数量遗传学.ppt

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1、数量遗传学现在学习的是第1页，共56页传统的数量遗传学(classical quantitative genetics)以微效多基因假说为前提，采用数理统计学方法对表型测量数据进行分析建立了一系列的数量遗传分析理论与方法，诸如基因的加性与显性、效应与方差、亲属间协方差、世代平均值分析、遗传交配设计与遗传方差成分估计、遗传率分析、选择及其响应、遗传相关分析、交配效应与配合力分析等。微效多基因假说认为，数量性状是受位于染色体上的基因所控制其遗传传递服从孟德尔遗传规律。这些基因数量多、效应微小、效应大小相等、易受环境影响，因此必须采用统计学方法进行研究。传统的数量遗传学指导植物育种取得了一系列成就。

2、现在学习的是第2页，共56页现代数量遗传学现代数量遗传学(分子数量遗传学分子数量遗传学)采用数理统计学方法对分子标记和表型测量的数据组合进行分析。现代数量遗传学在分子水平上揭示数量变异的遗传基础和遗传规律。现代数量遗传学否定了微效多基因假说中控制数量性状的基因很多(事实上不一定很多)和效应相等(事实上经常不相等)的假没却证明了数量性状确实受位于染色体上的基因所控制，这些基因遵从孟德尔遗传规律。现代数量遗传学证明并沿用了传统数量遗传学的基本理论和方法(如基因效应、方差、遗传率、遗传相关、选择理论和杂种优势理论等)并在原有基础上进一步发展。由于采用了分子标记和现代化的计算设备与结合分子标记和表型测

3、量数据的统计分析方法使人类对数量性状的研究得以细化和深化。现在学习的是第3页，共56页二、数量遗传学的形成与发展 1数量遗传学的早期积累 2数量遗传学的奠基 3数量遗传学的建立和发展 4数量性状遗传体系 5现代数量遗传学的形成与发展现在学习的是第4页，共56页 1数量遗传学的早期积累数量遗传学的早期积累1859年，达尔文(Darwin)研究连续变异的进化。发表了不朽名著物种起源揭示了生物的进化规律。l865年孟德尔(G.Mendel)通过对豌豆质量性状的杂交试验研究，发现了遗传因子的显隐性和分离，划时代与独立分配的传递规律。当时并未引起重视。这期间，高尔登（GaIton)研究亲代与其后裔身高的

4、关系创造了回归和相关研究方法以及采用数学方法研究生物性状遗传变异的思想，于1889年出版了自然遗传以后被weldon和Pearson等继承和发展，但当时的研究缺乏遗传学理论的指导。因而也未能揭示所研究数量形性状的遗传变异规律。1900年，孟德尔遗传规律被重新发现后数量性状的遗传研究和数量遗传学才得以迅速发展。1909年，Johansen根据其菜豆实验提出了纯系理论，将数量性状的表型变异区分为遗传的变异与不遗传的变异建立了基因型和表现型的概念。阐述了表现型、基因型和环境效应三者之间的相互关系，这为理解连续性变异（亦是遗传性状）提供了依据。1909年，NilSson-Ehle根据其小麦粒色的研究提

5、出了数量性状的多因子假没(multiple，factor hypothesis)，认为数量性状受多个具有累加作用的因子控制，而这些因子也是按孟德尔方式遗传的。这一假设为Emerson和East(1913)在玉米上和East(1915)在烟草花冠长度卜的遗传试验所证实。由此将数量性状的遗传研究纳入了盂德尔遗传规律的轨道。现在学习的是第5页，共56页2数量遗传学的奠基数量遗传学的奠基 Fisher、HaIdane和wright是数量遗传学的主要奠基人，他们把统计学与遗传学结合起来研究亲属间相关，从理论上证明了多因子假设的合理性。他最早提出了数量性状遗传的加性-显性遗传模型G=A+D，将基因效应及遗

6、传方差分解为相应分量。并用以研究自然选择的遗传理论。Haldane(1924-1927)用数学方法说明数量性状在自然和人工选择下的遗传改变。wright(1921)的“Systems of mating”概括了群体的交配体系，提出了近交系数的概念，将不同交配体系的群体通过近交系数相互沟通，并用其通径系数研究交配体系的遗传效果。Smith(1936)提出了选择指数的概念，用以进行多性状的综合人工选择。Lush(1937)提出了遗传率(包括广义遗传率和狭义遗传率)的概念用之于研究选择效率和遗传进度。Malecot(1948)提出了血缘系数(来自群体内不同个体的一对基因属于血缘等同的概率)的概念，用

