原核微生物基因表达的调控精选PPT.ppt
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1、关于原核微生物基因表达的调控第1页,讲稿共78张,创作于星期日基因的转录与翻译称之为基因表达。基因的转录与翻译称之为基因表达。基因表达受到严格的调控。基因表达受到严格的调控。什么时间表达什么基因什么时间表达什么基因什么区域表达什么基因什么区域表达什么基因基因表达的调控基因表达的调控基因表达的调控主要发生在转录水平上。基因表达的调控主要发生在转录水平上。在任何一系列连锁过程中,控制第一步是最在任何一系列连锁过程中,控制第一步是最有效、最经济的。有效、最经济的。第2页,讲稿共78张,创作于星期日8.1 8.1 转录水平的调控转录水平的调控第3页,讲稿共78张,创作于星期日8.1.1 8.1.1 基
2、因转录的操纵子调控基因转录的操纵子调控第4页,讲稿共78张,创作于星期日操纵子(操纵子(operonoperon):结构基因(结构基因(Structural genesStructural genes)控制成分(控制成分(Control elementsControl elements )操纵序列操纵序列 调节基因(调节基因(Regulator geneRegulator gene )其产物能识别控制成分其产物能识别控制成分 可以是这个操纵子的一部分,也可以被可以是这个操纵子的一部分,也可以被另一个操纵子编码。另一个操纵子编码。第5页,讲稿共78张,创作于星期日Control elementS
3、tructural genes基本基本调控模式调控模式第6页,讲稿共78张,创作于星期日1 1,乳糖操纵子的,乳糖操纵子的基本基本调控原理调控原理乳糖操纵子乳糖操纵子(Lactose operon)Lactose operon)的结构的结构结构基因结构基因控制成分控制成分 O O 是是阻遏蛋白阻遏蛋白在操纵子上的结合位点在操纵子上的结合位点调节基因调节基因 lacI 编码编码阻遏蛋白阻遏蛋白 lacZ 半乳糖苷酶基因半乳糖苷酶基因lacY 半乳糖苷渗透酶基因半乳糖苷渗透酶基因lacA 硫代半乳糖苷转乙酰酶基因硫代半乳糖苷转乙酰酶基因第7页,讲稿共78张,创作于星期日ipozyaDNAm-RNA
4、ProteinlacZlacYlacAlacIPromoterO阻遏蛋白阻遏蛋白半乳糖苷酶半乳糖苷酶半乳糖苷半乳糖苷渗透酶渗透酶硫代半乳糖苷硫代半乳糖苷转乙酰酶转乙酰酶 与乳糖代谢有关与乳糖代谢有关第8页,讲稿共78张,创作于星期日基本调节过程基本调节过程 (见(见P287,Fig 8-3P287,Fig 8-3)lacI 表达阻遏蛋白,阻遏蛋白结合在表达阻遏蛋白,阻遏蛋白结合在 DNA 的的O 位点,位点,阻止下游阻止下游结构基因的结构基因的表达。表达。当有当有乳糖时,乳糖乳糖时,乳糖结合在阻遏蛋白上,使其失活,阻遏结合在阻遏蛋白上,使其失活,阻遏 蛋白不能结合在蛋白不能结合在 DNA 的的
5、O 位点,而且位点,而且结合在结合在 DNA上上 的的 阻遏蛋白也会离开阻遏蛋白也会离开DNA。结构基因开始结构基因开始表达。表达。当没有当没有乳糖时,新合成的乳糖时,新合成的阻遏蛋白又将结合在阻遏蛋白又将结合在 DNA上上,阻止阻止基因的基因的表达。表达。为什么阻遏蛋白结合在为什么阻遏蛋白结合在 O 位点就位点就阻止了下游阻止了下游基因的基因的表达?表达?I P O X Y A注意注意O 位点与位点与P P位点之间的关系。位点之间的关系。第9页,讲稿共78张,创作于星期日诱导物诱导物乳糖在调节过程中起了什么作用?乳糖在调节过程中起了什么作用?当当基因开始基因开始表达表达时,乳糖成了这些酶的底
