糖类与糖类代谢讲稿.ppt

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1、关于糖类与糖类代谢第一页，讲稿共一百一十五页哦 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢第二页，讲稿共一百一十五页哦第六章 糖类代谢n 生物体内的糖类n 双糖和多糖的酶促降解n 糖酵解n 三羧酸循环n 磷酸戊糖途径n 单糖的生物合成(糖异生）n 双糖和多糖的生物合成第四页，讲稿共一百一十五页哦第一节 生物体内的糖类(carbohydrate)（简介）一、糖的分类（据水解情况分):l单糖：在温和条件下不能水解为更小的单位l寡

2、糖（双糖）：水解时每个分子产生2-10个单糖残基l多糖:能水解成多个单糖分子第五页，讲稿共一百一十五页哦-D-吡喃木糖吡喃木糖-D-呋喃核糖呋喃核糖2-脱氧脱氧-D-呋喃核糖呋喃核糖-D-芹菜糖芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖 -D-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖D-核酮糖核酮糖D-木酮糖木酮糖 单糖(monosaccharide)重要的戊糖 生物物体内的单糖主要是戊糖、己糖第六页，讲稿共一百一十五页哦重要的己糖 -D-半乳糖半乳糖第七页，讲稿共一百一十五页哦主要有蔗糖、麦芽糖和乳糖 蔗糖是由-D-葡萄糖和-D-果糖各一分子按、（12）键型缩合、失水形成的。它是植物体内糖的运输形式。双糖(di

3、saccharide)蔗糖 葡萄糖-，(1-2)-果糖苷第八页，讲稿共一百一十五页哦l麦芽糖是由两个葡萄糖分子失水缩合形成的。其糖苷键型为（14）。l麦芽糖分子内有一个游离的苷羟基，具有还原性。第九页，讲稿共一百一十五页哦乳糖：乳糖：是还原糖是还原糖半乳糖半乳糖葡萄糖葡萄糖(1-4)糖苷键糖苷键第十页，讲稿共一百一十五页哦纤维二糖纤维二糖葡萄糖葡萄糖-(1，4)-葡萄糖苷葡萄糖苷是还原糖是还原糖第十一页，讲稿共一百一十五页哦 1、淀粉(starch)多糖(polysaccharide)是植物体内最重要的贮藏多糖。是植物体内最重要的贮藏多糖。用热水溶解淀粉时，可溶的一部分为用热水溶解淀粉时，可溶

4、的一部分为“直链淀直链淀粉粉”，另一部分不能溶解的为，另一部分不能溶解的为“支链淀粉支链淀粉”。第十二页，讲稿共一百一十五页哦直链淀粉中葡萄糖以直链淀粉中葡萄糖以（1414）糖苷键缩合）糖苷键缩合而成。而成。每个直链淀粉分子只有一个还原端基和一个非每个直链淀粉分子只有一个还原端基和一个非还原端基。还原端基。遇碘显蓝紫色遇碘显蓝紫色还原端还原端非还原端非还原端直链淀粉直链淀粉第十三页，讲稿共一百一十五页哦支链淀粉中葡萄糖主要以支链淀粉中葡萄糖主要以（1414）糖苷键相连，）糖苷键相连，少数以少数以（1616）糖苷键相连，所以具有很多分支。）糖苷键相连，所以具有很多分支。遇碘显紫红色。遇碘显紫红色

5、。支链淀粉非还原端非还原端还原端还原端第十四页，讲稿共一百一十五页哦2、糖原(glycogen)l糖原是动物体内重要糖原是动物体内重要的贮藏多糖，相当于的贮藏多糖，相当于植物体内的淀粉，也植物体内的淀粉，也叫动物淀粉。叫动物淀粉。l高等动物的肝脏和肌高等动物的肝脏和肌肉组织中含有较多的肉组织中含有较多的糖原。糖原。l其结构与支链淀粉相其结构与支链淀粉相似。似。第十五页，讲稿共一百一十五页哦二、糖类的生物学作用作为生物体的结构成分作为生物体内的主要能源物质作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体作为细胞识别的信息分子第十六页，讲稿共一百一十五页哦第二节 双糖和多糖的酶促降解一、蔗糖(s

