第五章微生物的代谢brjq.docx

《第五章微生物的代谢brjq.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第五章微生物的代谢brjq.docx（13页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、第五章微微生物的的代谢一、 代谢的概概念1、代谢谢是细胞胞内发生生的所有有化学反反应的总总称，包包括分解解代谢和和合成代代谢，分分解代谢谢产生能能量，合合成代谢谢消耗能能量。2、生物物氧化：生物体体内发生生的一切切氧化还还原反应应。在生生物氧化化过程中中释放的的能量可可被微生生物直接接利用，也也可通过过能量转转换储存存在高能能化合物物（如AATP）中中，以便便逐步被被利用，还还有部分分能量以以热的形形式被释释放到环环境中。生生物氧化化的功能能为：产产能（AATP）、产产还原力力H和产小小分子中中间代谢谢物。3、异养养微生物物利用有有机物，自自养微生生物则利利用无机机物，通通过生物物氧化来来进行

2、产产能代谢谢。二、异养养微生物物产能代代谢 发酵生物氧化化 有有氧呼吸吸呼吸 无无氧呼吸吸1、发酵酵：有机物物氧化释释放的电电子直接接交给本本身未完完全氧化化的某种种中间产产物，同同时释放放能量并并产生各各种不同同的代谢谢产物。发酵过程程中有机机化合物物只是部部分地被被氧化，因因此，只只释放出出一小部部分的能能量。发发酵过程程的氧化化是与有有机物的的还原相相偶联。被被还原的的有机物物来自于于初始发发酵的分分解代谢谢，即不不需要外外界提供供电子受受体。发酵的种种类有很很多，可可发酵的的底物有有碳水化化合物、有有机酸、氨氨基酸等等，其中中以微生生物发酵酵葡萄糖糖最为重重要。生生物体内内葡萄糖糖被降

3、解解成丙酮酮酸的过过程称为为糖酵解解（gllycoolyssis）。糖糖酵解是是发酵的的基础，主主要有四四种途径径：EMMP途径径、HMMP途径径、EDD途径、磷磷酸解酮酮酶途径径。主要发酵酵类型（1）酵酵母菌乙乙醇发酵酵的三种种类型 一型发酵酵：Gluccosee Pyrr AAlcooholl二型发酵酵：当环环境中存存在NaaHSOO4，与乙乙醛结合合，而不不能受氢氢，不能能形成乙乙醇。磷酸二羟羟丙酮 a-磷磷酸甘油油 甘油三型发酵酵：在碱碱性条件件下，乙乙醛发生生歧化反反应产物：乙乙醇、乙乙酸和甘甘油。（2）乳乳酸发酵酵同型乳酸酸发酵（EEMP途途径）：葡萄糖 丙酮酮酸 乳乳酸异型乳酸酸

4、发酵（PPK或HHK 途途径，肠肠膜状明明串珠菌菌）葡萄糖 乳酸酸 + 乙酸或或乙醇（HHK 途途径）戊糖 乳乳酸 + 乙酸酸（PKK途径）两歧双歧歧途径（ PK+HK 途径，两两歧双歧歧途杆菌菌）葡萄糖 乳酸 + 乙乙酸 （HHk 和和PK途途径）（3）氨氨基酸发发酵产能能（Sttickklannd 反反应）在少数厌厌氧梭菌菌如Cllosttriddiumm spporoogennes, 能利利用一些些氨基酸酸同时当当作碳源源、氮源源和能源源，其机机制是通通过部分分氨基酸酸的氧化化和另一一些氨基基酸的还还原向偶偶联，这这种以一一种氨基基酸做氢氢供体和和以另一一种氨基基酸做氢氢受体而而发生的的

5、产能的的独特发发酵类型型，称为为Stiickllandd 反应应。作为氢供供体的氨氨基酸：Alaa; LLeu, Ille, Vall, PPhe, Seer, Hiss, ttrp作为氢受受体的氨氨基酸：Glyy, PPro, Orri, OH-Proo, AArg, trrp.发酵中能能量产生生发酵仅是是专性厌厌氧菌和和兼性厌厌氧菌在在无氧条条件下的的一种生生物氧化化方式，产产能是以以底物水水平磷酸酸化形式式。底物水平平磷酸化化形式：在发酵酵过程中中形成高高能磷酸酸键化合合物，将将其高能能磷酸根根交给AADP而而生成AATP的的过程.2、呼吸吸作用：微生物物在降解解底物过过程中，将将释放出