6、物;时,乳糖成了这些酶的底物;当乳糖当乳糖结合到阻遏蛋白上,开启结合到阻遏蛋白上,开启基因基因表达表达时时,乳糖成了诱导物。乳糖成了诱导物。IPTGIPTG是不被分解的诱导物。是不被分解的诱导物。别乳糖是真正的的诱导物。别乳糖是真正的的诱导物。原来,乳糖在半乳糖苷渗透酶的帮助下进入细胞后,经半乳原来,乳糖在半乳糖苷渗透酶的帮助下进入细胞后,经半乳糖苷酶的作用转变为别乳糖,别乳糖再发挥诱导作用。糖苷酶的作用转变为别乳糖,别乳糖再发挥诱导作用。第10页,讲稿共78张,创作于星期日在乳糖进入细胞前,在乳糖进入细胞前,阻遏蛋白有阻遏的活性,阻遏蛋白有阻遏的活性,与乳糖的进入、与乳糖的进入、代谢有关的酶
7、不能被表达代谢有关的酶不能被表达。那么,。那么,乳糖是如何进入细胞,又如乳糖是如何进入细胞,又如何被转变成真正的诱导物?何被转变成真正的诱导物?这是因为非这是因为非诱导状态下的乳糖操纵子存在本底组成型合成。诱导状态下的乳糖操纵子存在本底组成型合成。结合在结合在O O 位点的位点的阻遏蛋白有一定的半衰期,存在着新老蛋阻遏蛋白有一定的半衰期,存在着新老蛋白的交替作用,在新老阻遏蛋白交替的间隙,白的交替作用,在新老阻遏蛋白交替的间隙,RNARNA聚合聚合酶酶会乘机启动转录,产生几个半乳糖苷渗透酶,几个半乳糖会乘机启动转录,产生几个半乳糖苷渗透酶,几个半乳糖苷酶,前者使乳糖进入细胞,后者使乳糖成为别乳
8、糖苷酶,前者使乳糖进入细胞,后者使乳糖成为别乳糖-真正真正的诱导物。的诱导物。I P O X Y A半乳糖苷半乳糖苷渗透酶渗透酶硫代半乳糖苷硫代半乳糖苷转乙酰酶转乙酰酶半乳糖苷酶半乳糖苷酶阻遏蛋白阻遏蛋白在此结合在此结合第11页,讲稿共78张,创作于星期日阻遏蛋白(阻遏蛋白(repressorrepressor)1 1)结构)结构 38 38KDa,KDa,四个相同的亚基。四个相同的亚基。每个亚基每个亚基 C C端(端(60-36060-360aaaa)抗胰蛋白核心抗胰蛋白核心有形成有形成四四聚体的能力聚体的能力与与诱导物结合的能力诱导物结合的能力N N端端长头片段(长头片段(1-59aa)短
9、头片段(短头片段(1-51aa)均保留结合均保留结合操纵序列的能力操纵序列的能力2 2)合成)合成阻遏蛋白是阻遏蛋白是lacI lacI 的产物的产物,其表达产物为其表达产物为 组成型的。组成型的。第12页,讲稿共78张,创作于星期日操纵序列(操纵序列(operator,Ooperator,O)阻遏蛋白阻遏蛋白四聚体四聚体第13页,讲稿共78张,创作于星期日3 3)相应的突变体)相应的突变体i-突变体突变体产生的阻遏蛋白要么不能形成四聚体,要么不能与产生的阻遏蛋白要么不能形成四聚体,要么不能与O O 位点位点结合。结果是结合。结果是lac lac 酶系统组成型表达。酶系统组成型表达。i s 突
10、变体突变体产生的阻遏蛋白不能与产生的阻遏蛋白不能与诱导物结合。结果是诱导物结合。结果是lac lac 酶系统不能被酶系统不能被诱导表达。诱导表达。i t 突变体突变体产生的阻遏蛋白产生的阻遏蛋白与与O O 位点结合太紧密,位点结合太紧密,以致于以致于诱导不下来。结果诱导不下来。结果是是lac lac 酶系统不能被诱导表达。酶系统不能被诱导表达。O c 突变体突变体突变发生在突变发生在DNADNA上。上。O O 位点被突变,不能与位点被突变,不能与阻遏蛋白阻遏蛋白结合。结合。第14页,讲稿共78张,创作于星期日2 2,色氨酸操纵子的,色氨酸操纵子的基本基本调控原理调控原理色氨酸操纵子(色氨酸操纵
