银杏物候学研究进展_曹必荣.docx

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1、 银杏物候学研究进展 曹必荣 (福建省四都楼子坝国有林场，福建长汀 366300 ) 摘要 :介绍了银杏物候研究的概念、内容以及发展历史，综合论述了银杏物候研究各个阶段的研究成果与应用， 对银杏物候研究的前景作出展望，认为银杏物候研究与银杏生产有着直接的关系，银杏物候研究还需进一步发展。 关键词：银杏 ;物候学；研究进展 中图分类号 S792. 95 文献标识码 A 文章编号 1007-7731 ( 2011 ) 14-176-005 A dvances in the Phenology of G ink go biloba L. C ao B irong (Louziba State-own

2、ed ForestCenter, Changting366300,China) Abstract: The concept con tent and history of the research ofphenophase of Ginkgo biloba L.are noted in this article. A Iso we discuss com positely about the results and applications of 1he research in every period and m ake a perspective. W e think that-there

3、 is a direct re ation between the research of the phenophase ofG inkgo bilobaL. and 1he production of G inkgo biloba.L.Then the research of the phenophase ofG inkgo bilobaL. should be developed. K ey w ords: Ginkgo biloba L. phenology dvances 银杏 (C L.)属银杏科、银杏属，是现存的种 子植物中最古老的孑遗植物。银杏富含多种营养和药物成 分，是一种珍贵

4、的经济树种，而且其树形优美，又可用于园 林的绿化美化，集食用、药用、观赏于一体，这使得银杏倍 受青睐。特别是银杏叶、果内富含黄酮和萜内酯类等一系 列的活性物质，对于心脑类疾病有很好的治疗作用。近年 来，地外福建西部的长汀县，营建了大片的银杏林。作为一 种温带落叶树种，确定银杏的不同物候期及其物候特征， 对于银杏的生产，特别是规模化的银杏叶与白果的生产有 着重要的意义。 1银杏物候研究的概况 1.1银杏的概况 银杏又名白果、公孙树，浙江一带称之为鸭掌树、佛指 甲，太仓州志称其是灵眼。银杏是目前世界上最古老的 树种之一，大约在 3亿年前即己发生 (地质年代的古生代石 炭纪时）。距今 1亿 5 00

5、0万年时（中生代三叠纪侏罗纪时）为 银杏的全盛时期。分布于欧、亚、美诸洲，有超过 20个种。我 国从化石中发现的，至 今己有 14种之多。在 7 000万年前的 时候，地球上气候转冷，出现巨大冰川，世界上许多的植物 都被冻死，银杏在世界各地冻死，仅在我国的安徽东南部， 气温还不过低，银杏有少量的残存。我国从化石中发现的， 至今己有 14种之多。后经我国劳动人民的引种栽培，才又 逐渐扩大分布。目前世界上所有的银杏，都是在唐代由我 国传到日本，以后再由我国和日本直接或间接传到世界各 地的。银杏能保存至今和扩大到今天的分布范围，是我国 对世界植物资源的一大贡献。银杏被称为地球上生物演化 中最具有代表

6、性的 “ 活化石 ” ，对植物系统学、植物分类学 和植物学的研宄有着重要的意义。 我国作为银杏的原产地，拥有世界上 70%以上的资源。 银杏雌雄异株的特性使其长期以来靠单纯的天然自由授 粉而形成了 一个高度亲和的群体。其原产地分布于河南、 广西、四川、山东、江苏、福建等地。 1.2银杏物候研究的概况 物候是指受环境 (气候、水文、土壤 ） 的影响，而出现的 以年为周期的自然现象。植物的物候主要包括植物的发芽、 展叶，叶变色、落叶等现象。植物的物候学就是研宄季节性 变化同环境周期性之间相互关系的科学。物候学的研宄 目 前还主要应用在生态系统的分析和管理方面。在物候区划， 农作物的合理配置，山区垂

