若虫向后季稻秧 田、本 田及单晚、再生稻大田迁移扩 散。8月盛发的第 4 代若虫，在连晚田中传毒为害。游 秀梅等口 I 在福建省研究时同样发现，在影响黑尾叶蝉 越冬和生长繁殖的因素中，以气候条件和耕作制度最 为重要。邵灵珍等I 4 1 在贵州省研究显示，水稻从苗期到

18、孕穗期均可发病，以分蘖期发病最 多。据观察和 比较，有以下几种类型的田块最易发病，程度也相对较重：一 是秧 田期管理粗放，杂草丛生，黑尾叶蝉发现较早，而 虫 口密度相对较大的田块；二是移栽后受洪水淹没过 的田块；三是移栽过晚的田块；四是偏施重施氮肥的田 块。总之，现已明确其发生规律即：普通矮缩病仅通过 昆虫传播，昆虫媒介以黑尾叶蝉为主，电光叶蝉和大斑 1 2 黑尾蝉也有较弱的传播能力。黑尾叶蝉在病稻上吸食 一定时间后带毒，其群体中只有部分有利于病原在虫 体内增殖的个体可以传病，并可经卵将病毒传递给下 一代。水稻感病后经过一段时间潜伏，便会显出病症。黑尾叶蝉若虫越冬后，翌春羽化为成虫，带毒成虫迁

19、入 早稻秧 田和本田，病害也随之传人早稻。7月中旬至 8 月上旬黑尾叶蝉迁入双晚秧 田和本田，为全年虫量最 高峰期，也是全年主要迁飞传病期。故早稻发病轻，双 晚发病重。稻田普矮病发病率的高低与迁入秧田及本 田初期田间带毒黑尾叶蝉量呈显著正相关；冬春温暖、伏秋干旱，有利发病；稻苗嫩绿，靠近虫源田发病重；不 同品种抗性有差异，同一品种以秧 田和本田初期最易 感染。3 普通矮缩病抗性的相关研究 从 2 0世纪 6 0年代普通矮缩病在我国南方发生危 害以来，已有 4 0余年，有关其病毒及症状、发生规律、防治和处理方法都有较深入的研究。然而，由于水稻普 通矮缩病是 由传毒媒介叶蝉传播的病毒病，水稻对矮

20、缩病 的抗性 同时与水 稻对黑尾叶蝉 的抗性 和对 矮缩病 毒的抗性有关，鉴定方法极为复杂，因此，有关水稻矮 缩病的抗源筛选、抗性遗传与利用等方面的研究较为 鲜见。由于矮缩病毒是由传毒媒介叶蝉传播的病毒病，因而水稻对该病的抗性主要表现在抗虫性和抗病性两 个方 面。在矮缩病传毒媒介黑尾叶蝉的抗虫性研究方面，迄今为止，已发现 P a n k h a fi 2 0 3、A S D 7、I R 8、P t b 8、A S D 8、T A P L 7 6和 Mo d d a i、K a r u p p a n分 别携 带 单显 性 抗 性基 因 G l h l G l h 7。此外，I k e d a

21、等 报道了品种 N o r i n P L 幼 苗期和成株期的抗性分别由 2和 3 个互补基因控制，且控制成株期抗性 的 3 个互 补基 因中的一个基 因表现 不完全显现和不稳定性。I m e b 等3 7 1报道了 N o r i n P L 携 带的两个不完全显性基因可同时控制对黑尾叶蝉和矮 缩病毒的抗性。S e b a s t i a n等 3 8 1 将 A R C 1 1 5 5 4携带的基因 G l h定位于第 4号染色体上，且该基因与连锁的 R F L P 标记 R Z 2 6 2的距 离为 2 1 e M。Y a z a w a 3 9 1报 道水稻 品种 D V 8 5抗黑尾

22、叶蝉 G r h 2和 G r h 4分别位于第 1 1 号和第 3 号染 色体。在矮缩病抗病筛选鉴定方面，现有的主要是田间 自然鉴定，陈茂顺等5 1 从田间试验和大 田普查结果表 明，杂交稻不同组合对水稻普通矮缩病的抗性存在极 显著差异，特优 4 2 0、冈优 2 2等组合抗性差，而 D优 6 3、特优 7 7、协优 9 3 0 8和 D优 6 8 等组合抗性较强，而 蔡 晶等：我匡 l 水稻普通矮缩病的研究进展，、何 国民等 则认为安两优 3 1 8 等较抗黑条矮缩病，而 协优 9 3 0 8等品种高感。这可能是鉴定结果的差异，也 很有可能说明普通矮缩病与黑条矮缩病存在不同的抗 病机制。鉴

