植物在逆境中的生理生长课件.ppt

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1、关于植物在逆境中的生理生长第1页，此课件共111页哦 一、一、逆境下植物生理过程的变化逆境下植物生理过程的变化 二、二、细胞超微结构与植物抗逆性细胞超微结构与植物抗逆性 三三 、生物膜结构与植物抗逆性、生物膜结构与植物抗逆性 四、四、逆境下植物的自由基伤害与保护系统逆境下植物的自由基伤害与保护系统 五、五、渗透调节与植物抗逆性渗透调节与植物抗逆性 六、六、植物抗逆的分子生物学研究进展植物抗逆的分子生物学研究进展 七、七、植物激素与抗逆性植物激素与抗逆性 八、八、交叉适应交叉适应第2页，此课件共111页哦 逆境（逆境（environmental stressenvironmental stres

2、s），），就是对植物生长不利的各种环境因子的总称就是对植物生长不利的各种环境因子的总称.植物在长期进化过程中、不同环境下生长的植物形成了对某些环境的适植物在长期进化过程中、不同环境下生长的植物形成了对某些环境的适应能力，产生了应能力，产生了不同生态类型的植物不同生态类型的植物:喜温植物、水生植物、旱生植物、盐生植物、中生植物、阳性植物、阴性植物等。喜温植物、水生植物、旱生植物、盐生植物、中生植物、阳性植物、阴性植物等。即使同一生态型植物，甚至是植物的不同品种对某些不良环境条件的抗御能力也有即使同一生态型植物，甚至是植物的不同品种对某些不良环境条件的抗御能力也有程度上的差别。植物逆境的抵抗及适应

3、性，可以从形态和生理两方面表现出来。程度上的差别。植物逆境的抵抗及适应性，可以从形态和生理两方面表现出来。形态上：形态上：叶片大小、角质和蜡质层、表皮毛、微管束分化程度和根系分化差叶片大小、角质和蜡质层、表皮毛、微管束分化程度和根系分化差别等别等(长期）。长期）。生理上：生理上：自由水自由水/束缚水、可溶性糖、游离氨基酸、激素变化、渗透调节、特异束缚水、可溶性糖、游离氨基酸、激素变化、渗透调节、特异抗性蛋白等（短期）。抗性蛋白等（短期）。为了充分认识不良环境条件对植物生命活动的影响，以及植物对它们的抵御能为了充分认识不良环境条件对植物生命活动的影响，以及植物对它们的抵御能力，在植物生理研究中形

4、成了逆境生理这样一个研究领域。特别注意植物的力，在植物生理研究中形成了逆境生理这样一个研究领域。特别注意植物的抗逆抗逆性性。第3页，此课件共111页哦第4页，此课件共111页哦干旱干旱冻害冻害冷害冷害盐害盐害第5页，此课件共111页哦 植物的抗逆性植物的抗逆性(stress resistance)stress resistance)泛指植物对不良环境（逆境）的抵抗能力。泛指植物对不良环境（逆境）的抵抗能力。避逆性避逆性:(stress escape)(stress escape)指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中

5、完成其生活史。的环境中完成其生活史。例例如如夏夏季季生生长长的的短短命命植植物物，且且能能随随环环境境而而改改变变自自己己的的生生育育期期。沙沙漠漠中中某某些些植植物物只在雨季生长，如短命菊、小果崧只在雨季生长，如短命菊、小果崧(30(30天天)、瓦松等。、瓦松等。耐耐逆逆性性:（stress stress tolerancetolerance）指指植植物物处处于于不不利利环环境境时时，通通过过代代谢谢反反应应来来阻阻止止、降降低低或修复逆境造成的损伤，即通过自身生理变化来适应环境能力。或修复逆境造成的损伤，即通过自身生理变化来适应环境能力。例例如如植植物物遇遇到到干干旱旱或或低低温温时时，细

6、细胞胞内内的的渗渗透透物物质质会会增增加加，防防止止细细胞胞脱脱水水，以以提提高高植植物物的的抗逆性。抗逆性。御御逆逆性性:(stress stress avoidance)avoidance)指指植植物物具具有有一一定定的的防防御御环环境境胁胁迫迫的的能能力力，且且在在胁胁迫迫下下仍仍然然保保持正常的状态。持正常的状态。这这类类植植物物通通常常具具有有根根系系及及输输导导系系统统发发达达，吸吸水水、吸吸肥肥能能力力强强，物物质质运运输输阻阻力力小小，角角质质层层较较厚厚，还原性物质含量高，有机物质的合成快等特点。还原性物质含量高，有机物质的合成快等特点。植物受到胁迫后产生的相应的变化称为植物