7、直分布带土地的合理利用，防止 污染和三废利用方面正进行着大量的物候学研宄工作。 银杏物候学是 20世纪 80年代才出现的一门新兴学科， 目前研宄的人还比较少。早期研宄的内容主要集中在银杏 的各个物候期物候特征方面。 1989年何凤仙编著的银杏 的栽培较早地提出了银杏的物候，并对银杏各个物候期 的特征进行了比较详细的描述。随着时代的进步与发展， 银杏在人们生活中的各种作用，特别是银杏的药用作用越 来越被人们所认知，对于银杏物候的研 宄也由浅入深。目 前银杏物候的研宄己经由早期的只关注银杏表面的物候 作者简介 :曹必荣 （ 1965-)，男，福建长汀人，大专，工程师，从事营林及管理工作。 收稿日期

8、： 2011-05-31 特征慢慢深入到研宄银杏物候特征与各种相关因子之间 关系上了。银杏叶营养元素随季节变化的规律，银杏花期 规律及其在人工授粉中的应用都是现阶段人们研宄的重 要内容。王安友等、严杏珍等都做了大量的工作，并且对银 杏的一些规律做出了数量化的描述。银杏物候的研宄达到 了一个较深的层次。 1.3银杏物候研究各个阶段的成果 不同阶段的银杏物候研宄都取得了一系列的成果。在 研宄的初期，人们就对银杏物候期的形态特征就有了比较 清楚的了解。各个物候期的形态特征大体如下：出芽期一 芽膨大，鳞片开绽，可见幼叶或花器 (包括雄花或雌花 ） ； 展叶期一幼叶展开，相对的叶片叶柄间夹角大于 45

9、; 新梢 始长期一新梢顶芽伸出鱗片，能明显的见到第 1叶片；开花 期一雄花花药纵裂，花粉散落，雌花珠孔顶端出现性水；新 梢停长期一新梢节间停止生长，顶芽形成；种实成熟期一 外种皮由青变黄，且表面有白色的果粉；落叶期一叶色由 深绿色逐渐转变成黄色脱落。根据银杏的形态特征，人们 可以很容易的确定银杏物候期的来临。 随着时间的推移，人们对银杏物候的了解也越来越清 楚。对于影响银杏物候的各个因素，银杏各个物候期内的 各部分生理生化变化都有了比较清楚的了解。这一时期是 银杏物候研宄的繁荣时期，应用这些研宄成果，在银杏的 生产过程中，人们可以更加合理安排银杏的管理。 2现阶段银杏物候研究的成果 现阶段的银

10、杏物候研宄主要集中在影响银杏物候期的 因素和物候期与这些因素关系 2个方面，并取得的一系列 的成果。 2.1影响银杏物候期的因素 影响银杏 物候期的因素有银杏的自身因素和环境因 子。其中自身因素主要是品种问题，环境因子主要有气候 因子和立地因子，他们对银杏物候都起了一定的作用。 2.1.1银杏自身因素对银杏物候期的影响不同的银杏品 种的物候期不尽相同，根据冯颖竹等的研宄表明广东省的 不同银杏品种有着不同的物候期。 2.1.2影响银杏物候期的气候因子梁红等、吴榜华等、史 继孔研宄表明，影响银杏物候期的气候因子主要是温度、 降雨量、光照等因素。因此全国各地银杏的物候期有着较 大的差别（见表 2)。

11、（ 1)气温对银杏物候期的影响。气温不 但影响着银杏的生 长发育过程，而且是影响银杏物候期的 关键因素。影响银杏物候期的气温指标主要是年活动积 温、 1月平均气温、 7月平均气温、极端最低气温。各地物候 差异较大，其主要原因是由于各地气温差异大，生长期内 银杏彡 10 C的活动积温在广东为 6 200 C，而在大连仅为 3 500 C。 而且，银杏是温带落叶果树，落叶后需要一个低温 阶段以利体眠。如果 1月平均气温过高，冬季过于温暖，休 眠所需的低温得不到满足，芽的发育不良，生长发育受阻， 也会影响到银杏的物候期。如果 7月平均气温在 42 C， 年极 端最低气温在 -30 C， 则会直接影响

12、到银杏的生长发育，银 杏不能成活。 （ 2)降雨量对银杏物候期的影响。银杏对降水 量的适应范围比较宽，从 330 1 800mm都能满足银杏的 生长。甘肃西峰镇年降水量为 561mm， 11年银杏树高 14m， 胸径 14cm。兰州年降水量331.9mm，银杏也可以生长。但由 表 1 广东南雄银杏不同品种的物候期 （月 /日） 年份 品种 性型 萌芽期 展叶期 初花期 盛花期 谢花期 果实成熟期 落叶期 1996 梅核 2 3/12 3/25 4/17 4/21 4/27 8/26 11/23 1997 梅核 2 3/8 3/22 4/10 4/13 4/17 8/23 11/22 1998