23、 于水 稻矮 缩病 的抗性 鉴 定 尚无 成 熟 的鉴 定 方 法，同为刺吸式昆虫灰飞虱传播的水稻条纹叶枯病的 鉴定方法可为普通矮缩病的抗性鉴定提供一定的参 考。条纹叶枯病抗性鉴定主要有重病区田间自然鉴定、人工接种鉴定二 种方法，田间 自然鉴定 受带毒灰 飞虱 数量的限制；而人工接种鉴定主要是通过酶联免疫吸 附法(E L I S A)、A蛋 白酶 联 吸附 法(S P A E L I S A)、膜 上 斑点免疫吸附法(D I B A)、R T P C R和 N o r t h e r n杂交等 方法检测具有高带毒量的灰飞虱，在叶龄为 1 5叶时 接种，发病后按株发病率或病情指数作为划分抗和感

24、的标准。然而，自然鉴定 和人工 接种 鉴定在筛选抗源 时除受带毒虫量控制外，还受昆虫喜食性的影响。而根 据品种对病害的抗性特性的不同，又可分为抗虫又抗 病、抗虫不抗病、抗病不抗虫等几种，而对病毒的抗性 又可分为不抗虫而高抗病毒侵染但不耐病(发病率低 但症状严重)，中抗病毒侵染但耐病(发病率高但症状 轻)等多种。尽管条纹叶枯病的鉴定结果表明，对昆虫的抗性 与病害的抗性并非完全一致，但在现有同一地区有多 个推广品种的条件下，昆虫的喜食性对矮缩病病害的 发生有明显得影响。因此，在暂未获得抗矮缩病的种质 资源的情况下，利用黑尾叶蝉的抗性基因选育抗虫品 种，可能是选育抗矮缩病品种的替代步骤之一；此外，张

25、仲凯等 在研究抗矮缩病毒转基因水稻的农艺性状 中得出，转 R D V s 6的株系表现出抗病抗逆性明显增 强的特点，说明利用转基因技术获得抗矮缩病品种可 能是另一条途径。4 矮缩病的防治 4 1 农业 防治 4 1 1 选用抗病品种 同一区域的田块尽量做到品种统一，生育期一致，防止水稻生育期参差不齐而延长黑尾叶蝉的危害期，减少带毒虫源的传毒时间，这是防治病毒病最经济有 效措施。应选叶片小、直立的抗病品种，如晚稻早插品 种应选用抗性强的特优 1 7 5、博优 9 6 8 等 4 5 1。王银燕等 认为两优培九表现较强抗耐性，且丰产性好，可在病 区扩 大种植。4 1 2 合理布局，及早拔 出病株

26、中 国 书 米 2 0 0 9年第 1期 压缩单、双混栽面积，将熟期相同的水稻品种连片 种植，避免生育期不一致品种混栽，连晚秧 田连片集中 育苗，预防黑尾叶蝉在不同熟期水稻品种上辗转迁移 传毒，便于提高治虫防病效果。在秧田及水稻插后 2 0 d 内进行田间排查，发现病株立刻拔除深埋，减少发病几 率。4 1 3 加强栽培管理 实行宽行窄株栽插，适时适量施肥，浅水灌溉，适 时晒田，防止过早封行与贪青，施足基肥，早施追肥，多 施有机肥，氮、磷、钾合理配施，培育壮秧，促进稻苗早 生快发，增强植株抗病能力。在早期发现病情后及时治 虫，并加强肥水管理，促进健苗早发，减少病害。在发病 田增施磷钾肥，也可促使

27、病株恢复生机，减轻为害。收 割早稻时，要有计划地分片集中收割，并从四周向中央 收割，使黑尾叶蝉被驱赶集中在中央小面积稻区内，然 后进行药杀。4 2 治 虫防病 做好媒介害虫的防治是预防病害的有效办法。根 据该病的主要媒介是黑尾叶蝉，首先是春播育秧、移栽 前结合化学除草消灭集中在田边沟边杂草及绿肥田中 的越冬代黑尾叶蝉，减少带菌虫源；其次，3 4月冬后 成虫向秧 田迁移及 5月稻 田第一代若虫盛孵期是药治 的关键时期，可有效压低传毒黑尾叶蝉基数；第三，6 7 月 间成虫盛发，特别是早季 收割后迁飞到连 晚秧 田及 本田为害期间，重点保护晚秧及早插晚稻，将黑尾叶蝉 消灭在传病之前。同时，要注意保护