6、出的电子子交给NNAD（PP）+、FFAD或或FMNN等电子子载体，再再经电子子传递系系统传给给外源电电子受体体，从而而生成水水或其它它还原型型产物并并释放出出能量的的过程，称称为呼吸吸作用。 包括有氧呼吸吸（aeerobbic resspirratiion）：以分子子氧作为为最终电电子受体体。无氧呼吸吸（annaerrobiic rresppiraatioon）：以氧化化型化合合物作为为最终电电子受体体。 (1) 有氧氧呼吸：葡萄糖糖经EMMP途径径和TAAC循环环被彻底底氧化生生成COO2和水，释释放大量量能量。TCA循循环：电电子传递递系统：由一系系列氢和和电子传传递体组组成的多多酶氧化

7、化还原体体系。NNADHH、FAADH以以及其他他还原性性载体上上的氢原原子，以以质子和和电子的的形式在在其上进进行定向向传递，其其组成酶酶系是定定向有序序不对称称的排列列在细菌菌的细胞胞质膜上上或真核核生物的的线粒体体膜上。电子传递递系统有有两种功功能：从从电子供供体接受受电子并并将电子子传递给给电子受受体；二二是合成成ATPP，并把把电子传传递过程程中释放放的部分分能量保保存起来来。（2）无无氧呼吸吸：无氧氧呼吸的的最终电电子受体体不是氧氧，而是是NO33-、NOO2-、SOO42-、SS2O32-、CCO2等无机机物，或或延胡索索酸（ffumaaratte）等等有机物物。无氧呼吸吸也需要

8、要细胞色色素等电电子传递递体，并并在能量量分级释释放过程程中伴随随有磷酸酸化作用用，也能能产生较较多的能能量用于于生命活活动。由由于部分分能量随随电子转转移传给给最终电电子受体体，所以以生成的的能量不不如有氧氧呼吸产产生的多多。硝酸盐呼呼吸：以以硝酸盐盐作为最最终电子子受体的的生物学学过程，也也称为硝硝酸盐的的异化作作用。有有些菌可可将NOO2-进一一步将其其还原成成N2，这个个过程称称为反硝硝化作用用。硝酸酸盐还原原菌的反反硝化作作用对农农业生产产及地球球物质循循环都具具有重要要意义。1）反硝硝化作用用可使土土壤中植植物能利利用的氮氮（硝酸酸盐NOO3-）还还原成氮氮气而消消失，从从而降低低

9、了土壤壤的肥力力，对农农业生产产不利。克克服反硝硝化作用用的有效效方法之之一是松松土，保保持土壤壤的疏松松状态，排排除过多多的水分分，保证证土壤中中有良好好的通气气条件（此此时菌行行有氧呼呼吸）。2）反硝硝化作用用在氮素素循环中中也有重重要作用用。硝酸酸盐是一一种容易易溶解于于水的物物质，通通常通过过水从土土壤流入入水域中中。如果果没有反反硝化作作用，硝硝酸盐将将在水中中积累，会会导致水水质变坏坏，与地地球上氮氮素循环环的中断断。三、自养养微生物物的生物物氧化将CO22先还原原成CCH2O水水平的简简单有机机物，然然后再进进一步合合成复杂杂的细胞胞成分。化化能自养养微生物物所需的的无机物物氧化

10、过过程中主主要通过过氧化磷磷酸化产产生ATTP。如果作为为电子供供体的无无机物的的氧化还还原电位位足够低低，也在在氧化磷磷酸化的的过程中中产生还还原力，但但大多数数情况下下都需要要通过电电子的逆逆向传递递，以消消耗ATTP为代代价获得得还原力力。1、氨的的氧化：NH3、亚硝硝酸（NNO2-）等无无机氮化化物可以以被某些些化能自自养细菌菌用作能能源。亚硝化细细菌：将将氨氧化化为亚硝硝酸并获获得能量量。硝化细菌菌：将亚亚硝酸氧氧化为硝硝酸并获获得能量量。这两类细细菌往往往伴生在在一起，在在它们的的共同作作用下将将铵盐氧氧化成硝硝酸盐，避避免亚硝硝酸积累累所产生生的毒害害作用。这这类细菌菌在自然然界