11、子(Tryptophan operonTryptophan operon)的结构的结构1)1)五个结构基因(五个结构基因(trpE,trpD,trpC,trpB,trpAtrpE,trpD,trpC,trpB,trpA)的的2)2)产物是合成色氨酸的酶系统。产物是合成色氨酸的酶系统。2 2)调节基因)调节基因(trpR)trpR)并不与结构基因位于同一条并不与结构基因位于同一条DNADNA链上链上 。3 3)色氨酸操纵子的)色氨酸操纵子的阻遏蛋白不能与阻遏蛋白不能与操纵序列结合,操纵序列结合,需要色氨酸的激活。需要色氨酸的激活。第15页,讲稿共78张,创作于星期日五个结构基因五个结构基因调节基
12、因调节基因(trpR)trpR)并不与结构基并不与结构基因位于同一条因位于同一条DNADNA链上链上操纵序列操纵序列(阻遏蛋白需要阻遏蛋白需要色氨酸的激活才能与操色氨酸的激活才能与操纵序列结合纵序列结合)第16页,讲稿共78张,创作于星期日无活性的无活性的阻遏蛋白阻遏蛋白调节基因调节基因色氨酸色氨酸色氨酸与色氨酸与阻遏蛋白阻遏蛋白结合,结合,阻遏蛋白被阻遏蛋白被激活。激活。被被激活的激活的阻遏蛋白与阻遏蛋白与操纵序列结合。操纵序列结合。RNARNA聚合聚合酶不能结合,酶不能结合,转录不能进行。转录不能进行。第17页,讲稿共78张,创作于星期日色氨酸操纵子的色氨酸操纵子的调节过程(调节过程(P2
13、99,Fig 8-14P299,Fig 8-14)1)当细胞中当细胞中色氨酸数量少时,色氨酸数量少时,阻遏蛋白不起阻遏阻遏蛋白不起阻遏2)2)作用,作用,色氨酸合成酶增多,色氨酸的色氨酸合成酶增多,色氨酸的数量增加。数量增加。2 2)当细胞中色氨酸数量多时,色氨酸与)当细胞中色氨酸数量多时,色氨酸与阻遏蛋白阻遏蛋白 结合,阻遏蛋白被结合,阻遏蛋白被激活,与激活,与O O 位点结合,基因位点结合,基因 表达受表达受阻,阻,色氨酸合成酶减少,色氨酸的数量色氨酸合成酶减少,色氨酸的数量 减少。减少。第18页,讲稿共78张,创作于星期日8.1.2 8.1.2 基因转录的时序调控基因转录的时序调控第19
14、页,讲稿共78张,创作于星期日1 1,噬菌体,噬菌体SPO1SPO1噬菌体噬菌体SPO1SPO1的宿主是枯草杆菌,为烈性噬菌体。的宿主是枯草杆菌,为烈性噬菌体。其生活史分为早、中、晚三个时期,在这三个时期对应有其生活史分为早、中、晚三个时期,在这三个时期对应有早期基因转录、中期基因转录、晚期基因转录。分别由三早期基因转录、中期基因转录、晚期基因转录。分别由三种种RNARNA聚合聚合酶执行。酶执行。早期基因转录早期基因转录中期基因转录中期基因转录晚期基因转录晚期基因转录2 255552 2gpgp28282 2 gp gp33 33 gpgp3434第20页,讲稿共78张,创作于星期日早期基因转
15、录早期基因转录中期基因转录中期基因转录晚期基因转录晚期基因转录2 255552 2gpgp28282 2 gp gp33 33 gpgp3434三种三种RNARNA聚合聚合酶实际酶实际上核心酶一样,识别上核心酶一样,识别因子不一样因子不一样55 55 是是宿主细菌宿主细菌RNARNA聚合聚合酶的识别因子,识别早期基因启动子。酶的识别因子,识别早期基因启动子。gpgp28 28 是是噬菌体噬菌体SPO1SPO1早期基因转录产物,识别中期基因启动子。早期基因转录产物,识别中期基因启动子。gpgp33 33 gpgp3434是是噬菌体噬菌体SPO1SPO1中期基因转录产物,识别晚期基因启动子。中期基