28、蜘蛛、褐腰赤眼蜂 等天敌，以降低黑尾叶蝉虫口密度，减轻为害，结合冬 季 积肥，铲除寄主植物，减少越冬虫源。4 3 合理使用农药 农药的合理使用仍然是 目前控制矮缩病的主要途 径。针对黑尾叶蝉迁飞早，宜把病毒消灭在传毒之前。游秀梅等f 研究认为，要特别注意做好黑尾叶蝉集中取 食而水稻又处于易感期的早、晚稻秧田和返青分蘖期 的防治。此外，治虫应以秧田为主，本田为辅，秧苗期和 本田分蘖期根据病情虫情及时下药防治，秧苗寄栽后，应在分蘖期(2 3 蘖)和移栽大田前 5 7 d 各施药 1 次，秧苗移栽到大田后，要求在分蘖期至拔节期施药防治 1 2次r 4 1，郑庆桃等2 1 研究结果表明，秧苗 1 5

29、2 5叶期 和返青期防效最佳，故以秧苗 1 3叶期和移栽后 7 1 0 d为防治适期。在防治过程中，同类农药的不同品种要 交替使用。防治药剂可选用叶蝉散、扑虱灵、敌敌畏、蚜 虱净等高效低毒农药，把发病率、损失率降低到最低限 度。根据前人的研究可以因地制宜选择如下农药喷施：1 3 蔡晶等：我国水稻普通矮缩病的研究进展 中 国帚 米 2 0 0 9 年第 1 期 每 6 6 7 m 用 2 0 叶蝉散乳油 7 5 1 0 0 m l 加水 7 5 1 0 0 k g 喷施；每 6 6 7 m 用 4 0 乐果乳油 1 0 0 m l 对水喷雾 或用杀螟松乳油 1 0 0 0倍液喷雾；每 6 6 7

30、 m 用 2 5 b 虱灵粉剂 5 0 g；每 6 6 7 m 用 1 0 吡虫 啉粉剂 1 5 g 加水 5 0 k g 喷雾。对于病害流行区的感病品种，秧田用 3 呋 喃丹颗粒剂 1 5 2 0 k g，拌细土 2 0 k g，在稻谷播种后撒 施，并于秧苗露青后每隔 5 7 d喷施农药 1 次，共进行 2 3次预防。5 展望 水稻对病虫多抗性或高抗性是水稻育种重要 目标 之一，通过遗传育种方法获得多抗或高抗品种已为农 业生产作 出了重要贡献。然而，目前 国内外对水稻矮缩 病的研究大多集 中在病毒及症状、发生规律、防治 和处 理方法等方面，基本无成熟的矮缩病抗性鉴定方法，矮 缩病抗源的发掘、

31、抗性遗传机理和育种方面的研究甚 少。我国的抗性育种实践证明，应用具有稳定抗性的优 质籼粳稻品种作抗源，来改 良我国高产籼粳稻品种的 病虫害抗性是有效的。因此，借鉴条纹叶枯病的抗性鉴 定方法，建立成熟的矮缩病鉴定手段，加强对现有水稻 资源的矮缩病抗性筛选，并对抗病基因(或位点)的挖 掘、遗传规律等进行研究，将有 助于我国水稻的抗矮缩 病育种研究。参考文献 f 1】胥 瑞，何 娟 水稻普 通矮缩 病 识别 与 防控技 术 农技 服 务，2 0 0 7 2 4(3)：6 4 2 郑庆桃，蔡顶华，泮育东，等浙南山区水稻普通矮缩病的发生 与 防治 植保技术 与推广，1 9 9 8，1 8(3)：1 6

32、1 7 3 游 秀 梅，游 秀 姬 水 稻 矮 缩 病 的 发 生 与防 治 植 物 医 牛，2 0 0 7，4，2 4 【4】邵灵珍，邱秀琼 水稻普通矮缩病的发生特点及防治技术 植物 医生，2 0 0 7 2 0(5)：1 4 5】陈茂顺，肖跃仪，罗财荣，等 水稻普通矮缩病 田间抗性试验研究 植保技术 与推广，2 0 0 2，2 2(1)：7-8 【6 l刘利华，吴 祖建，林 奇英，等 水 稻矮缩病 细胞病理 变化 的观察 云南大学学报，2 0 0 4，1 8(4)：7 5 7 6 7 I李 毅，陈章良 水稻病 毒的分 子生物学 北京科 学出版礼，2 0 0 1 8 1 Z h u S F，