13、梅核 5 3/5 3/16 4/6 4/11 4/16 8/16 11/26 1996 圆子 2 3/9 3/20 4/13 4/20 4/25 8/22 11/23 1997 圆子 ? 3/6 3/18 4/7 4/11 4/17 8/20 11/22 1998 圆子 $ 3/3 3/16 4/3 4/8 4/12 8/16 11/25 表 2 各地银杏物候期比较 （月 /日） 地点 芽膨大期 萌芽期 展叶期 展叶盛期 落叶期 广东南雄 3/2 3/7 3/14 3/20 11/25 大连 4/7 4/10 4/24 4/28 11/13 江苏泰兴 3/20 4/7 4/12 4/17 11

14、/19 湖北江陵 3/15 4/2 4/6 4/12 10/22 浙江长兴 3/2 3/6 3/27 4/3 11/15 于银杏是裸子植物，具有颈卵器和大而多鞭毛的游动精 子，喜欢湿润的气候。年降水量在 1 mm左右的地方，银 杏生长良好，而且物候期会相应提前。 (3)光照对银杏物候期的影响。银杏较喜光，对物候期 有着一定的影响。树冠遮阴或种植密度过大缺乏光照，银 杏生长结实不良。据何凤仙调查，江苏泰兴、吴县有些房前 屋后栽的银杏树相互遮阴或被其他树遮阴时，只有树冠受 阳光照射的部分才能结实。 2.1.3影响银杏物候期的立地因子银杏种植地的海拔和 土壤条件对银杏的生长有着重要的影响，直接影响着

15、银杏 的物候期。 （ 1)海拔对银杏物候的影响。银杏分布的海拔范 围较宽，从沿海的 4.5m到西藏高原的 3 241m都有分布。在 海拔较高的地方，温度较低海拔低，相应的物候期延迟。而 且，海拔高度还影响着银杏体内黄酮苷的含量，低海拔种 植的银杏其黄酮苷含量较高海拔的银杏含量低。这主要是 由于随海拔的升高，大气密度减小，太阳光光谱成分发生 变化，紫外线等短波光强度增大，日照时间延长。这些变化 使得银杏细胞发生了一系列的变化，从而促使了体内黄酮 苷的产生。 （ 2) 土壤对银杏物候的影响。影响银杏生长的土 壤因素有土壤的透气性， pH值、地下水位、质地、土层厚度、 肥力等以前 3者的影响为大。

16、银杏喜湿润，但又要求土壤透气性良好。砂土上的银 杏往往比粘土中的生长快。土壤淹水对银杏生长的影响很 大。短时间的流水，银杏尚可忍受，但较长时间的积水致使 土壤中含氧量降低，有毒物质积累，轻则造成落叶，重则全 株死亡。地下水位过高使土壤供氧能力减弱，叶片发黄，生 长不良。银杏对土壤 pH值适应范围较宽，从弱酸性至微碱 性 (pH 6 8)均可生长结实。土壤的含盐量对银杏的生长 也有一定的影响。史继孔研宄表明，土壤食盐量小于 0.3%， 银杏生长正常，能结实。当土壤合盐量大于 0.3%，银杏生长 受阻，甚至死亡。 2.2银杏物候期与主要环境因子的关系 银杏作为一种重 要的药用树种，其内有效成分的变

17、化， 是直接影响将来银杏产品质量和银杏生产效益的一个主 要因素。在其有效成分含量最高的时期进行收获，是获得 最大收益的前提。当前的林业科技工作者通过深入观察银 杏的各个物候期，掌握了物候期与环境因子之间的关系， 从而掌握了其物候期的变化规律。 3银杏物候研究在叶产品生产中的应用 银杏叶的物候主要有银杏的叶芽膨大，叶芽开放，展叶 开始，集中展叶，叶凋落。研宄银杏叶的物候主要是为了生 产高质高量的银杏叶产品。当前研宄的主要内容主要集中 在 2个方面，一是在银杏的管护方面，即如何通过合 理管护 使得银杏的生长能够更好的适应生产的需求；二是银杏叶 内有效成分的含量变化问题，也就是如何选择合宜的采叶 时