7、来度量双亲间的亲缘程度，从而给出了亲属间协方差的通式。在杂种优势利用中，Sprague和Tatum(1942)提出了亲本配合力的概念。以上研究所提出的理论和方法为数量遗传学的建立奠定了基础。现在学习的是第6页，共56页 3数量遗传学的建立和发展20世纪40年代末到80年代中期是数量遗传学的建立和发展时期。这期间的很多研究都建立在数量性状由微效多基因控制的假定基础上属于传统数量遗传学的范畴。现在学习的是第7页，共56页4数量性状遗传体系盖钧镒等在总结前人关于人类和动植物遗传中主多基因遗传混合模型检验方法的基础上进一步深入研究完善。提出了“植物数量性状遗传体系主一多基因混合遗传模型分离分析法”。在

8、定义分离世代理论分布的前提下。提出了7类20多个遗传模型及进行遗传模型检验与参数估计的试验世代类型、混合分布函数、算法、模型选择和个体基因型判断等一系列方法。盖钧镒等在植物数量性状遗传体系2003一书中以主一多基因遗传为核心对植物数量性状遗传体系作了明确定义与应用研究，其理论与方法得到广泛应用。现在学习的是第8页，共56页现代数量遗传学的形成与发展 20世纪80年代末到本世纪初。是现代数量遗传学的形成与发展时期。现代数量遗传学的总体任务是在分子水平上探索数量基因的遗传基础。不仅要找到控制数量性状的染色体片段，还要找到控制数量性状的基因，最终要找到控制数量性状的核苷酸，做到彻底破译控制数量性状的

9、遗传物质基础。目前，无论是分子标记的种类、遗传群体的构建，还是统计分析的方法和计算机软件技术，都在日新月异地发展，相信数量基因的彻底破译必将导致数量性状遗传改良和医学的深刻革命。现在学习的是第9页，共56页遗传学及数量遗传学的发展过程遗传学及数量遗传学的发展过程孟德尔规律 考林斯等重发现 细胞遗传学 分子遗传学 1865 1900 1910（摩尔根）1953F.Galton Yule,Nilsson，K.Mather Johannsen Fisher J.Watson F.Crick 1889 1902，1908 1909 1918 1953 回归 微效多基因 环境 亲属相关生物统计学 数量性

10、状遗传 外界因素 数量遗传学现在学习的是第10页，共56页第一章 数量遗传的预备知识遗传学基础(基因、染色体、染色体的缺失与重复、孟德尔遗传规律、杂种优势、远缘杂交、倍性遗传、雌雄交配的方式、育种方式、后代分离规律）统计学基础（概率、二项分布、正态分布、F测验、卡方检验、方差分析、协方差分析、聚类分析等）育种学知识（杂交育种、倍性育种、杂种优势的利用、辐射育种、多年多点的品种比较试验）现在学习的是第11页，共56页植物数量遗传学研究的基本内容遗传群体基本特征的描述（群体的交配制度，群体的数据结构与遗传模型，群体均值与方差的遗传组分）遗传交配设计和遗传参数估计（遗传交配设计和遗传方差与协方差成分

11、估计，遗传率估计，遗传相关估计）遗传群体改良与利用（数量性状的选择改良，杂种优势利用及亲本配合力分析，基因型与环境互作及其利用）数量变异的遗传基础分析现在学习的是第12页，共56页植物的性状遗传学通常把生物性状分为质量性状(qualalitative trait)和数量性状(quantitative trait)两大类。质量性状受少数主基因(major gene)控制，这些主基因的不同等位基因具有明显不同的表型效应。分离世代形成间断性(discrctc)或类型(kind)间变异且不易受环境条件影响。通常采用孟德尔的分类计数统汁方法对质量性状进行研究。数量性状是受多个基因控制、表现为数量(qua

12、ntitative)程度(degree)上连续性变异(continuous variation)的一类性状。植物的绝大部分与人类经济生产有关的性状属于数量性状。如个体的高度和体积、有关产品的经济产量、营养素含量以及一些抗逆性状等均属典型的数量性状。数量性状的遗传研究对于生物物的遗传改良、资源保护、食品安全乃至医疗保健均具有十分重要的意义。现在学习的是第13页，共56页(1)变异的连续性 质量性状的差别是不连续的，是“非此即彼”，截然分明的。例如，小麦穗部是有芒的或是无芒的等;这种差别可以用文字来描述，如红或白，有或无。数量性状的差别则是连续的，要用数字来表示，但无法明确地归类。例如，作物的产量