7、受到胁迫后产生的相应的变化称为胁变胁变（strainstrain）。胁变可以发生在不同水平上，如整体、）。胁变可以发生在不同水平上，如整体、器官、组织、细胞和分子水平上。器官、组织、细胞和分子水平上。第6页，此课件共111页哦 对植物抗逆性的研究，着重于一些重要的生理过程变化。对植物抗逆性的研究，着重于一些重要的生理过程变化。光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用水分水分物质代谢变化（碳水化合物、氮代谢）物质代谢变化（碳水化合物、氮代谢）激素水平激素水平酶活性变化酶活性变化(水解酶、合成酶、转化酶）水解酶、合成酶、转化酶）大量研究作为这些生理过程变化基础的代谢反应。特别是近年来又大量研究作为这些生理

8、过程变化基础的代谢反应。特别是近年来又深入研究植物抗逆性的分子基础和分子遗传等方面。深入研究植物抗逆性的分子基础和分子遗传等方面。植物抗逆性与蛋白质和核酸结构和功能的关系，植物抗逆性与蛋白质和核酸结构和功能的关系，抗逆与生物膜结构和功能的关系，抗逆与生物膜结构和功能的关系，抗逆基因和基因工程的研究。抗逆基因和基因工程的研究。第7页，此课件共111页哦一、逆境下植物生理过程的变化一、逆境下植物生理过程的变化 1.1.逆境与植物水分状况逆境与植物水分状况 各种逆境首先普遍会影响到植物体水分状况的变化，在冰冻、低温、各种逆境首先普遍会影响到植物体水分状况的变化，在冰冻、低温、高高温、干旱、盐渍温、干

9、旱、盐渍、病害发生时，植物的水分状况均有相似的变化。、病害发生时，植物的水分状况均有相似的变化。自由水自由水和束缚水和束缚水，在遇到这些不良环境后，二者的相对高低与植物的抗逆性密切相，在遇到这些不良环境后，二者的相对高低与植物的抗逆性密切相关。也把它作为植物抗逆性的一个水分指标。关。也把它作为植物抗逆性的一个水分指标。相对含水量（相对含水量（relative water content,RWCrelative water content,RWC）水势水势 (water potential)(water potential)小液流、压力室、热电偶湿度计法。小液流、压力室、热电偶湿度计法。渗透势渗

10、透势 (osmotic potential)(osmotic potential)冰点渗透计、热电偶湿度计法。冰点渗透计、热电偶湿度计法。气孔导度气孔导度(stomatal conductance)(stomatal conductance)稳态气孔计、光合测定系统稳态气孔计、光合测定系统 蒸腾速率蒸腾速率(transpiration rate)(transpiration rate)稳态气孔计、光合测定系统稳态气孔计、光合测定系统 细胞质浓度细胞质浓度自由水和束缚水、折光仪或阿贝折射仪、蒸汽压渗透剂。自由水和束缚水、折光仪或阿贝折射仪、蒸汽压渗透剂。第8页，此课件共111页哦 2.2.逆境与

11、原生质膜透性逆境与原生质膜透性 细胞膜的透性在反映植物抗性的差异上是比较敏感的，在冷、冻、旱、热、涝及细胞膜的透性在反映植物抗性的差异上是比较敏感的，在冷、冻、旱、热、涝及SOSO2 2伤害等方面都表现原生质膜透性增强。大量的电解质和非电解质物质被动伤害等方面都表现原生质膜透性增强。大量的电解质和非电解质物质被动的向细胞外渗漏。（的向细胞外渗漏。（细胞膜透性可用电导仪测定细胞膜透性可用电导仪测定）。）。胞内物质向外渗漏原因胞内物质向外渗漏原因:原生质膜上原生质膜上ATPATP酶和有机物质主动运输酶（载体等）活力有关。酶和有机物质主动运输酶（载体等）活力有关。而且还与逆境下，细胞失水，原生质膜出

12、现不连续的状态有关。而且还与逆境下，细胞失水，原生质膜出现不连续的状态有关。也有认为以外渗物质反映原生质膜透性变化时，可能在逆境条件下胞内可溶性物质也有认为以外渗物质反映原生质膜透性变化时，可能在逆境条件下胞内可溶性物质随水的外流而引起物质外渗。随水的外流而引起物质外渗。第9页，此课件共111页哦 3.3.逆境与光合作用逆境与光合作用 在任何一种逆境下，植物都表现为光合速率下降，同化产物在任何一种逆境下，植物都表现为光合速率下降，同化产物供应减少，植物在干旱条件下叶片因失水而造成组织含水量减供应减少，植物在干旱条件下叶片因失水而造成组织含水量减少。逆境引起气孔导度降低，蒸腾减弱，少。逆境引起气