6、ucrose)的水解转化酶转化酶蔗糖蔗糖+H2O =+66.5 =-20.4 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖第十七页，讲稿共一百一十五页哦 淀粉的水解 淀粉的磷酸解二、淀粉的降解第十八页，讲稿共一百一十五页哦 淀粉的水解-淀粉酶-淀粉酶R-酶(脱支酶）麦芽糖酶第十九页，讲稿共一百一十五页哦 淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的-1-1-1-1，4 4 4 4 糖苷键糖苷键糖苷键糖苷键。直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖 +麦芽三糖麦芽三糖

7、麦芽三糖麦芽三糖+低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物 支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖 +麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+-极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精l l 极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。l l -极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精是指含是指含是指含是指含-1-1-1-1，6 6 6 6糖苷键由糖苷键由糖苷键由糖苷键由3 3 3 3个以上葡萄糖基构成的极限糊个以上葡萄糖基

8、构成的极限糊个以上葡萄糖基构成的极限糊个以上葡萄糖基构成的极限糊精。精。精。精。1、-淀粉酶 (-amylase)-amylase)第二十页，讲稿共一百一十五页哦2、-淀粉酶 (-amylase)-amylase)淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶uu 是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解-1-1-1-1，4 4 4 4糖苷键，从淀粉分子外糖苷键，从淀粉分子外糖苷键，从淀粉分子外糖苷键，从淀粉分子外 的非还的非还的非还的非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解

9、，每次水解出一个麦芽糖原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。分子。分子。分子。直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖 支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖 +-极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精uu-极限糊精是指极限糊精是指极限糊精是指极限糊精是指-淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点2-32-32-32-3个葡萄糖基为止的个葡萄糖基为止的个葡萄糖基为止的个葡萄糖基为止的剩余部分。剩余部分。剩余部分。剩余部分。第二十一页，讲稿共一百一十五页哦 两种淀粉酶性质的比较两种淀粉酶性质的比较 -

10、淀粉酶淀粉酶n不耐酸，不耐酸，pH3pH3时失活时失活n耐高温，耐高温，7070时时1515分分钟仍保持活性钟仍保持活性n广泛分布于动植物广泛分布于动植物,唾液、胰液含有唾液、胰液含有 -淀粉酶淀粉酶n耐酸，耐酸，pH3pH3时仍保持活性时仍保持活性n不耐高温，不耐高温，7070时时1515分分钟失活钟失活n动物体无动物体无第二十二页，讲稿共一百一十五页哦l 水解水解-1-1，6 6糖苷键糖苷键，将，将及及-淀粉酶作用支链淀粉最淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含-1-1，4 4糖糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。苷键的

11、糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。l 不能直接水解支链淀粉内部的不能直接水解支链淀粉内部的-1-1，6 6糖苷键。糖苷键。3、R-酶(脱支酶debranching enzyme）淀粉淀粉酶酶淀粉酶淀粉酶第二十三页，讲稿共一百一十五页哦4、麦芽糖酶麦芽糖酶麦芽糖酶第二十四页，讲稿共一百一十五页哦（二）淀粉的磷酸解磷酸化酶转移酶与脱支酶第二十五页，讲稿共一百一十五页哦l 催化淀粉催化淀粉非还原末端非还原末端的葡萄糖残基转移给的葡萄糖残基转移给P P，生成，生成G-1-P,G-1-P,同时产同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。生一个新的非还原末端，重复上述过程。直链淀粉直链淀粉 G-1-PG-1

12、-P 支链淀粉支链淀粉 G-1-P+G-1-P+磷酸化酶极限糊精磷酸化酶极限糊精l 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4 4个葡萄个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊磷酸化酶极限糊精精。1、磷酸化酶第二十六页，讲稿共一百一十五页哦非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶（释放（释放8个个1-P-G）转移酶转移酶脱支酶脱支酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）磷酸化酶磷酸化酶G-1-P1 1，4 14 1，4 4葡聚糖转葡聚糖转移酶移酶 磷酸化酶、转移酶、脱支