18、期的问题。 3.1银杏叶的管护 3.1.1芽期的管护对于主要用于采叶的林园来说，银杏叶 芽的数量与质量直接的影响到将来的产量，所以芽期的管 理至关重要。银杏的芽膨大，鳞片开绽的时期在 3、 4月份， 此时的嫩芽极为孱弱，而北方的春旱，南方的倒春寒恰好 在这时发生。当前的主要防护措施是根据银杏的芽期物候 特征与当地的气候条件，北方主要及时灌溉，南方则可喷 施一些防冻剂。 3.1.2叶期的管护速生期银杏主要的营养物质都是通过 叶光合作用来实现的，生长优质的叶片是银杏速生阶段的 基础。王安友等研宄表明银杏速生阶段的需肥量极大，普 遍的缺乏常见的营养元素，如 N、 P、 K等大量元素随着季节 的变化逐

19、渐降低。 B、 Zn、 Cu等微量元素则是先降低，然后 再升高， 4、6月最低， 8、 10月最高。因此，在银杏的速生期一 定要注意养分的补充，当银杏有 60%叶片全部展开的时候， 也就是处在银杏的展叶盛期时，除了进行根部追肥外，还 可以进行叶片喷施追肥，直接补充所缺的元素。 3.2银杏采叶期的确定 银杏叶片富含 黄酮类、萜内脂类活性物质，可防治心脑 血管类疾病，有利于人体的健康。叶内有效成分的变化随 着季节的变化呈现出阶段性的规律。有关报道表明，黄酮 类活性物质在银杏的花期来临时期含量达到最高，这主要 是因为花期、果期的银杏所有器官内的营养元素都向银杏 的生殖器官内运输，生殖器官就是这一时期

20、的生长中心。 处于花期的叶片生理功能最强，由于长时间的转化和运输 光和产物，其内的一些没有被运输的有机物，如黄酮就被 累积，张富捐研宄表明黄酮在花期达到最大值，萜内酯类 的变化则和黄酮相反，随着季节的变化而逐渐的升高。因 此，对 于生产银杏叶产品的银杏叶园来说，就可以根据自 己将来银杏产品的需要，确定合宜的采叶期，需要黄酮的 表 3 银杏对气温条件的要求 种植区 年均温 1月均温 7月均温 极端最低温 极端最高温 可以种植区 7.0- -22.0 -12.0- 13.0 16.0-29.0 -30.0 -24.0 41.0 表 4 泰兴银杏发芽见叶、芽鳞脱落和雌花成熟初期观察记录 (月 /日）

21、 观察项目 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 发芽见叶期 4/12 4/6 4/16 4/8 4/11 4/6 4/9 4/10 4/6 4/5 雌花成熟期 4/22 4/16 4/25 4/20 4/20 4/17 4/20 4/22 4/17 4/15 芽鳞脱落始期 4/22 4/16 4/25 4/20 4/20 4/16 4/19 4/21 4/16 4/14 可在花期刚刚来临的时候进行采叶，需要萜内酯类的则可 以在果期采叶，从而获得最大的收益。 4银杏物候研究在白果生产中的应用 银杏雌雄异株，异花授粉使得银杏花期与白果

22、的生产 有着直接的关系，花期的管理也因此成为直接影响果用银 杏园效益的重要方面。 4.1银杏的花期规律 银杏的花是由叶原基发育而成的柔荑花序。多数雌花 上着生有 2个胚珠，多的可有 3 8个。雌花胚珠的成熟期 比雄花散粉开始期略迟几天。不同的雄花，成熟散粉的时 间也有不同，同一雄花上的花粉囊成熟开始散粉亦有先 后，因此，银杏的花粉多，散粉期长。 4.2影响银杏花期的因素 银杏的花期南北方各不相同，影响花期的主要因素就 是气候因子。冯颖竹等研宄表明，银杏花期主要和当年低 温过后那个月的平均气温具有较高的相关性。这是因为银 杏经过低温阶段的春化后，花芽分化及生长需要在相对高 的温度下进行。研宄表明