33、Ga o F，C a o X S，e t a 1 T h e R i c e D wa rf V i r u s P 2 P r o t e i n I n t e r a c t s wi t h e n t-Ka u r e n e Ox i d a s e s i n V i v o，Le a d i n g t o Re d u c e d Bi o s y n t h e s i s o f Gi b b e r e l l i n s a n d Ri c e Dwa rf S y mp t o ms Pl a n t P h y s i o l o g y，2 0 0 5，1 3

34、 9(4)：1 9 3 5-1 9 4 5 f 9 1 S u z u k i N，T a l l i n l u r a M，Wa t a n a b e Y，e t a 1 Mo l e e u l a r a n a l y s i s o f r i c e d wa rf p h y t o r e o v i r u s s e g me n t SI：I n t e r v i n a l h o mo l o g y o f t h e p u t a t i v e RNA d e p e n d e n t RNA p o l y me r a s e b e t we e

35、 n p l a n t a nd a n i -rea l-i n f e c t i n g r e v i r u s e sVi r o l o g y，1 9 9 2，1 9 0：2 40 2 4 7 f 1 0 1 S u z u k i N，T a n i m u r a M，Wa t a n a b e，Y e t a 1 S e q u e n c e a n a l y s i s o f t h e r i c e d wa rf p h y t o r e o v i r u s s e g me n t S 3 t r a n s c r i p t e n c o

36、d i n g for t h e ma j o r s t r u c t u r a l c o r e p r o t e i n o f 1 1 4 k D a V i r o l o gy，1 9 9 0，1 7 9：4 5 5 一 1 4 45 9 1 1】S u z u k i N，Wa t a n a b e Y K u s a n o T，e t a 1 S e q u e n c e a n a l y s i s o f r i c e d wa rf p h y t o r e o v ir u s g e n o me s e g me n t s s 4，S 5，a

37、 nd S 6：c o mp a r i s o n wi t h t h e e q u i v a l e n t wo u n d t u mo r v i r u s s e g me n t s Vi r o l o g y，1 9 9 0 1 7 9：4 4 6 45 4 1 2】N a k a s h i ma K，K a k u t a n i T，Mi n o b e Y S e q u e n c e a n a l y s i s a n d p r o d-ue t a s s i g n me n t o f s e g me n t 7 o f t h e r i

38、c e d wa r f v i ru s g e n o me G e n Vi r o l o gy，1 9 9 0，7 1：72 5 7 2 9 1 3 O m u r a T，I s h i k a w a K，Hi r a n o H，e t a1T h e o u t e r c a p s i d p r o t e i n o f r i c e d w a rf v i r u s i s e n c o d e d b y g e n o m e s e gm e n t S 8 J G e n V i r o 1 1 98 9 7 0：2 7 5 9 2 7 6 4【1

39、4】陈 茂，叶恭银，李毅，等 水稻矮缩病毒基因组及毒粒三维结 构 的研究进展 植物保 护学报，2 0 0 5，3 2(2)：2 0 7 2 1 3 【1 5 Y a n J，T o m a r u M，T a k a h a s h i A，e t a 1 P 2 p r o t e i n e n c o d e d b y g e n o me s e g me n t S 3 o f r i c e d wa rf p h y t o r e o v i r u s i s e s s e n t i a l f o r v i r us i n f e c t i o n Vi r o

40、 l o gy，1 9 9 6，2 2 4：53 9-5 41 1 6 O mu r a T，Y a n J，Z h o n g B X，e t a 1 T h e P 2 p r o t e i n o f r i c e d w a 矗 p h y t o r e o v i ru s i s r e q u i r e d for a d s o r p t i o n o f t h e v i ru s t o c e l l s o f t h e i n s e c t v e c t o r J o u r n a l o f V i r o l o gy，1 9 9 8 7

41、2(1 1)：9 3 7 0 9 3 7 3 【1 7 Ha g iw a r a K，Hi g a s h i T，N a mb a K，e t a1A s s e m b l y o f s i n g l e s h e l l e d c o r e s a n d d o u b l e-s h e l l e d v i ru s-l i k e p a r t i c l e s a f t e r b a e-u lo v i r u s e x p r e s s i o n o f ma j o r s t ruc t u r a l p r o t e i n s P 3

42、，P 7 a n d P 8 o f Ri c e d w a rf v i rus J o u r n al o f G e n e r a l V i r o l o gy，2 0 0 3，8 4(4)：9 8 1 98 4 1 8 Z h e n g H H，L i Y，We i C H，e t a1A s s e m b l y o f d o u b l e-s h e l l e d，v i rus-l i k e p a r t i c l e s i n t r a n s g e n i c r i c e p l a n t s e x p r e s s i n g t