13、酶磷酸化酶、转移酶、脱支酶共同作用将支链淀粉彻底降共同作用将支链淀粉彻底降解为解为G-1-PG-1-P。2、转移酶与脱支酶第二十七页，讲稿共一百一十五页哦糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶（释放（释放8个个1-P-G）转移酶转移酶脱支酶脱支酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）三、糖原的降解第二十八页，讲稿共一百一十五页哦第三节 糖酵解(glycolysis)n概念：糖酵解是酶将概念：糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸葡萄糖降解为丙酮酸并伴随并伴随ATPATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。降解途径

14、。n19401940年被阐明。年被阐明。nEmbdem,Meyerhof,ParnasEmbdem,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫解过程一也叫Embdem-Meyerhof-ParnasEmbdem-Meyerhof-Parnas途径，简途径，简称称EMPEMP途径。途径。第二十九页，讲稿共一百一十五页哦一、糖酵解过程一、糖酵解过程二、糖酵解中产生的能量三、糖酵解的意义四、糖酵解的控制五、丙酮酸的去路第三十页，讲稿共一百一十五页哦一、糖酵解过程在细胞质中进行，共分4个阶段，每个阶段又分若干反应：第三十一页，讲稿共一百一十五页哦（1）第一阶段：

15、葡萄糖 1,6-二磷酸果糖2+2+1232+2+ATPATP第三十二页，讲稿共一百一十五页哦（2）第二阶段：1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛45第三十三页，讲稿共一百一十五页哦（3）第三阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸672+2+8ATPNADH+H+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶v碘乙酸碘乙酸通过与通过与3-3-磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制其活性磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制其活性PiPi第三十四页，讲稿共一百一十五页哦（4）第四阶段：2-磷酸甘油酸 丙酮酸910ATPH H2 2O OMgMg2+2+与烯醇化酶紧密结合，与烯醇化酶紧密结合，而而F F-与与MgMg2+2+

16、结合，则结合，则氟化物氟化物是该酶的抑制剂是该酶的抑制剂第三十五页，讲稿共一百一十五页哦第三十六页，讲稿共一百一十五页哦半乳糖半乳糖半乳糖-1-P-1-PUDP-UDP-半乳糖半乳糖UDP-UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-6-磷酸磷酸果糖果糖-1-1、6-6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油磷酸甘油甘油3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖-6-6-磷酸磷酸ATPATPADPADPATPATP ADPADPATPATPADPADPATPATPADPADPATPATPA

17、DPADPATPATPADPADPNADH+HNADH+H+NADNAD+PiPiUTPUTPPPiPPi其它糖进入糖酵解途径第三十七页，讲稿共一百一十五页哦 l 有氧时，有氧时，2NADH进入线粒体经呼吸链氧化又可产进入线粒体经呼吸链氧化又可产生生3或或5分子分子ATP,故共可产生故共可产生2+5（3）=7（5）分子）分子ATPl 无氧时，无氧时，2NADH被丙酮酸氧化，生成被丙酮酸氧化，生成2分子乳酸或分子乳酸或乙醇，故净产生乙醇，故净产生2分子分子ATP 二、糖酵解中产生的能量 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O第三十八页，讲稿

18、共一百一十五页哦 1、是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；2、糖酵解途径的许多中间产物可为氨基酸、脂类合成提供碳骨架，如磷酸二羟丙酮 甘油。3.为糖异生提供基本途径。三、糖酵解的意义第三十九页，讲稿共一百一十五页哦 u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。u在代谢途径中，催化不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此通过这三种酶对酵解速度起调节作用。四、糖酵解的控制第四十页，讲稿共一百一十五页哦磷酸果糖激酶 （限速酶）己糖激酶丙酮酸激酶

19、抑制剂：ATP、柠檬酸抑制剂：G-6P、ATP抑制剂：Ala、ATP、乙酰CoA、长链脂肪酸激活剂：AMP、F-2,62P激活剂：ADP激活剂：F-1,6-2P糖酵解的控制别构或共价修饰第四十一页，讲稿共一百一十五页哦第四十二页，讲稿共一百一十五页哦1、酵母等微生物将丙酮酸转化为 乙醇和CO2 由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵:葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2Pi+2ADP+2H+2 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O丙酮酸脱羧酶 TPPH+CO2乙醇脱氢酶NADH+H+NAD+丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙

20、醇C=OCOO-CH3C=OHCH3C OHHCH3H五、丙酮酸的去路无氧条件下第四十三页，讲稿共一百一十五页哦2、丙酮酸生成乳酸 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP 2+2Pi+2ADP 2乳酸乳酸+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O On动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。n生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌丙酮酸丙酮酸L-乳酸乳酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶C=OCOO-CH3C HCOO-CH3HO+NADH+H+NAD+无氧条件下第四十四页，讲稿共一百一十五页哦3、丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA，参加TCA循环，被彻底氧化成CO2和H2O。有氧条件下第四十五页，讲稿共

21、一百一十五页哦 丙酮酸的去路（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇+CO2乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）第四十六页，讲稿共一百一十五页哦第四节 三羧酸循环在有氧条件下，葡萄糖的分解不止于丙酮酸，而是继续进行有氧分解，最后形成CO2和H2O。经历的途径分为两个阶段：三羧酸循环和氧化磷酸化丙酮酸进入三羧酸循环前需转变成乙酰CoA三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle),简称TCA循环，又称柠檬酸循环。由于它是由H.A.Kr

22、ebs正式提出的，所以又称Krebs循环。第四十七页，讲稿共一百一十五页哦三羧酸循环一.由丙酮酸形成乙酰CoA三羧酸循环的准备二.三羧酸循环的过程三.三羧酸循环的能量计算四.三羧酸循环的生物学意义五.三羧酸循环的调控六.三羧酸循环的回补反应第四十八页，讲稿共一百一十五页哦u丙酮酸进入线粒体转变为乙酰CoA,这是连接糖酵解和三羧酸循环的纽带：一、由丙酮酸形成乙酰CoA 反应不可逆，分反应不可逆，分5 5步进行，由丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体催化。丙酮酸+CoA+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+第四十九页，讲稿共一百一十五页哦1、丙酮酸脱氢酶复合体多面体结构，总分子量：5107n

23、 n焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸，FAD,NAD+,CoA,CoA 及Mg2+2+六种辅助因子六种辅助因子大肠杆菌丙酮酸脱氢酶复合体由三种酶组成：丙酮酸脱氢酶组分（E1）二氢硫辛酸转乙酰基酶（E2）二氢硫辛酸脱氢酶（E3）第五十页，讲稿共一百一十五页哦 缩写缩写 辅基辅基 催化反应催化反应丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 E1 TPP 丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧二氢硫辛酸乙二氢硫辛酸乙 E2 硫辛酸硫辛酸 将乙酰基转移到将乙酰基转移到CoA 酰转移酶酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶E3 FAD 将还原型硫辛酰胺将还原型硫辛酰胺 转变为氧化型转变为氧化型三种酶在结构上形成一个有序

24、的整体第五十一页，讲稿共一百一十五页哦2、反应步骤丙酮酸脱氢酶组分丙酮酸脱氢酶组分二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸转二氢硫辛酸转乙酰基酶乙酰基酶丙酮酸+CoA+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+酶有序的相互结合是反应相互协调，依酶有序的相互结合是反应相互协调，依次有序进行，避免产生副反应次有序进行，避免产生副反应第五十二页，讲稿共一百一十五页哦二氢硫辛酸转乙酰基酶 E2在氨基酸臂作用下硫辛酰基可定向运转！（硫辛酰赖氨酰臂）在氨基酸臂作用下硫辛酰基可定向运转！（硫辛酰赖氨酰臂）第五十三页，讲稿共一百一十五页哦3、丙酮酸脱氢酶复合体的调控（2）产物调节乙酰CoA竞争性抑制E2、N