13、和成熟期，棉花纤维的长度等的差别，都可以列出一组从小到大的连续的数字序列。小麦千粒重可以是45 g，46 g，46.5 g，47.2 g，27.3 g 。只能人为地加以分组。对数量性状的遗传变异起作用的基因称为数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)。现在学习的是第14页，共56页(2)杂种一代的类型质量性状的杂种一代表现出亲本中的显性性状。数量性状的杂种一代往往表现出两个亲本的中间类型，表现部分显性或无显性，有时还会表现出超显性(杂种优势)。现在学习的是第15页，共56页(3)环境变化产生的影响 纯系亲代和杂种一代的质量性状，受环境因子变化的影响较小；数量性

14、状则易受环境改变的作用，但都存在由于环境差异而引起的表型差异。因此，F2代既有基因型分离的差异，又有环境引起的表型差异，两种变异混在一起，不太容易区分。现在学习的是第16页，共56页(4)杂种后代中各种变异类型的个体数的分布质量性状在杂种后代中的表现可直接用孟德尔定律来分析；数量性状在杂种后代中的分布基本上是正态分布，即极端类型的个体少，中间类型的个体多。现在学习的是第17页，共56页(5)支配性状的基因数目 支配质量性状的是单个基因；支配数量性状的则是多个基因(一般在10对以上)，每个基因的作用微小，但其作用是可以累加的。一般情况下可用QTL来替换多基因这个名词，因为多基因按其字义只是指“多

15、个基因”，而不问其效应的大小，QTL则指许多个效应很小且很难加以鉴别的基因。数量性状的杂种后代基因型的分离比较复杂，需用数量统计的方法从基因的总效应上进行分析。现在学习的是第18页，共56页质量性状和数量性状的区分并不是绝对的生物的性状都有其质和量两个方面只是在一定条件下质和量表现出主次关系。质量性状如果仔细观察或运用更精密的手段进行分析，同样可以发现在数量上的差别。例如，一般认为是质量性状的玉米籽粒的颜色，黄色籽粒的黄色程度随显性基因数目的多少而有差别，三个显性基因(YYY)的胚乳的黄色最深，两个显性基因(YYy)次之，一个显性基因(Yyy)再次之，无显性基因(yyy)的无黄色即呈白色。所以

16、“黄色”和“白色”之间也不是截然分明，而是黄色程度由深转淡。现在学习的是第19页，共56页数量性状数量性状大致又可分为两类：一类为受微效多基因(polygene或minor gene)控制的数量性状，其基因数目多，各个基因的效应不一定相等，但单个基因的效应微小且对环境反应敏感，分离世代呈现单个正态分布，其中个别基因的效应难以从表型区分，但借助于生统遗传学的方法可对多基因系统中的遗传效应进行分析。另一类为受主基因(major gene)和多基因共同控制、分离世代呈现多峰且连续分布的数量性状。所谓主基因是指那些效应大而易于鉴别其单独的数量遗传效应的基因。主基因的存在使分离世代的个体间具有可分组趋势

17、，但又由于微效多基因的存在使组界变得模糊。玉米籽粒胚乳中赖氨酸含量是一个典型的受主基因和多基因共同控制的数量性状，根据Merts(1964)玉米第7染色体上的隐性突变基因opaque2(O2)使玉米胚乳的赖氨酸含量成倍增加，O2与O2等位基因在F2代分离重组表现出一对主基因3：l的分离比例，做效多基因(又称修饰基因，modifiers)则使整个分布变成连续的双峰分布，在O2O2背景下含有修饰基因的多少会使胚乳的赖氨酸含量呈现连续变异。现在学习的是第20页，共56页两类数量性状的本质严格地讲，如上两类数量性状是没有本质差异的，因为所有基因不论其效应大小，均遵从孟德尔遗传规则。从理论上讲，只要测量

18、和统计手段足够精密，任何等位基因的作用均是可以追踪的。但受限于试验技术、表型测量和统计方法的精度水平，跟踪单基因的水平还十分有限。近年来分子标记的广泛应用和统计方法的不断改进，已使人们跟踪单个基因的能力大大提高。现在学习的是第21页，共56页数量性状的多基因学说(1)数量性状受一系列微效多基因的支配，简称多基因，它们的遗传仍符合基本的遗传规律。(2)多基因之间通常不存在显隐性关系，因此F1代大多表现为两个亲本类型的中间类型。(3)多基因的效应相等，而且彼此间的作用可以累加，后代的分离表现为连续变异。(4)多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性状易受环境条件的影响而发生变化。(5)有些数量性状受

19、一对或少数几对主基因的支配。还受到一些微效基因(或称修饰基因)的修饰，使性状表现的程度受到修饰。例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则受一组修饰基因的影响。修饰基因同多基因一样也易受环境条件的影响而改变其作用。现在学习的是第22页，共56页多基因学说的缺陷虽然阐明了数量性状遗传的某些现象，但还不能完全解释数量性状的复杂现象。例如，支配数量性状遗传的基因之间的效应并不是完全相等的；基因除了独立遗传以外还有基因之间的连锁遗传，以及基因之间的相互作用等。对于许多性状而言，每一性状究竟受多少对基因的支配也很难估计；因此，一般都是从基因的总效应去分析数量性状遗传的规律。现在学习的是第2