43、w o ma j o r s t r u c t u r a l p r o t e i n s o f r i c e d w a rf v i rus 1 o u r n al o f V i r o l o gy，2 0 0 0，7 4 (2 0)：9 8 0 8 9 8 1 0 1 9 U e d a S，U y e d a I T h e ri c e d w a rf p h y t o r e o v i rus s t ruc t u r a l p r o t e i n P 7 p o s s e s s e s n o n s p e c i fic n u e l e

44、o t i d e a n i d e b i n d i n g a c t i v i t y i n v i t-r o Mo l e c u l a r P l a n t P a t h o l o g y O n-l i n e【h t t p：w w wb s p p o r g u k m p-p o l 0 1 2 3 u e d a，1 9 9 7 2 0】Z h o n g B X，D o n A R，Z h u Y F，e t a 1 A n a s s e mb l y m o d e l o f ri c e d wa r f v i rus p a r t i c

45、 l e S c i e n c e i n Ch i n a S e r C L i f e S c i e n c e，2 0 0 4，4 7 (1)：9 2 1 0 0 2 1】Om u r a T，T a k a h a s h i Y，T o mi y a ma M，e t a 1 N u c l e o t i d e s e q u e n c e o f t h e o u t e r c a p s i d pr o t e i n g e n e o f a s e v e r e s t r a i n o f fic e d wa rf v i rus An n a l

46、 s o f t h e P h y t o pa t h o l o g i c al S o c i e t y o f J a p a n，1 9 9 3，5 9：4 3 8 4 4 0 2 2 K i mu r a I，Mi n o b e Y，O mu r a T C h a n g e s i n a n u c l e i c a c i d a n d a p r o t e i n c o mp o n e n t o f r i c e d wa rf v i ru s p a rt i c l e s a s s o c i a t e d wi t h a n i n

47、c r e a s e i n s y mp t o m s e v e r i t y J o u r n al o f G e n e r al V ir o l o gy，1 9 8 7，6 8：3 21 1-3 21 5 2 3】k Y，B a o Y M，We i C H，e t a 1 R i c e d w a rf p h y t o r e o v i rus s e gm e n t S 6一 e n c o d e d n o n s t r u c t u r a l p r o t e i n h a s a c e l l-t o c e l l mo v e me

48、 n t f u n e t i o n o u r n al o f V i r o l o gy，2 0 0 4，7 8：5 3 8 2 5 2 8 9 f 2 4 1杨文定，吴祖建，王苏燕，等 表达反义核酶 R N A的转基因水稻 对矮缩病毒复制和症状的抑制作用 中国病毒学，1 9 9 6，1 l(3)：2 7 7-2 8 3 r 2 5 1马中良，杨怀义，田波 水稻矮缩病毒非结构蛋白基因 6 的表达 和抗血清的制备 中国病毒学，2 0 o 3，1 8(5)：4 9 6 4 9 9 2 6】李胜，刘慧君，陈章良，等 水稻矮缩病毒外壳蛋白基因s 8 在 昆虫细胞中的表达 微生物学报，2 0

49、 0 1，4 1(2)：1 6 2 1 6 6 f 2 7】尹哲，吉栩，吴云峰，等 水稻矮缩病毒外壳蛋白P 9 具有体 内转录激活活性 中国农业科技导报，2 0 0 7，9(3)：6 1-6 5 f 2 8 1 L u G Y，Zh o u Z H，Ba k e r M L，e t a l，S t r u c t u r e o f d o u b l e s h e l l e d r i c e d w a rf v i r u s J o u r n al of V i r o l o gy，1 9 9 8，7 2，8 5 4 1 8 5 4 9 专 论 与 研 究 中 闼 粕 米 2

50、0 o_9年第 1 期 高温热害对水稻的影响及机制的研究现状与进展 况 慧云 徐 立军 黄 英金(-浙江省桐庐县农业技术推广中心，浙江 杭州 3 1 1 5 0 0；江西农业大学，江西 南昌 3 3 0 0 4 5)摘要：温度是影响水稻产量和品质的一个重要因子。本文分析了高温热害对水稻的不利影响，并系统研究了 高温热害对水稻影响的生理机制，为水稻耐热性育种提供依据，对促进水稻生产持续、稳步发展，保障国家粮食生产 安全具有重要意义。关键词：高温热害；生长发育；生理 水稻是世界各 国特别是亚洲国家的主要粮食作 物，全世界约有半数以上的人 口以之为主食，因此水稻 的产量与品质对保障国家的粮食安全具有