11、的氮氮素循环环中起者者重要的的作用，在在自然界界中分布布非常广广泛。NH3、NNO2-的氧化化还原电电势均比比较高，以以氧为电电子受体体进行氧氧化时产产生的能能量较少少，而且且进行合合成代谢谢所需要要的还原原力需消消耗ATTP进行行电子的的逆呼吸吸链传递递来产生生，因此此这类细细菌生长长缓慢，平平均代时时在100h以上上。2、 硫硫的氧化化：硫细细菌（ssulffur baccterria）能能够利用用一种或或多种还还原态或或部分还还原态的的硫化合合物（包包括硫化化物、元元素硫、硫硫代硫酸酸盐、多多硫酸盐盐和亚硫硫酸盐）作作能源。硫细菌在在进行还还原态硫硫的氧化化时会产产酸（主主要是硫硫酸），

12、因因此它们们的生长长会显著著地导致致环境的的pH下下降，有有些硫细细菌可以以在很酸酸的环境境，例如如在pHH低于11的环境境中生长长。与硝化细细菌一样样，硫细细菌也是是通过电电子的逆逆呼吸链链传递来来生成还还原力。3、铁的的氧化：以嗜酸酸性的氧氧化亚铁铁硫杆菌菌（Thhiobbaciilluus fferrrooxxidaans）为为例：从从亚铁到到高铁状状态的铁铁氧化，对对于少数数细菌来来说也是是一种产产能反应应，但从从这种氧氧化中只只有少量量的能量量可以被被利用。因因此该菌菌的生长长会导致致形成大大量的FFe3+ （FFe(OOH)33）。氧化亚铁铁硫杆菌菌（Thhiobbaciilluu

13、s fferrrooxxidaans）在在富含FFeS22的煤矿矿中繁殖殖，产生生大量的的硫酸和和Fe(OH)3，从而而造成严严重的环环境污染染。4、氢的的氧化：氢是微微生物细细胞代谢谢中的常常见代谢谢产物，很很多细菌菌都能通通过对氢氢的氧化化获得生生长所需需要的能能量。能以氢为为电子供供体，以以O2为电子子受体，以以CO22为唯一一碳源进进行生长长的细菌菌被称为为氢细菌菌：氢的氧化化可通过过电子和和氢离子子在呼吸吸链上的的传递产产生ATTP和用用于细胞胞合成代代谢所需需要的还还原力。氢氢细菌都都是一些些呈革兰兰氏阴性性的兼性性化能自自养菌。它它们能利利用分子子氢氧化化产生的的能量同同化COO

14、2，也能能利用其其它有机机物生长长。化能自养养微生物物以无机机物作为为能源，一一般产能能效率低低，生长长慢，但但从生态态学角度度看，它它们所利利用的能能源物质质是一般般化能异异养生物物所不能能利用的的，因此此它们与与产能效效率高、生生长快的的化能异异养微生生物之间间并不存存在生存存竞争。四能量量转换1、底物物水平磷磷酸化物质在生生物氧化化过程中中，常生生成一些些含有高高能键的的化合物物，而这这些化合合物可直直接偶联联ATPP或GTTP的合合成。2、氧化化磷酸化化物质在生生物氧化化过程中中形成的的NADDH和FFADHH通过位位于线粒粒体和细细菌膜上上的电子子传递系系统将电电子传递递给氧或或其他

15、氧氧化性物物质,在在这个过过程中偶偶连ATTP的生生成.3、光合合磷酸化化当一个叶叶绿素分分子吸收收光量子子时，叶叶绿素性性质上即即被激活活，导致致其释放放一个电电子而被被氧化，释释放出的的电子在在电子传传递系统统中逐步步释放能能量，这这就是光光合磷酸酸化的基基本动力力。光合磷酸酸化和氧氧化磷酸酸化一样样都是通通过电子子传递系系统产生生ATPP。光能营养养型生物物 产产氧 真核生生物：藻藻类及其其它绿色色植物原核生物物：蓝细细菌不产氧 （仅仅原核生生物有）：光合细细菌 （1）环环式光合合磷酸化化 （不不产氧型型光合作作用）光合细菌菌主要通通过环式式光合磷磷酸化作作用产生生ATPP。不是是利用H

16、H2O，而而是利用用还原态态的H22、H2S等作作为还原原CO22的氢供供体，进进行不产产氧的光光合作用用；电子子传递的的过程中中造成了了质子的的跨膜移移动，为为ATPP的合成成提供了了能量。（2）非非环式光光合磷酸酸化：产产氧型光光合作用用，绿色色植物、蓝蓝细菌等等以裂解解水，提提供细胞胞生长的的还原能能力。含含有两种种类型的的反映中中心，连连同天线线色素、初初级电子子受体和和供体一一起构成成了光合合系统PPI和PPII，这这两个系系统偶联联，进行行非环式式光合磷磷酸化。非环式光光合磷酸酸化的反反应式：2NADDP+2ADDP22Pi2H22O2NAADPHH2HH+22ATPPO22（3）