20、3页，共56页多基因效应的累加方式微效基因的效应有累加作用，不同生物的不同性状、同一生物的同一性状在不同发育阶段。基因效应的累加方式也有所不同，累加方式基本上有两类。算术级数累加和几何平均数累加。在运用上面方法和公式计算基因的累加效应时。所用的两个亲本必须是该性状的两个极端类型，如最重和最轻，最高和最矮，最大和最小等。否则，其杂交后代就可能出现比亲本更高或更矮的超亲类型的超亲遗传现象。现在学习的是第24页，共56页杂种优势的概念杂种优势(hybrid vIgor，heterosis)这个名词是1911年由shall C.H首先提出的它一般都涉及数量性状。杂种优势有两种概念：一种是认为凡杂种的表

21、现超过两亲本的平均值的。就称为有杂种优势，超过越多，优势越强；另一种则认为，只有杂种的表现超过最优亲本的才称得上真正的杂种优势。关于杂种优势产生的机制有不同的学说，归纳起来，基本上可分为显性假说和超显性假说两种。现在学习的是第25页，共56页显性假说在长期的自然选择过程中，对生物体有利的基因大多是显性基因，而一些不利基因由于与重要的有利基因有着紧密的连锁关系，所以在自然选择和人工选择压力下未遭到淘汰。不同来源的品系或自交系中有着不同的不利基因。这些品系间进行杂交而产生的杂种，由于一个亲本的显性有利基因有可能掩盖住来自另一亲本的不利基因，这样一种互补效应消除了不利基因的作用，使杂种的表现优于任何

22、一个亲本，出现了杂种优势。现在学习的是第26页，共56页超显性假说杂种优势并非由显性有利等位基因互补决定的，而是由于杂合等位基因(a1、a2)的两个成员在生理、生化反应能力以及适应性等方面，均优于任何一种纯合类型(a1a1或a2a2)。这种杂合等位基因不论是显性基因还是隐性基因，都表现出优势。这种超显性假说与上面提到的显性假说相比，有一个重要的差别：显性假说认为，两个亲本必须有两对和两对以上等位基因有差别时，等位基因间的相互作用才能表现杂种优势；超显性假说则认为，两个亲本只要有一对等位基因的差别，杂种就表现出优于亲本的杂种优势。现在学习的是第27页，共56页一对等位基因处于杂合状态时优于纯合状

23、态的效应补加的等位基因作用：生物体在进化过程中，有些等位基因突变成另一种等位基因，形成了复等位基因。当复等位基因的不同成员具有不同的功能或产生不同的产物时，处于杂合状态的等位基因所产生的功能或产物就比纯合状态时多，因而杂合子对环境的适应能力就强于纯合子，表现为杂种优势。可变的合成途径：基因座上的等位基因是杂合状态时，在两种环境条件下都能起作用，而纯合状态则只能对一种环境起作用，因而杂种比纯种有更强的适应环境的能力。例如，有些植物的红色素基因纯合子R1R1，在25能生成红色素，R2R2则在10时生成红色素。但是杂合子R1R2则在两种温度下都能生成红色素，这是因为杂种在不同环境条件有可变的合成途径

24、。现在学习的是第28页，共56页 最佳数量说：当一种纯合体的等位基因生成的某种物质太少，而另一种纯合体的等位基因生成的物质又太多时，则这两种等位基因的杂合子正好生产数量适中，即最佳数量的该种物质，从而表现出杂种优势。无效等位基因现象支持这一解释。例如果蝇中已发现的75个致死无效基因中，至少有27个与杂种优势有关。在大多数情况下没有活性的基因纯合于是致死的；有活性的基因纯合子为野生型；当一个等位基因是有活性的，另一个是无效的失活的基因时，就表现出杂种优势。杂种物质说：一个纯合子亲本A1A1产生一种物质X，另一个纯合子亲本A2A2产生另一种物质Y，它们杂交后生下的杂种AlA2则产生了另一种物质Z。

25、这种被称为杂种物质的Z可能对个体的生长发育更为有利。上述提到的各种假说都有各自的事实依据，都可以解释一些观察到的现象。可是，这些假说又都存在一些缺陷，不能普遍地适用于观察到的所有现象。因此，关于杂种优势这一生物界普遍存在的现象，还没有一个完善的普遍的理论解释，关于杂种优势的遗传机制还有待进一步深入研究。现在学习的是第29页，共56页远缘杂交(distant hybridization)一般是指在分类学上物种(species)以上分类单位的个体之间交配。高度不育性。主要是由于染色体的不亲和与生理平衡受到严重干扰等引起的。杂种后代会出现“疯狂分离”现象。所谓“疯狂”是指后代性状分离的类型很多，稳定