13、孔导度降低，蒸腾减弱，CO2CO2吸收和同化阻力增吸收和同化阻力增加，导致光合速率降低。最直接的是加，导致光合速率降低。最直接的是气孔调节、相关酶活性及气孔调节、相关酶活性及叶绿素叶绿素含量。含量。气孔导度降低或气孔关闭。气孔导度降低或气孔关闭。失水造成光合作用有关酶失水造成光合作用有关酶(Rubisco)(Rubisco)活力的降低和角质层细胞壁对活力的降低和角质层细胞壁对COCO2 2的透性降的透性降低；低；叶绿素含量、光化学活性及光能转化率降低。叶绿素含量、光化学活性及光能转化率降低。不同逆境引起光合速率下降原因各不相同。不同逆境引起光合速率下降原因各不相同。第10页，此课件共111页哦

14、 例如：盐渍化条件下生长的小麦，叶片光合速率比对照降低例如：盐渍化条件下生长的小麦，叶片光合速率比对照降低30-50%30-50%。下降的原因主要是蛋白质分解大于合成下降的原因主要是蛋白质分解大于合成,叶绿素分解加强，叶绿叶绿素分解加强，叶绿素含量下降，致使光和强度降低。素含量下降，致使光和强度降低。盐胁迫对叶绿素含量影响大于其盐胁迫对叶绿素含量影响大于其它胁迫条件。它胁迫条件。例如：丙酮酸提取叶绿素，对照例如：丙酮酸提取叶绿素，对照25%25%，干旱为，干旱为20%20%，盐胁迫为，盐胁迫为50%50%。水稻叶肉细胞在盐胁迫前后的变化水稻叶肉细胞在盐胁迫前后的变化第11页，此课件共111页哦

15、光合作用中苜蓿施铁条件下叶片光合速率（光合作用中苜蓿施铁条件下叶片光合速率（PnPn）、气孔导度（）、气孔导度（CondCond）、胞间）、胞间CO2CO2浓度浓度（CiCi）及蒸腾速率（）及蒸腾速率（TrTr）之间的关系。）之间的关系。Treatment第12页，此课件共111页哦 4.4.逆境与呼吸作用逆境与呼吸作用 呼吸作用植物生命活动的中心，植物抗性生理研究资料中，可将逆境下呼吸作用的变呼吸作用植物生命活动的中心，植物抗性生理研究资料中，可将逆境下呼吸作用的变化分为三种类型：化分为三种类型：当植物受环境胁迫时，当植物受环境胁迫时，呼吸强度降低呼吸强度降低。冰冻、高温、盐渍冰冻、高温、盐

16、渍和淹水胁迫时，植和淹水胁迫时，植物呼吸作用都是逐渐降低。小麦在物呼吸作用都是逐渐降低。小麦在77处理时，叶片呼吸速率仅为对照的处理时，叶片呼吸速率仅为对照的1/51/5。当植物受逆境时，当植物受逆境时，植物呼吸作用先升高后降低，植物呼吸作用先升高后降低，如如冷害和干旱冷害和干旱胁迫时，水稻花胁迫时，水稻花期冷害发生时，气呼吸作用先升高后降低，（呼吸途径改变，抗氰呼吸增加）期冷害发生时，气呼吸作用先升高后降低，（呼吸途径改变，抗氰呼吸增加）。植物受旱时，随着水量降低，植物体内可溶性物质和呼吸基质增加。植物受旱时，随着水量降低，植物体内可溶性物质和呼吸基质增加。当植物受环境胁迫时，当植物受环境胁

17、迫时，呼吸作用明显增加，并能维持相当长的时间，接近植呼吸作用明显增加，并能维持相当长的时间，接近植物死亡时呼吸作用才下降。物死亡时呼吸作用才下降。植物发生植物发生病害病害时，呼吸作用极显著的增加，有时比对时，呼吸作用极显著的增加，有时比对照植株增加照植株增加1010倍以上。这种呼吸作用增强与菌丝体呼吸无关。倍以上。这种呼吸作用增强与菌丝体呼吸无关。抗病呼吸抗病呼吸，末端氧，末端氧化系统活跃。化系统活跃。第13页，此课件共111页哦 5.5.逆境与物质代谢逆境与物质代谢 从碳水化合物和蛋白质代谢来看，各逆境条件下，都表现为合成能力降低，分解从碳水化合物和蛋白质代谢来看，各逆境条件下，都表现为合成