23、，银杏在 8 C以上开始萌芽 ， 12C 以上枝叶开始生长，这样，低温春化后较高的环境温度有 利于有机物的积累，从而促进银杏开花。因此，低温过后的 温度越高，花期越早，温度越低，花期越迟。 银杏性喜光怕阴，光照也对银杏产生了很大的影响，而 且直接影响银杏的结实。但现阶段 对于光照和银杏花期关 系的研宄还是较少，而且大都没有给出准确的数量关系。 如何填补和丰富这一领域，还是林业工作者应该注意的一 个方面。 4.3当前白果生产在花期存在的问题及解决方法 银杏雌雄异株 ,雄花的成熟较易判别，当花药纵裂，花 粉散落时，雄花成熟。雌花则是以珠孔端出现授粉液滴作 为成熟标志。但由于银杏树形高大，且授粉液滴

24、极小，不宜 观察，这就造成了银杏雌花成熟与否判断的困难。 银杏果园常需人工授粉来提高白果的产量，因此，确定 银杏雌花成熟与否，是决定银杏产产量的关键。严杏珍等 研宄表明银杏的发芽见叶期与 银杏雌花的成熟期有一定 线性关系。 春季银杏冬芽褐色芽鳞错开，露出内层绿色芽鳞后约 6d时间，内层的绿色芽鳞张开，可见到褶皱的嫩叶叶绿。 见嫩叶 Id左右，嫩叶展开。当 50% 60%的内层芽鳞松开 见到褶皱嫩叶叶绿的时期，称为发芽见叶期。根据表 4知， 发芽见叶期每年不尽相同，但从此时期到雌花成熟期的时 间，则每年变化不大。芽鳞脱落期与雌花成熟始期同步，芽 鳞脱落盛期与雌花授粉液滴涌现时期同步。但是需要注意

25、 的是芽鳞脱落的数量与树体短枝的多少有关。年轻银杏短 枝较少，芽鱗脱落也少，所以，采用银杏芽鳞脱落作为断定 银杏雌花成熟期的标准，应该相对于具体的树木，做具体 的分析，而不能一概而论。 4.4银杏花期的数量化研究 银杏花期管理的目的主要是让银杏当年的坐果率达 到适宜的程度，既可保证当年丰产，又可避免大小年现象。 银杏的自然授粉当然不能满足需要，人工授粉就对银杏的 丰产起了重要的作用。发现银杏成熟的物候特征，判断合 适的授粉期，就是现在林业工作人员研宄的一个主要的 方面。观察银杏授粉滴液的产生是传统的判断方法，现在 的一些学者己经应用数理统计的理论，发现了银杏花期 的一些数量化的特征。严杏珍等对

26、银杏的授粉期与发芽 见叶期的关系进行研宄，发现两物候期存在着一定的线 性关系。设定发芽见叶期为自变量 X，适宜授粉期也就是 雌花成熟期为依变量 Y， 经统计分析得出线性回归方程： Y = 11.74+0.86X， 1-0.95*， t=8.6*。 冯颖竹等对广州银杏 的花期进行研宄，发现其与银杏经春化作用后 30d的平均 气温 (广州为 2月）有密切的关系。用相关分析得出 1个线性 方程 :Y=36.03-2.34X。 其中， X为 2月的平均气温 ,Y为预测 的花期。 5结语 一门新学科的发展与成熟需要很长的时间。银杏物候 学是一门实践性很强的学科，它需要林业工作者共同的努 力。虽然现阶段银

27、杏物候学研宄的人还不是很多，研宄的 方面也不是很宽，但银杏物候学对于银杏生产的影响己经 被越来越多的人所关注。掌握好银杏的物候规律，科学合 理的预测银杏的各个物候期，对银杏的管护有着重要的意 义，对生产高质量的银杏产品也有着举足轻重的作用。 参考文献 1 王安友，任莉 .银杏叶营养元素季节性变化的研宄 m.林业科学 研宄，1996,9 (2) : 133-137. 2 严杏珍，汪啸天，黄国伟，等 .银杏花期规律及其在人工授粉中的 应用 DG.江苏林业科技， 1999,26 (2). 3 冯颖竹，梁红，潘伟明，等 .广东省南雄、和平银杏的气候特征及 其与气候因子的关系 J.植物资源与环境， 19