26、性差，有时甚至到十多代后还出现分离。杂种后代比较容易回复到亲本类型，这是因为远缘杂种的中间类型的生活力和育性都比较差在选择压力下很容易被淘汰。有些远缘杂种在胚胎发育过程中，会发生一个亲本排斥另一亲本染色体的现象。远缘杂种的生活力一般低下，在很多情况下在胚胎期就死亡。远缘杂种不育是很普遍的现象。例如母马和公驴杂交生下的骡子不能生驹。但在植物中可用秋水仙索等化学药物处理杂种的生长点或分蘖节等有分生组织的部位，使体细胞的染色体加倍。变成异源四倍体，每一条染色体都有双份，就能像二倍体一样进行正常的减数分裂，形成可育的配子，这样，远缘杂种就可以有正常的繁殖能力。现在学习的是第30页，共56页概率的基本常

27、识事件:自然或社会上发生的事情随机事件:在一定条件下,可能发生也可能不发生的事件1P0。必然事件:在一定条件下,肯定发生的事件。P=1不可能事件：在一定条件下,肯定不发生的事件。P=0人类遇到的事件大多数为随机事件。概率是指在反复试验中，预期某一事件出现次数在试验总次数中所占的比例。这是指事件A的概率等于当试验次数无限大时，事件A出现频率的极限。在实际情况下，试验次数不可能达到无限大，所以概率(p)值只是一个估计值。在不同的样本之间，这个估计值是会有差别的。试验次数越多，样本越大，则估计值会更接近p的真实性。现在学习的是第31页，共56页概率的特点、计算各种概率之和等于1。概率之值在0和1之间

28、变化。1P（A）0。概率的相乘法则：这是指在两个或两个以上各自独立事件(即一个事件的发生不影响另一事件的发生)同时出现的概率，是它们各自概率的乘积。概率的相加法则：若A和B是两个互斥事件，即一个事件发生则另一个事件就不发生，则A或B发生的总概率等于它们单独发生的概率之和。条件概率：如果A和B是在条件s下的两个随机事件。P(A)0，则在A发生的前提下，B发生的概率称为的条件概率，记作声(BA)。现在学习的是第32页，共56页现在学习的是第33页，共56页生物统计的基本概念总体总体（Population）：被研究对象的全部个体。样本样本（Sample）：从群体中取出的一小部分。变量变量（Varia

29、nt）：是对群体中的所有个体的某一测量指标 的共同的描述。例如产量、蛋白质的百分数、对寄生物的反应等。变数变数（Variable）：是对测量指标 的实测值。参数参数（Parameter）：描述群体数量特征的一些真值常数（一般用希腊字母表示）。统计数统计数（Statistic）：从样本资料的测量值所计算出来的数量值。统计数 是参数 的估计（用英文字母表示）。效应效应在表型值中，某种因素的影响相对于群体平均数的一个偏差，称为该因素的效应。现在学习的是第34页，共56页平均数表示资料中观察值的中心位置，可作为资料的代表与另一资料进行比较。算术平均数；中数Md 资料由大到小排列中间位置的数 众数MO

30、资料出现次数最多的数，几何平均数G=(x1*x2.xn)1/n 加权平均数现在学习的是第35页，共56页 标准差标准差 极差：R=XmaxXmin 离均差=X-离均差平方和SS方差S2（MS）样本标准差S 总体标准差 变异系数CV%现在学习的是第36页，共56页数量遗传学按照以下的步骤分析问题(1)首先，作一些有根据的假设假设。如基因和环境的作用是线性独立的(即假设基因的作用不因环境的不同而发生很大变化，共同的作用是迭加的，（即交互作用不存在，要根据研究的问题而定)，环境的作用是服从正态分布的(可以通过试验设计来实现)。又如，在大样本的情况下，某一因素的效应也是正态分布的。(2)根据假设建立各

31、种统计参数之间的数学关系，称为建模建模。如p=g+e+ge(3)用实测试验数据估算估算数学模型中的各个参数(4)根据各种参数的分布特征，检验检验模型与实测数值的拟合情况(5)若模型能与实测数值拟合，则可对试验数做出合理的解释解释，提出恰当的结论。否则根据遗传学知识寻找额外的原因，提出新的模型继续验证或重新进行试验。现在学习的是第37页，共56页遗传率（力）在多基因决定的性状遗传中，遗传因素所起作用的程度为遗传率(heritability)，一般用百分率来表示。遗传率是一个统计概率。用于群体，而不是用于个体。假如某一性状的遗传率为50，这并不是说某一个体出现这种性状一半是由遗传决定的，一半是由环