18、能力降低，分解代谢加强。代谢加强。(可溶性物质在低温或干旱下积累作用不同可溶性物质在低温或干旱下积累作用不同)碳代谢：碳代谢：例如，山芋、马铃薯等低温下贮藏时会变甜，与淀粉水解为可溶例如，山芋、马铃薯等低温下贮藏时会变甜，与淀粉水解为可溶性糖有关，与磷酸化酶水解活性增强有关。（性糖有关，与磷酸化酶水解活性增强有关。（可溶性糖可溶性糖）氮代谢：氮代谢：在蛋白质代谢中看到，低温、高温、干旱、盐渍胁迫下蛋白质降解，可在蛋白质代谢中看到，低温、高温、干旱、盐渍胁迫下蛋白质降解，可溶性氮增加。（溶性氮增加。（游离氨基酸游离氨基酸，脯氨酸，脯氨酸）ChakenChaken在在研究小麦抗旱性与蔗糖合成酶和蛋

19、白质合成酶活性关系的研究中研究小麦抗旱性与蔗糖合成酶和蛋白质合成酶活性关系的研究中指出，抗旱和不抗旱品种中，这两种酶活性下降速率不同。不抗旱小麦叶片指出，抗旱和不抗旱品种中，这两种酶活性下降速率不同。不抗旱小麦叶片失水失水20%20%时，酶合成力已完全停止，抗旱小麦叶片失水时，酶合成力已完全停止，抗旱小麦叶片失水50%50%时，仍由时，仍由40%40%的合成能的合成能力，说明抗旱品种具有缓解水解，保持合成的能力。力，说明抗旱品种具有缓解水解，保持合成的能力。近年来研究发现，在逆境胁迫下，植物体内正常的蛋白质合成被抑制，而常常诱导近年来研究发现，在逆境胁迫下，植物体内正常的蛋白质合成被抑制，而常

20、常诱导出一些新的蛋白质，这是植物为了提高对不良环境适应和抵抗的方式。出一些新的蛋白质，这是植物为了提高对不良环境适应和抵抗的方式。逆境蛋白。逆境蛋白。第14页，此课件共111页哦 （1 1）逆境蛋白的类型）逆境蛋白的类型 高温胁迫下诱导产生一种称为热激蛋白。（高温胁迫下诱导产生一种称为热激蛋白。（heat-shock proteins heat-shock proteins 简称简称HSPsHSPs）,又又称热休克蛋白。称热休克蛋白。低温下驯化合成的冷驯化蛋白（低温下驯化合成的冷驯化蛋白（cold-acclimation protein,CAPscold-acclimation protein

21、,CAPs）。）。盐胁迫下合成的盐胁迫蛋白，如盐胁迫下合成的盐胁迫蛋白，如26KD26KD渗透素（渗透素（OsmotinOsmotin）。）。缺氧条件下诱导合成的厌氧蛋白（缺氧条件下诱导合成的厌氧蛋白（anaerobic proteins,ANPanaerobic proteins,ANP）。）。紫外线诱导蛋白（紫外线诱导蛋白（UV-inducrel proteins,UVPsUV-inducrel proteins,UVPs）。）。病原相关蛋白病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRPs)(pathogenesis-related proteins,PR

22、Ps)。化学诱导蛋白化学诱导蛋白(chemical induced protein,CIP)(chemical induced protein,CIP)。由此可见，无论是物理的、化学的、还是生物的环境因子，在一定情况下都有可能在由此可见，无论是物理的、化学的、还是生物的环境因子，在一定情况下都有可能在植物体内诱导出某种逆境蛋白。各种不良环境下，植物体内诱导一些新蛋白合成，这植物体内诱导出某种逆境蛋白。各种不良环境下，植物体内诱导一些新蛋白合成，这表明逆境条件使植物基因表达发生了改变，表明逆境条件使植物基因表达发生了改变，一些正常表达的基因被关闭，而一些一些正常表达的基因被关闭，而一些与适应性有