17、非非环式光光合磷酸酸化绿色细菌菌的非环环式光合合磷酸化化（不产产氧型光光合作用用）NAD+H22S+AADP+Pi NNADPPH+HH+ATTP+SS（4）嗜嗜盐菌紫紫膜的光光合作用用一种只有有嗜盐菌菌才有的的，无叶叶绿素或或细菌叶叶绿素参参与的独独特的光光合作用用。嗜盐菌的的细胞膜膜可分成成红色和和紫色二二部分，前前者主要要含细胞胞色素和和黄素蛋蛋白等用用于氧化化磷酸化化的呼吸吸链载体体，后者者在膜上上呈斑片片状独立立分布，其其总面积积约占细细胞膜的的一半，这这就是能能进行独独特光合合作用的的紫膜。含含量占紫紫膜755%是一一种称为为细菌视视紫红质质（baacteerioorhoodopp

18、sinn）的蛋蛋白质，它它与人眼眼视网膜膜上的柱柱状细胞胞中所含含的一种种蛋白质质视紫红红质（rrhoddpsiin）十十分相似似，二者者都以紫紫色的视视黄醛（rretiinall）作为为辅基。目前认为为，细菌菌视紫红红质与叶叶绿素相相似，在在光量子子的驱动动下，具具有质子子泵的作作用，产产生质子子的跨膜膜运输而而形成AATP。嗜嗜盐菌只只有在环环境中氧氧浓度很很低和有有光照的的条件下下才能合合成紫膜膜。这时时，通过过正常的的氧化磷磷酸化已已无法满满足其能能量需要要，转而而由紫膜膜的光合合磷酸化化来提供供。 通通过紫膜膜的光能能转化而而建立的的质子梯梯度除了了可驱动动ATPP合成，还还可为嗜嗜

19、盐菌在在高盐环环境中建建立跨膜膜的钠离离子电化化学梯度度，并由由此完成成一系列列的生理理生化功功能。五、耗能能代谢1、合成成代谢：微生物物利用分分解代谢谢产生的的能量、中中间产物物以及从从外界吸吸收的小小分子，合合成复杂杂的细胞胞物质的的过程。合成代谢谢需要能能量：AATP和和质子动动力。中间产物物：丙酮酮酸、乙乙酰辅酶酶A、草草酰乙酸酸和三磷磷酸甘油油醛等。合成小分分子物质质：糖类类、氨基基酸、脂脂肪酸、嘌嘌呤、嘧嘧啶等。2、兼用用代谢途途径：微微生物细细胞在正正常生长长情况下下，需要要从分解解代谢途途径中取取得大量量中间代代谢物才才能满足足其合成成细胞物物质的基基本需要要。对分分解代谢谢来

20、讲，需需要回补补中间代代谢产物物。在分分解代谢谢和合成成代谢中中具有双双重功能能的途径径，称兼兼用代谢谢途径。（1）乙乙醛酸循循环用乙酸等等2碳化化合物合合成草酰酰乙酸，以以乙酸、乙乙醇、烃烃类或脂脂肪酸等等为唯一一碳源的的微生物物，其产产生草酰酰乙酸的的回补顺顺序是由由乙醛酸酸循环完完成。乙醛酸循循环中两两种关键键酶：异异柠檬酸酸裂合酶酶、苹果果酸合成成酶。该循环常常与TCCA同时时存在，充充分发挥挥TCAA循环的的产能功功能和乙乙醛酸循循环的中中间代谢谢物回补补功能。（2）CCalvvin 循环，又又称核酮酮糖二磷磷酸途径径除绿色植植物、兰兰细菌和和多数光光合细菌菌，还包包括好氧氧性化能能

21、自养微微生物如如硫细菌菌、铁细细菌和硝硝化细菌菌，利用用Callvinn 循环环，将CCO2固定产产生碳水水化合物物。核酮糖二二磷酸羧羧化酶和和磷酸核核酮糖激激酶是本本途径的的特有酶酶。Calvvin 循环包包括：CCO2的固定定、被固固定的CCO2还原、CCO2受体的的再生三三个阶段段。（3）生生物固氮氮微生物将将N2还原成成氨的过过程，称称为生物物固氮。生生物固氮氮是某些些原核生生物所特特有。至至今已研研究过的的有500多属和和1000多种。目目前尚未未发现真真核生物物具有固固氮作用用。根据固氮氮微生物物与植物物及其他他生物的的关系，可可分为三三类：自生固氮氮体系；共生固固氮体系系；联合合