32、境决定的；而应该说在这种性状的总变异中总共12与遗传差异有关，其余12与环境因子的差别有关。例如，人的身高的遗传率为50，并不是指某一个人的身高一半由遗传控制，一半由环境决定；只是说人群中身高变异的50是由该人群中个体之间的遗传差异造成的。遗传率的估计只适合于遗传上没有异质性，而且也没有主基因效应的性状。假如导致性状出现的基因中有一个显性主基因(master gene)，那么估计的遗传率可以超过100。若主基因为隐性基因，则从来自相同亲代的个体估计出的遗传率可以高于从亲代或子代估计的遗传率。因此，只有当从上述三种来源分别估计的遗传率彼此近似时，这样的遗传率才是合适的。现在学习的是第38页，共5

33、6页广义遗传率（力）遗传率(用h2表示)是指遗传方差在总的表型方差中所占的比例。这是因为表型是由遗传和环境相互作用决定的。遗传变异来自分离中的基因，以及它们同其他基因之间的相互作用，遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分就是环境变异。由于方差可用来测量变异的程度，所以各种变异都可用方差来表示。表型变异用表型方差VP表示，遗传变异用遗传方差VG，表示-环境变异则用环境方差VE表示。表型方差包括遗传方差和环境方差两部分，所以VP=VG+VE。既然遗传率是遗传方差在总的表型方差中所占的比重，所以h2=VG/VP=VG/（VG+VE）如果环境方差小遗传率就高，表示表型变异大都是可遗传的。当

34、环境方差较大时，遗传率就下降，表示表型变异大都是不遗传的。现在学习的是第39页，共56页广义遗传力的计算如果控制同一性状的基因有A，a；B，b；N，n等n对，这些基因彼此间不连锁，而且一对基因同另一对基因之间没有相互作用，则F2的遗传方差是：1/2a2a+1/2a2b+1/2 a2n+1/4da2+1/4db2+1/4dn2现在设 a2a+a2b+a2n=VA ；d2a+d2b+d2n=VDVA是基因的相加效应所产生的方差；VD是基因在杂合状态时的显性效应所产生的方差。如果同时考虑到环境作用所产生的环境方差VE，则F2的表型方差应是V F2=1/2 VA+1/4 VD+VEVE的计算方法是先假

35、定每个亲本的基因型都是一样的，因为两个亲本都是纯种，这样遗传变异就等于零，表型的变异则完全来自环境的变异。此外，正由于两个亲本都是纯种，所以F1代的基因型也应是一样的。这样，F1代表型变异也完全来自环境变异。由此，VE可以从两个亲本的表型方差(VP1+VP2)来计算，也可以从两个亲本的表型方差和F1的表型方差(VF1)来计算：现在学习的是第40页，共56页广义遗传率的解释,广义遗传率用h2B表示。广义遗传率指遗传总方差(包括相加效应方差VA和显性效应方差VD等)在杂种后代表型方差中所占的百分率。由于基因在杂合状态时表现出的差异中，只有VA部分可以遗传；VD部分在基因处于纯合状态时要消失。所以，

36、由基因的显性效应所表现出的差异在选择上不可能有什么效果，只有相加效应那一部分才是可靠的。因此，把VA和VD都算在一起作为遗传方差时，称为广义遗传率。现在学习的是第41页，共56页狭义遗传率V2N 狭义遗传率是指只计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占百分率。计算狭义遗传率时，先要求出F1个体回交两个亲本后得到的子代个体的遗传方差。设F1个体Aa同亲本AA回交的子代个体为B1；Aa回交AA后得到的B1中有1/2AA，1/2Aa，合计n=1。B1的平均值x=1/2(n+d)；B1的遗传方差是1/2(a2+d2)-1/4(a+d)2=1/4(a-d)2=1/4(a2-2ad+d2)；ad项

37、的存在，表示a和d两个成分不能分割。设F1个体Aa同aa亲本回交得到的子代为B2；Aa同aa回交得到的B2中有1/2Aa，1/2aa，合计n=1。B2的平均值x=1/2(da)，B2的遗传方差是1/2(a2+d2)-1/4(d-a)2=1/4(a+d)2B2的遗传方差中也有ad项，表明a和d两个成分也不能分割。如果把B1的遗传方差同B2的遗传方差加在一起，求其平均值，则 1/21/4(a-d)2+1/4(a+d)2=1/4(a2+d2)现在a和d两个成分可以分割开来，可用加法计算。假设有很多对基因控制同一性状，这些基因之间不连锁，而且一对基因与另一对基因之间没有相互作用，再考虑到环境对基因型的