16、因转录产物,识别晚期基因启动子。第21页,讲稿共78张,创作于星期日调控过程调控过程(P301,Fig8-16)P301,Fig8-16)早期基因早期基因中期基因中期基因晚期基因晚期基因5555gpgp2828 gp gp3333 gpgp3434通过通过识别因子的识别因子的更换实现了两次更换实现了两次转换。转换。早期基因转录早期基因转录中期基因转录中期基因转录5555gpgp2828晚期基因转录晚期基因转录中期基因转录中期基因转录gpgp3333gpgp3434gpgp2828通过通过识别因子的识别因子的更换实现了不同更换实现了不同时期基因的转录。时期基因的转录。第22页,讲稿共78张,创作
17、于星期日2 2,枯草杆菌,枯草杆菌枯草杆菌形成芽孢经历两次转录的改变。枯草杆菌形成芽孢经历两次转录的改变。第一次改变:第一次改变:营养生长基因转录到早期芽孢形成基因转录的改变。营养生长基因转录到早期芽孢形成基因转录的改变。第二次改变:第二次改变:早期芽孢形成基因转录到晚期芽孢形成基因转录的改变。早期芽孢形成基因转录到晚期芽孢形成基因转录的改变。第23页,讲稿共78张,创作于星期日调控过程调控过程(P302,Fig8-17)P302,Fig8-17)营养生长基因营养生长基因早期芽孢形成基因早期芽孢形成基因晚期芽孢形成基因晚期芽孢形成基因55553737 2929 营养生长营养生长基因转录基因转录
18、早期芽孢形早期芽孢形成基因转录成基因转录55553737晚期芽孢形晚期芽孢形成基因转录成基因转录早期芽孢形早期芽孢形成基因转录成基因转录37372929通过通过识别因子的识别因子的更换实现了不同更换实现了不同时期基因的转录。时期基因的转录。第24页,讲稿共78张,创作于星期日3 3,噬菌体噬菌体溶原周期到裂解周期之间的调控溶原周期到裂解周期之间的调控溶原周期:噬菌体溶原周期:噬菌体DNADNA整合在宿主整合在宿主DNADNA中的时期。中的时期。宿主宿主DNADNA宿主宿主DNADNA噬菌体噬菌体DNADNA早期基因早期基因晚期基因晚期基因晚期基因晚期基因裂解周期:噬菌体裂解周期:噬菌体DNAD
19、NA离开宿主离开宿主DNADNA,进行复制、装配、裂,进行复制、装配、裂解宿主细胞的时期。解宿主细胞的时期。噬菌体噬菌体DNADNA宿主宿主DNADNA第25页,讲稿共78张,创作于星期日宿主宿主DNADNA宿主宿主DNADNA噬菌体噬菌体DNADNA早期基因早期基因晚期基因晚期基因晚期基因晚期基因溶原周期溶原周期裂解周期裂解周期由早期基因调控由早期基因调控由早期基因调控由早期基因调控第26页,讲稿共78张,创作于星期日噬菌体的基因分布噬菌体的基因分布1 1)全基因组概图)全基因组概图N 抗终止蛋白抗终止蛋白复制蛋白复制蛋白Q Q抗终抗终止蛋白止蛋白裂解蛋白裂解蛋白头部基因头部基因尾部基因尾部
20、基因整合酶整合酶切除酶切除酶重组酶重组酶早期基因早期基因晚期基因晚期基因第27页,讲稿共78张,创作于星期日2 2)早期基因结构图)早期基因结构图N 抗终抗终止蛋白止蛋白复制蛋白复制蛋白Q Q抗终抗终止蛋白止蛋白裂解蛋白裂解蛋白头部基因头部基因尾部基因尾部基因整合酶整合酶切除酶切除酶重组酶重组酶早期基因早期基因晚期基因晚期基因OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE第28页,讲稿共78张,创作于星期日OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE 噬菌体早期基因结构图噬菌体早期基因结构图噬菌体的调节蛋白噬