28、98 (3) : 34-38. 4 梁红，冯颖竹，王英强，等 .广东白果物候特征和品种特性的观 察 .中国生态农业学报， 2001， 9 (1). 5 吴帮华，张德君，王虹 .银杏 (6_ 9111.)引种的调查初 报 I.吉林林学院学报， 1995,11 (2). 6 夏合新，杨红，周纲，等 .柏木物候学研宄 J.湖南林业科技， 1994,21 (1). 7 邢世岩，有祥亮，宓秀民，等 .我国银杏栽培的历史及现状 .山东林 业科技 J， 1995 (1). 8 邢世岩，孙霞，李可贵 .银杏叶生长发育规律的研宄 J.林业科 学，1997,33 (3):265-272. 9诚健红，谭敦炎，艾尔肯

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31、主要树种造林技术（上） M.北京 :农业出 版社， 1976. 21 何凤仙 .银杏的栽培 M.南京：江苏科学技术出版社， 1989. 22 邢世岩 .叶用银杏丰产栽培 M.北京 :中国林业出版社， 1997. (张宏民编、校） (上接 88页） 油菜于 2009年 9月 16日播种， 9月 21日出苗， 11月 9日移 栽 ;2010年 2月 5日进入抽薹期， 3月 8日进入初花期， 3月 16 日进入盛花期， 4月 15日尽花， 5月 16日成熟， 5月 20日收割。 不同处理生育进程相差不超过 3d。 表 3 油菜小区实产结果 （ g/小区） 处理 重复 1 重复 2 重复 3 平均 1

32、 5 500 5 625 5 390 5 505 2 5 265 5 005 4 805 5 025 3 5 140 4 535 4 660 4 778 表 4 油菜实产方差分析结果 变异来源自由度平方和 均方 F值 F .OS Fo.oi 处理间 2 819 288.89 409 644.44 11.376* 6.944 18.000 重复间 2 194 022.22 97011.11 2.694 6.944 18.000 误差 4 144 044.44 36011.11 总变异 8 1157 355.56 3.2不同处理对油菜菌核病发生情况的影响 详见表 1。由表 1可知，喷施翠兰春牌微量

33、元素水溶肥料 可以增强油菜的抗病能力，菌核病发病株率和发病指数都 有所降低。 3.3不同处理对油菜经济性状的影响 详见表 2。由表 2可知，施用硼肥使油菜有效分枝数、单 株角果数、每角粒数及千粒重均有所提高。 3.4不同处理对油菜产量的影响 对小区实产结果进行方差分析和多重比较，结果详见 表 4、表 5 F检验表明，处理间差异达显著性水平，重复间差异不 显著。 LSD法多重比较说明，处理 1与处理 2、处理 3之间差 表 5 油菜实产多重比较结果 (LSD法 ) 处理 平均值 (g/小区） 显著水平 5% 1% 1 5 505 a A 2 5 025 b A 3 4 778 b A 表 6 经

34、济效益分析 处理 新增成本 (兀 /667ni2) 油菜籽产量 (kg/667m) 新增油菜籽 (kg/667m) 新增产值 (元 /667m2) 新增纯收人 (元 /667 m2) 产投比 1 12.4 183.5 24.2 96.8 84.40 6.8:1 2 10 167.5 8.2 32.80 22.8 / 3 0 159.3 ! / / / 注：翠兰春牌微量元素水溶肥料成本 2.4元 /667m2 (8元 /kg);喷叶面肥用工成本 10元 /kg;油菜籽价格 4.0元 /kg。 异达显著水平；处理 2与处理 3之间差异达不显著。 3.5不同处理的经济效益分析 详见表 6。 4 结论 (1) 在油菜上喷施翠兰春牌微量元素水溶肥料，增产效 果达显著水平，增产率达到 9.55%。 (2) 在油菜上翠兰春牌微量元素水溶肥料，每 667m2可 增收 84.4元，产投比达 6.8:1元。 (3) 翠兰春牌微量元素水溶肥料适宜在本地油菜上大 面积推广使用。 （张宏民编、校）