38、影响，则回交一代的平均表型方差可写成 1/2(VB1+VB2)=1/4VA+VD+VE现在学习的是第42页，共56页狭义遗传率的计算现在a和d两个成分可以分割开来，可用加法计算。假设有很多对基因控制同一性状，这些基因之间不连锁，而且一对基因与另一对基因之间没有相互作用，再考虑到环境对基因型的影响，则回交一代的平均表型方差可写成 1/2(VB1+VB2)=1/4VA+VD+VE现在就可用下列公式来计算狭义遗传率：狭义遗传率=相加的遗传方差/表型方差狭义遗传率=相加的遗传方差/（相加的遗传方差+显性的遗传方差+环境方差）现在学习的是第43页，共56页遗传率的作用如果所有基因都没有显性，则显性程度等

39、于0，如果显性完全，则显性程度等于1；如果有显性但不完全，则不论显性的方向是正还是负，显性程度都不会等于0。生物体不同性状的遗传率也不相同。有的性状的遗传率很高，如水稻的株高可达86，有的性状的遗传率则很低，如奶牛怀孕率只有3。至于遗传率达到什么程度算高还是算低，并没有一个统计的标准，不过一般认为 高遗传率50；中遗传率=2050；低遗传率20总的来说，遗传率高的性状，选择比较容易；遗传率低的性状，选择比较难些。所以在作物育种中，知道遗传率的高低，对工作是有帮助的。在育种时，如通过杂交等方法增加性状的遗传变异，同时又力求栽培条件取得一致，以降低环境变异，这样遗传率增大，育种进程得以加速。现在学

40、习的是第44页，共56页基因的交换遗传：基因位于染色体上。世代之间位于染色体上的基因的种类和数量不发生变化。体细胞中的染色体是成对存在的。其中一条来自母方，一条来自父方。成对的染色体称为同源染色体。生物个体一生中两个非同源染色体（3、4）是独立遗传的，彼此互不影响。成对的同源染色体在减数分裂时（前期之偶线期）发生配对现象，减数分裂的后期各走向一极形成了二个单倍体细胞.。非同源染色体上的基因表现为独立分配。现在学习的是第45页，共56页基因的连锁遗传（一）一种生物的基因连锁群的数目是一定的，为其单倍体的染色体数。（二）每个基因在染色体上的位置是固定的，且成直线排列。（三）基因之间的距离可用重组（

41、或交换）的比数来标识。VL=1-p现在学习的是第46页，共56页第二章 群体平均与遗传效应第一部分定义了数量性状的表现型值、基因型值和描述基因型值的尺度；第二部分介绍随机交配群体的群体平均和遗传效应包括基因的平均效应、基因代换的平均效应、个体的育种值、显性偏差和上位性偏差：第三部分介绍双亲后代群体的群体平均和遗传效应包括自交群体不同世代均值的遗传组成和回交世代群体的遗传组成遗传组成叉包括加性、显性和上位性效应；第四部分首先介绍总的环境效应然后叉把总环境效应剖分为一般环境效应和特殊环境效应。现在学习的是第47页，共56页表现型值与基因型值(1)表现型与基因型：生物群体里往往有许多个体。其中任一个

42、体在某种数量性状上的外在表现称为表现型，其内在遗传物质形式称为基因型(genotype)。(2)表现型值与基因型值：对表现型的测量值称为该个体的表现型值(phenotypic value)简称表型值以P表示；由个体的基因型所决定的数值称为陔个体的基因型值(genotypic value)。以G表示。(3)环境偏差：表现型值与基因型值之差包含了所有非遗传因素对性状表型值的影响。其主要内容是环境效应E(environmental effect)和基因型与环境的交互作用效应(GE)。另有基因型内个体发育上的差异等，一般情况下归入试验误差。基因型值(G)、环境效应(E)和基因型与环境互作效直(GE)是

43、动埴物性状表达的三大重要组成部分，是农业增产的三大重要来源。表现型值=基因型值t环境效应+基因型与环境互作效应+随饥误差(e)，P=G+E+GE+e 若假没不存在基因型与环境互作(GE)则表现型值与基因型值之差仅包括环境因素的作用和误差项 表现型值=基因型值t环境效应+随饥误差(e)，即 P=G+E+e 现在学习的是第48页，共56页基因型值的度量对P=G+E+GE+e 求数学期望可得：E（P）=E（G）+E（E）+E（e），由于在一般情况下环境偏差E为随机离差，呈正态分布具N(0，2E)，其期望值E(E)=0，且随机误差的期望值E(e)=0因此有：E（P）=E（G）这说明，对于由同一基因型所