25、ADH竞争性抑制E3n从丙酮酸到乙酰CoA受到严密的调节控制：（1）可逆磷酸化的调节（E1）磷酸化的E1（无活性）去磷酸化的E1（有活性）第五十四页，讲稿共一百一十五页哦二、TCA循环的过程l 三羧酸循环在线粒体基质中进行。第五十五页，讲稿共一百一十五页哦C=OCOO-CH2COO-C-CH3S-CoAOCH2C-SCoAHO-C-COO-COO-CH2OOCH2COO-HO-C-COO-COO-CH2柠檬酸合酶+HS-CoA+H+H2OCoA1、乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸v 单向不可逆v 可调控的限速步骤第五十六页，讲稿共一百一十五页哦CH2COO-HO-C-COO-COO-CH2C

26、HCOO-C-COO-COO-CH2HO-CHCOO-CH-COO-COO-CH2H2OH2O顺乌头酸2、柠檬酸异构化成异柠檬酸 （顺乌头酸酶）第五十七页，讲稿共一百一十五页哦HO-CHCOOH CH-COOHCOOHCH23、由异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸（异柠檬酸脱氢酶）COCOOH CH-COOHCOOHCH2NAD+NADH+H+H+CO2v TCA中第一次氧化作用、脱羧过程v 异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶 COCOOH CH2COOHCH2草酰琥珀酸-酮戊二酸第五十八页，讲稿共一百一十五页哦4、-酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰CoA（-酮戊二酸脱氢酶复合体）v TCA中第二次氧化作用、

27、脱羧过程v -酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似 -酮戊二酸脱氢酶E1 琥珀酰转移酶E2 二氢硫辛酸脱氢酶E3 TPP、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2+COCOOH CH2COOHCH2+COASH+NAD+COSCOA CH2COOHCH2+NADH+H+CO2第五十九页，讲稿共一百一十五页哦5 、琥珀酰CoA转化成琥珀酸，并产生GTP（琥珀酰CoA合成酶）COOH CH2COOHCH2GDP+PIGTP+HSCoAv TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤.v GTP+ADP GDP+ATP COS COA CH2COOHCH2第六十页，讲稿共一百一十五

28、页哦6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸（琥珀酸脱氢酶）COOH CH2COOHCH2+FAD+FADH2v TCA中第三次氧化的步骤v 丙二酸为该酶的竞争性抑制剂 COOH CHCOOHCH第六十一页，讲稿共一百一十五页哦 COOH CHCOOHCH7、延胡索酸被水化生成苹果酸（延胡索酸酶）COOH HO-CHCOOHH-C-H+H2O第六十二页，讲稿共一百一十五页哦 COOH HO-CHCOOHH-C-H8、苹果酸脱氢生成草酰乙酸（苹果酸脱氢酶）+NAD+COOH C=OCOOH CH2+NADH+H+v TCA中第四次氧化的步骤，最后一步。第六十三页，讲稿共一百一十五页哦小小结结草酰乙酸草酰乙酸柠

29、檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A Av每轮循环有每轮循环有2个个C原子以乙酰原子以乙酰CoA形式进入，形式进入，在以后的两步脱羧反应中，有两个在以后的两步脱羧反应中，有两个C原子以原子以CO2的形式离开循环，相当于乙酰的形式离开循环，相当于乙酰CoA的的2个个C原子原子被氧化成被氧化成CO2。v有有4对对H原子通过原子通过4步氧化反应脱下步氧化反应脱下v循环中消耗两分子水循环中消耗两分子水v单向进行单向进行v整个循环不需要氧，但离开氧无法进行整个循环不需要氧，但离开氧无法进行第六十四页，讲稿共

30、一百一十五页哦 1GTP 1ATP 3NADH 7.5ATP 1FADH2 1.5ATP三、三羧酸循环的能量计算乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+10ATP第六十五页，讲稿共一百一十五页哦l 若从丙酮酸开始，加上纽带 生成的1个NADH，则共产生10+2.5=12.5个ATPl 若从葡萄糖开始，共可产生：12.52+7（5）=32(30)个ATPu 可见由糖酵解和TCA循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式。第六十六页，讲稿共一百一十五页哦v与糖酵解构成糖