21、菌体的调节蛋白1 1)CICI蛋白蛋白 阻遏蛋白,阻遏蛋白,基因基因CICI的产物,的产物,两亚基。两亚基。结构结构N N末端结构域(末端结构域(1-921-92aaaa):负责与操纵序列结合;负责与操纵序列结合;C C末端结构域(末端结构域(93-13193-131aaaa):负责两亚基的结合。负责两亚基的结合。P382,Fig10-5,(a)(b)(c)(a)表示表示 阻遏蛋白的一个阻遏蛋白的一个亚基很容易被蛋白水解亚基很容易被蛋白水解酶切断,产生酶切断,产生 两个分离的结构域。两个分离的结构域。(b)表示表示C C末端结构域末端结构域的相互作用形成了二聚体,将的相互作用形成了二聚体,将两
22、亚基结合两亚基结合 起来。起来。(c)表示表示 阻遏蛋白通过阻遏蛋白通过N N末端结构域与末端结构域与DNADNA结合。结合。第29页,讲稿共78张,创作于星期日OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE 噬菌体早期基因结构图噬菌体早期基因结构图噬菌体的调节蛋白噬菌体的调节蛋白1 1)CICI蛋白蛋白 阻遏蛋白,阻遏蛋白,基因基因CICI的产物,的产物,两亚基。两亚基。结构结构N N末端结构域(末端结构域(1-921-92aaaa):负责与操纵序列结合;负责与操纵序列结合;C C末端结构域(末端结构域(93-13193-131aaaa):负责两亚基
23、的结合。负责两亚基的结合。结合特性:结合特性:CICI蛋白能蛋白能结合在其结合在其基因两侧的基因两侧的OO位点位点,分别是分别是 OL1,OL2,OL3;OR1,OR2,OR3。CICI蛋白在这些位点的蛋白在这些位点的结合力有大小区别:结合力有大小区别:OR1 OR2 OR3;OL1 OL2 OL3第30页,讲稿共78张,创作于星期日2 2)早期基因结构图)早期基因结构图N 抗终抗终止蛋白止蛋白复制蛋白复制蛋白Q Q抗终抗终止蛋白止蛋白裂解蛋白裂解蛋白头部基因头部基因尾部基因尾部基因整合酶整合酶切除酶切除酶重组酶重组酶早期基因早期基因晚期基因晚期基因OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2
24、 OR1 cro C C NPLPMPRPE 阻遏蛋白阻止阻遏蛋白阻止噬噬菌体晚期基因表达,菌体晚期基因表达,即即阻止裂解生长,阻止裂解生长,促进促进噬菌体溶原噬菌体溶原状态。状态。第31页,讲稿共78张,创作于星期日OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE 噬菌体早期基因结构图噬菌体早期基因结构图噬菌体的调节蛋白噬菌体的调节蛋白2 2)crocro蛋白蛋白第二第二阻遏蛋白,阻遏蛋白,基因基因crocro的产物,的产物,两亚基。两亚基。结合特性:结合特性:crocro蛋白也能蛋白也能结合在结合在O O位点上位点上,分别是分别是 OL1,OL2,O
25、L3;OR1,OR2,OR3。crocro蛋白在这些位点的蛋白在这些位点的结合力的区别与结合力的区别与CICI蛋白蛋白正好相反:正好相反:OR3 OR2 OR1;OL3 OL2 OL1crocro蛋白与蛋白与O O位点结合位点结合阻遏了阻遏了 阻遏蛋白阻遏蛋白的形成。的形成。第32页,讲稿共78张,创作于星期日OL1 OL2 OL3 CI OR3 OR2 OR1 cro C C NPLPMPRPE 噬菌体早期基因结构图噬菌体早期基因结构图噬菌体的调节蛋白噬菌体的调节蛋白3 3)CC蛋白蛋白基因基因CC的产物。的产物。结合特性:结合特性:CC蛋白单体不稳定,多蛋白单体不稳定,多聚体才有活性。聚体
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