22、固氮体体系自生固固氮体系系好氧自生生固氮菌菌（Azzotoobatteriiaceeac）厌氧自生生固氮菌菌（脱硫硫弧菌, Cllosttriddiumm）兼性厌氧氧自生固固氮菌（EEnteeroccocccus）大多数光光合细菌菌（光合合细菌、兰兰细菌）共生固固氮体系系 由由两种生生物形成成的共生生体共同同将分子子态氮还还原为氨氨的过程程。例如如在根瘤瘤菌与豆豆科植物物的根形形成的根根瘤中将将分子氮氮固定为为NH33。 根瘤菌（RRhizzobiium）与与豆科植植物；弗弗兰克氏氏菌（FFrannkiaa）与非非豆科树树木共生生；兰细细菌与某某些真菌菌-地衣； 肠杆杆菌与白白蚁。联合固固氮体

23、系系不生成共共生固氮氮特殊结结构，有有较强的的寄主专专一性，如如雀稗固固氮菌与与雀稗根根系固氮反应应的必要要条件1、ATTP的供供应，11mollN2要消耗耗1015mmol ATTP.2、还原原力HH及载载体：电电子载体体Fd or Fldd传递钼钼铁蛋白白。3、固氮氮酶 有组组分I钼铁蛋蛋白,真真正的固固氮酶,具有催催化活性性;组分分II,铁蛋白白,或固固氮铁氧氧还蛋白白,传递递电子.固氮酶酶对氧气气敏感。不不同来源源的铁蛋蛋白和钼钼铁蛋白白结合在在一起具具有固氮氮酶活性性。固氮酶的的底物专专一性不不强，用用乙炔还还原生成成乙烯来来测量固固氮酶活活性。4、还原原低物NN2，5、镁离离子。6

24、、严格格的厌氧氧环境。固氮的生生化途径径（4）微微生物结结构大分分子-肽聚聚糖的合合成根据肽聚聚糖合成成的部位位，可分分成三个个阶段：细胞质质、细胞胞膜和细细胞膜外外。（1）细细胞内主主要合成成N-乙乙酰葡萄萄糖胺和和N-乙乙酰胞壁壁酸，及及parrk-NN-乙酰酰胞壁酸酸。（2）在在细胞膜膜上的合合成由“Paark”核苷酸酸合成肽肽聚糖单单体分子子是在细细胞膜上上进行的的。由于于细胞膜膜疏水性性，所以以，耍把把在细胞胞质中合合成的亲亲水性化化合物“Parrk”核苷酸酸穿入细细胞膜并并进一步步接上NN乙酰葡葡糖胺和和甘氨酸酸五肽“桥”，最后后把肽聚聚糖单体体(即双双糖肽亚亚单位)插入到到细胞膜

25、膜外的细细胞壁生生长点处处必须须通过一一种称作作细菌甾甾醇的类类脂载体体运送。类脂载体体是一种种含有111个异异戊二烯烯单位的的C555类异戊戊二烯醇醇，通过过两个磷磷酸基与与N-乙乙酰胞壁壁酸分子子相连，使使糖的中中间代谢谢物呈疏疏水（3）细细胞膜外外六、微生生物次级级代谢与与次级代代谢产物物1、初级级代谢：微生物物从外界界吸收各各种营养养物质，通通过分解解代谢和和合成代代谢，生生成维持持生命活活动所必必需的物物质和能能量的过过程，称称为初级级代谢。2、次级级代谢：某些生生物为了了避免在在初级代代谢过程程中某种种中间产产物积累累所造成成的不利利作用，而而产生的的一类有有利于生生存的代代谢类型型。可以以认为是是某些生生物在一一定条件件下通过过突变获获得的一一种适应应生存的的方式。通过次级级代谢合合成的产产物通常常称为次次级代谢谢产物，大大多是分分子结构构比较复复杂的化化合物。根根据其作作用，可可将其分分为抗生生素、激激素、生生物碱、毒毒素及维维生素等等类型。3、初级级代谢与与初级代代谢的关关系1、存在在范围及及产物类类型不同同2、对产产生者自自身的重重要性不不同3、同微微生物生生长过程程的关系系明显不不同4、对环环境条件件变化的的敏感性性或遗传传稳定性性上明显显不同5、相关关酶的专专一性不不同6、某些些机体内内存在的的二种既既有联系系又有区区别的代代谢类型型