31、的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量。v TCA循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。（是它们分解代谢最后的共同途径；中间产物在许多生物合成中作前体）四、三羧酸循环的的生物学意义第六十七页，讲稿共一百一十五页哦柠檬酸合酶 （限速酶）异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰CoA、脂酰CoA抑制剂：ATP、NADH抑制剂：琥珀酰CoA、NADH 激活剂：乙酰CoA、草酰乙酸激活剂：ADP五、三羧酸循环的调控三羧酸循环的的速度主要取决于细胞对ATP的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。有 3个调控部位。第六十九页，讲稿共一百一十五页哦 -酮戊二酸 谷氨酸 草酰乙酸 天

32、冬氨酸 琥珀酰CoA 卟啉环 柠檬酸 乙酰CoA 脂肪酸l 上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为回补反应。六、三羧酸循环的回补反应v三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它的中间产物也是生物合成的前体：第七十页，讲稿共一百一十五页哦草酰乙酸的回补反应主要途径丙酮酸+HCO3-+ATP草酰乙酸+ADP+Pi 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶PEP+CO2+GDP草酰乙酸+GTPPEPPEP羧化激酶羧化激酶PEP+HCO3-草酰乙酸+PiPEPPEP羧化酶羧化酶(肝、肾)（心脏、骨骼肌）（在植物、酵母、细菌）（广泛存在）丙酮酸+HCO3-

33、+NAD(P)H苹果酸+NAD(P)+苹果酸酶苹果酸酶草酰乙酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+线粒体胞液胞液胞液线粒体第七十一页，讲稿共一百一十五页哦糖代谢小结丙酮酸丙酮酸第七十七页，讲稿共一百一十五页哦第五节 磷酸戊糖途径l在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸或氟化物（抑制烯在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗，证明葡萄糖还有醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗，证明葡萄糖还有其他代谢途径。其他代谢途径。l19541954年年Racker,1955Racker,1955年年GunsalusGunsalus发现了磷酸戊糖途径发现了磷酸戊糖途径（pentose

34、phosphate pathway)pentose phosphate pathway)，简称，简称PPPPPP途径，也途径，也叫磷酸己糖支路。叫磷酸己糖支路。l在细胞质中进行。在细胞质中进行。反应历程、意义、调控第七十八页，讲稿共一百一十五页哦6-P6-P6-P6-P葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯6-P6-P6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-P6-P6-P6-P葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸6-P6-P葡萄葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+6-P6-P葡萄糖葡萄糖酸内酯酶酸内酯酶H20H206-P6-P葡萄糖葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶

35、NADP+NADP+NADPHNADPH+H+H+COCO2 25-P5-P5-P5-P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖 葡萄糖的氧化脱羧阶段一、磷酸戊糖途径的反应历程分两个分两个分两个分两个阶段阶段阶段阶段 本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：本阶段总反应：6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+2NADP+2NADP+H+H2 2O O 5P 5P核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖+COCO2 2+2NADPH+2NADPH+2H+2H+第七十九页，讲稿共一百一十五页哦5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖（之一5-磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶磷酸戊糖磷酸戊糖 异构酶异构酶5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸核

36、糖磷酸核糖（二）非氧化的分子重排阶段第八十页，讲稿共一百一十五页哦转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖非氧化阶段之二（基团转移）第八十一页，讲稿共一百一十五页哦4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖转酮酶转酮酶3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖基团转移（续前）第八十二页，讲稿共一百一十五页哦 非氧化分子重排阶段6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5

37、-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二非氧化阶段的产物是6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖6-P葡萄糖第八十三页，讲稿共一百一十五页哦H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶果糖果糖-1-1，6 6二磷酸二磷酸酶酶（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶6-P葡萄糖葡萄糖第八十四页，讲稿共一百一十五页哦H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景

38、天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二65-P65-P核酮糖核酮糖+H2O 5+H2O 56-P6-P葡萄糖葡萄糖+Pi+Pi反应带有循环机制反应带有循环机制果糖-1，6二磷酸酶糖酵解糖异生第八十五页，讲稿共一百一十五页哦 氧化阶段：6-P葡萄糖+2NADP+H2O 5P核酮糖+CO2+2NADPH+2H+表明1个6-P葡萄糖经6次循环被彻底氧化为6个CO2非氧化阶段