44、组成的群体来说在大量测定的情况下，其表型值的平均就等于其基因型值。对于由多种基因型所组成的群体来说，其表型值的平均等于平均的基因型值。在多种基因型组成的混合群体中，对某种基因型的度量必需借助于一定的遗传标记。现在学习的是第49页，共56页度量基因型值的尺度数量遗传研究采用统一的度量基因型值的尺度。对于二倍体(2N)性状来说，设某一基因位点具A1和A2两个等位基闲，增效纯合子A1 A1和减效纯合子A2 A2的基因型值分别为+a和-a，杂合子的基因型值为d，则以两个纯合子均值为原点的衡量基因型值的尺度如图2-1所示：基因型 A2 A2 A1 A2 A1 A1 基因型值（G）-a 0 d +a 杂合

45、子基因型值决定于显性度,显性度通常以da表示。da=0为无显性，0da l为正向部分显性-l da 0为负向部分显性，I da l=l为完全显性，I da l1为超显性，da+1为正向超显性，da-l为负向超显性。现在学习的是第50页，共56页 二、随机交配平衡群体的均值和遗传效应1.群体平均:计算随机交配平衡群体均值的一般式为：M=PiGi1.1单位点的群体平均 M=a（p-q）+2pqd。群体均值M既是群体平均的表现型值，也是群体平均的基因型值；任一位点埘群体的贡献可分为两部分，一部分为纯合子的贡献以a（p-q），另一部分为杂合子的贡献2pqd；基因频率和显性程度的变化会影响群体平均；需特

46、别注意的是，该群体均值是距两纯合子中值的离差.1.2多位点无互作情况下的群体平均 多似点无互作情况下，各位点作用彼此独立各位点以加性组合方式构成群体平均：M=aipi+(-ai)qi+2dipiqi=ai(pi qi)+2dipiqi式中n为基因型所含位点数。需特别提起注意的足，多位点情况下群体平均的原点是多位点总全距的中点，即昕有位点纯合子的中值当不存在超显性时群体的全距为2ai，是群体内可能变异的理论极限。1.3随机交配群体内包含近交时的群体平均含近交的随机交配群体的平均值为：MF=a(p2+pqF)+d(2 pq-2 pqF)-a(q2+pqF)现在学习的是第51页，共56页遗传效应2.

47、1基因的平均效应：群体内接受了某个基因的所有个体的平均基因型值距群体平均的离差。当有n个等位基因存在时，第i个基因的平均效应为：ai*=Pij iGij M 式中：Pij i为给定第i个基因的情况下，第ij个基因型的条件概率。在随机交配条件下该式简写为ai=PjGij M。当存在近交时，ai=a*/1+F，F为近交系数。2.2基因代换的平均效应:群体内等位基因之间相互替换所引起的遗传效应，通常用a表示。a等于两等位基因平均效应之差。=a+d(qp)基因的平均效应a1、a2与基因代换的平均效应a的关系：=12，1=q，2=p现在学习的是第52页，共56页育种值的定义(1)理沦的定义：一个个体的育

48、种值A(breeding value)就是它所携带的基因的平均效应的总和。在一对等位基因的情况下。A1A1个体的育种值为2a1，A1A2个体的育种值为a1+a2，A2A2个体的育种值为2a2。(2)实际的定义：如果一个个体与来自群体内的许多个体随机交配，则该个体的育种值为其子代均值与群体平均离差的两倍(这个离差之所以必须加倍，是因为该亲本只提供后代基因的一半而另一半则来自群体)。现在学习的是第53页，共56页理解育种值和基因的平均效应一样，育种值既是个体的特性又是群体的特性。一个亲本个体在群体中产生多大作用决定于它的育种值(A)。离开了群体，就无从谈论个体的育种值。育种值属于个体的加性效应。育

49、种值等于该亲本个体一般配合力效应的两倍。在处于平衡状态的群体中，育种值的平均为零。考虑两位点或多于两位点的育种值时，由于理论的定义假设位点间不存在互作。所以只有当位点间确实不存在互作时，以上两个定义才是完全一致的。当位点间存在互作时，以上两定义有一定差异。现在学习的是第54页，共56页显性偏差定义：显性偏差是指同一基因位点内等位基因间的互作效应，通常以D表示。一个位点的全部遗传效应(即基因型效应G)应包括各等位基因单独作用(基因的平均效应)之和(即育种值A)与等位基因间交互作用(即显性偏差D)两部分。对于二倍性(2N)性状来说：基因型效应(G)=育种值(A)+显性偏差(D)某基因型的基因型效应G是基因型值G 与群体平均的离差，G=G-M。现在学习的是第55页，共56页现在学习的是第56页，共56页