39、：65-P核酮糖+H2O 56-P葡萄糖+Pi 总反应：6-P葡萄糖+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+Pi第八十六页，讲稿共一百一十五页哦第八十七页，讲稿共一百一十五页哦 1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原剂，比如脂肪酸的合成。2、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：5-P核糖 核苷酸 4-P赤藓糖 芳香族氨基酸 3、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。二、磷酸戊糖途径的意义第八十八页，讲稿共一百一十五页哦 磷酸戊糖途径的调节酶是

40、6-磷酸葡萄糖脱氢酶 NADPH竞争性抑制该酶活性故磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时 NADPH的需要所调节。三、调控6-P葡萄糖的去路可受机体对NADPH、5-P核糖及ATP的不同需要而调节。第八十九页，讲稿共一百一十五页哦n磷酸戊糖途径的产物受机体对NADPH、5-P核糖不同需要而调节。（1)机体对5-P核糖的需求远远超过NADPH：如细胞分裂期DNA合成时。大量6-P葡萄糖经糖酵解转化为6-P果糖和3-磷酸甘油醛，再由转酮酶和转醛酶将2分子6-P果糖和1分子3-磷酸甘油醛逆磷酸戊糖途径转变为3分子5-P核糖第九十页，讲稿共一百一十五页哦（2）机体对5-P核糖和NADPH的需求处于平衡：

41、磷酸戊糖途径的氧化阶段处于优势，生成2分子的NADPH和1分子5-P核糖。（3）机体对NADPH的需求远远超过5-P核糖：如脂肪组织合成脂肪酸，磷酸戊糖途径活跃第九十一页，讲稿共一百一十五页哦第六节 单糖的生物合成 高等植物葡萄糖的合成可有多个途径:u卡尔文循环（光合作用中的暗反应，将COCO2 2还原为糖）还原为糖）u蔗糖、淀粉的降解u糖异生动物：u糖原的降解u糖异生第九十二页，讲稿共一百一十五页哦u 由丙酮酸、乳酸、氨基酸、甘油等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。一、糖异生(gluconeogenesis)的概念第九十三页，讲稿共一百一十五页哦（1）克服糖酵解的三步不可逆反应。（2）糖

42、酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：二、糖异生的反应历程第九十四页，讲稿共一百一十五页哦葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羟丙酮二羟丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸第九十五页，讲稿共一百一十五页哦丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸（不能跨越（不能跨越 线粒体膜）线粒体膜）丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸丙酮酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰

43、乙酸草酰乙酸PEPPEPGTPGTPGDP+CGDP+C2 2O OPEPPEP羧化激酶羧化激酶丙酮酸 PEP胞液胞液线粒体C C2 2O+O+ATPATP+H+H2 2O OADP+PiADP+PiNADH+H+NADH+H+第九十六页，讲稿共一百一十五页哦果糖-1，6二磷酸酶1，6-二磷酸果糖+H2O 6-磷酸果糖+Pi葡萄糖-6磷酸酶6-磷酸葡萄糖+H2O 葡萄糖+Pi葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羟丙酮二羟丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-

44、磷酸甘油酸磷酸甘油酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸第九十七页，讲稿共一百一十五页哦葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羟丙酮二羟丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PEPPEP丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸甘油甘油丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸生糖氨基酸生糖氨基酸TCATCA的中间产物的中间产物第九十八页，讲稿共一百一十五页哦三、糖异生途径的意义1.动物在饥饿、剧烈运动时糖原下降，可将生糖氨基酸及糖酵解产生的乳酸异

45、生为糖,以维持血糖水平。2.油料种子萌发时，胚乳里储存的脂肪降解乙醛酸循环乙醛酸循环糖异生糖异生葡萄糖供种子萌发使用TCA循环循环糖异生糖异生甘油+脂肪酸乙酰-CoA 琥珀酸草酰乙酸第九十九页，讲稿共一百一十五页哦葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛P-P-二羟丙酮二羟丙酮2X12X1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2X3-2X3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2X2-2X2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2XPEP2XPEP2丙酮酸丙酮酸作业：作业：由丙酮酸进行糖异生的由丙酮酸进行糖异生的能量计算能量计算？消耗消耗2ATP+

46、2GTP消耗消耗2ATP2NADH+2H+？第一百页，讲稿共一百一十五页哦四、葡萄糖异生作用的调控磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖果糖1.6-1.6-二磷酸酶二磷酸酶1 1、6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖PEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化激酶丙酮酸羧化激酶PEPPEP羧激酶羧激酶ADPADP抑制抑制乙酰乙酰CoACoA活化活化ADPADP抑制抑制6-P果糖果糖糖异生和糖酵解糖异生和糖酵解是相互协调的过是相互协调的过程，调控点有两程，调控点有两处处第一百零一页，讲稿共一百一十五页哦 糖酵解作用糖酵解作用 6-P果糖果糖 糖异生作用糖异生作用 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖果

47、糖1.6-1.6-二磷酸酶二磷酸酶1 1、6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖PEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶PEPPEP羧激酶羧激酶AMP AMP F-2F-2、6BP6BPATPATP柠檬酸柠檬酸活化活化抑制抑制ATPATPALaALa抑制抑制 AMP AMPF-2F-2、6BP6BP柠檬酸柠檬酸 活化活化抑制抑制ADPADP抑制抑制乙酰乙酰CoACoA活化，胰高血糖素也可提高其活活化，胰高血糖素也可提高其活性；性；ADPADP抑制抑制第一百零二页，讲稿共一百一十五页哦nATP/AMP影响两种代谢途径：高水平ATP抑制酵解，糖异生加速。n调节物和信号分

48、子影响两种代谢途径：F-2、6-BP活化糖酵解，抑制糖异生。饥饿血糖低胰高血糖素 F-2、6-BP少糖异生占优势 饱食血糖高胰岛素 F-2、6-BP多酵解加速，糖异生抑制n乳酸的产生和有效利用：人剧烈运动，肌肉糖酵解产生大量乳酸，为解除其积累，大部分乳酸通过血液转移到肝，通过糖异生合成葡萄糖。第一百零三页，讲稿共一百一十五页哦第七节 蔗糖和多糖 的生物合成 一、单糖基的活化糖核苷酸的合成 二、蔗糖的生物合成 三、淀粉的生物合成 四、糖原的生物合成第一百零四页，讲稿共一百一十五页哦n单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。n糖核苷二磷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）是高等动植物体合

49、成双糖和多糖的糖基供体。植物细胞中蔗糖合成时需UDPG，淀粉合成时需ADPG，纤维素合成时需GDPG和UDPG；动物细胞中糖元合成时需UDPG。一、单糖基的活化糖核苷酸的合成第一百零五页，讲稿共一百一十五页哦UDPGUDPG的结构的结构GUDP第一百零六页，讲稿共一百一十五页哦糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG第一百零七页，讲稿共一百一十五页哦 UDPG+果糖 UDP+蔗糖二、蔗糖的生物合成有三条途径 1-P葡萄糖+果糖 蔗糖+Pi1、蔗糖磷酸化酶途径（微生物）2、蔗糖合酶(植物）该酶也可利用该酶也可利用ADPG,GDPG,TDPG,CDPG作为葡萄糖基供体。作为葡萄

50、糖基供体。第一百零八页，讲稿共一百一十五页哦 磷酸蔗糖 蔗糖+Pi蔗糖磷酸酯酶3、蔗糖磷酸合酶途径（植物光合组织）蔗糖磷酸合酶UDPG+6-P果糖 磷酸蔗糖+UDP第一百零九页，讲稿共一百一十五页哦l 引物是作葡萄糖的受体，转移来的葡萄糖分子结合在引物非还原末端C4的羟基上。l 该酶的作用主要是催化淀粉的分解。三、淀粉的生物合成直链淀粉的生物合成 1、淀粉磷酸化酶 1-P葡萄糖+引物 淀粉+Pi引物（引物（Gn）是含-1，4糖苷键的葡萄多糖，最小为麦芽三糖第一百一十页，讲稿共一百一十五页哦2、淀粉合酶（是淀粉合成的主要途径）ADPG+引物 淀粉+ADP 从非还原端延长也可用UDPG做供体。第一