23、关的基因被启动表达。与适应性有关的基因被启动表达。第15页，此课件共111页哦 （2 2）逆境蛋白的作用）逆境蛋白的作用 参与代谢的酶或同工酶参与代谢的酶或同工酶 玉米苗研究发现，在厌氧或水淹条件下，新合成的蛋白质厌氧多肽，深入研究表明，玉米苗研究发现，在厌氧或水淹条件下，新合成的蛋白质厌氧多肽，深入研究表明，厌氧多肽中有一些就是与糖酵解或糖代谢有关的酶，如由厌氧多肽中有一些就是与糖酵解或糖代谢有关的酶，如由adhadh1 1和和adhadh2 2基因编码的基因编码的醇醇脱氢酶同工酶脱氢酶同工酶；葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸异构酶、果糖磷酸异构酶、果糖-1-1，6-6-二磷酸醛缩酶和蔗糖合成酶二

24、磷酸醛缩酶和蔗糖合成酶的的同工酶同工酶等等。这些酶的出现或活力的提高对保证植物有必要的能量供应。这些酶的出现或活力的提高对保证植物有必要的能量供应无疑是有益的，并可促进乙醇发酵以避免酸中毒。无疑是有益的，并可促进乙醇发酵以避免酸中毒。研究发现研究发现冰叶松叶菊冰叶松叶菊在在NaClNaCl、PEGPEG和干旱诱导下，可使和干旱诱导下，可使C4C4光合作用转变为光合作用转变为CAMCAM途径，其标志为诱导产生途径，其标志为诱导产生PEPcasePEPcase，它是光合作用，它是光合作用CAMCAM途径的关键酶。途径的关键酶。自然条件下，处于干旱生境的自然条件下，处于干旱生境的CAMCAM植物的气

25、孔白天关闭，晚上开放时从外植物的气孔白天关闭，晚上开放时从外界进入的二氧化碳通过界进入的二氧化碳通过PEPcasePEPcase和苹果酸脱氢酶固定于苹果酸，并积累和苹果酸脱氢酶固定于苹果酸，并积累在液泡中。白天，苹果酸从液泡中运出，井脱羧放出二氧化碳，再经在液泡中。白天，苹果酸从液泡中运出，井脱羧放出二氧化碳，再经RUBPRUBP羧化酶固定，将光能转变成化学能。羧化酶固定，将光能转变成化学能。第16页，此课件共111页哦 逆境蛋白与酶抑制蛋白的同源性逆境蛋白与酶抑制蛋白的同源性 在植物受到伤害时、常会形成或增加某些对植物有保护作用的在植物受到伤害时、常会形成或增加某些对植物有保护作用的酶蛋白的

26、抑酶蛋白的抑制物制物，这些抑制物有些本身是一些多肽，这些抑制物有些本身是一些多肽,如小麦中的如小麦中的-淀粉酶抑制物、玉米淀粉酶抑制物、玉米和大麦中的抑制物、大麦和小麦中的双功能酶和大麦中的抑制物、大麦和小麦中的双功能酶(蛋白酶淀粉酶蛋白酶淀粉酶)抑制物等。它抑制物等。它们在伤害情况下的诱导增加可看作为是一种们在伤害情况下的诱导增加可看作为是一种“原初免疫反应原初免疫反应”，以提高植，以提高植物的防卫能力。物的防卫能力。通过对通过对逆境诱导蛋白逆境诱导蛋白与已知的一些与已知的一些酶蛋白抑制物酶蛋白抑制物进行氨基酸或核苷酸的同源进行氨基酸或核苷酸的同源性分析，结果表明：逆境蛋白与酶蛋白抑制物有同

27、源性。性分析，结果表明：逆境蛋白与酶蛋白抑制物有同源性。番茄盐诱导蛋白番茄盐诱导蛋白NP24NP24与甜蛋白与甜蛋白(thaumatin)(thaumatin)的同源性达的同源性达5858；烟草致病相关蛋白烟草致病相关蛋白(TPR)(TPR)与玉米蛋白酶抑制物的同源性为与玉米蛋白酶抑制物的同源性为5757；渗调蛋白与玉米双功能酶渗调蛋白与玉米双功能酶(淀粉酶胰蛋白酶淀粉酶胰蛋白酶)抑制物在氨基酸水平上的同源抑制物在氨基酸水平上的同源性达性达6262。不同逆境下诱导蛋白与蛋白抑制物在分子水平上的同源性，表明逆境蛋白同样具有不同逆境下诱导蛋白与蛋白抑制物在分子水平上的同源性，表明逆境蛋白同样具有提

28、高植物在逆境下防卫能力及保护作用。提高植物在逆境下防卫能力及保护作用。第17页，此课件共111页哦 逆境蛋白与解毒作用逆境蛋白与解毒作用 在植物对有毒害作用的重金属的反应中，植物被重金属诱导会产生某些蛋在植物对有毒害作用的重金属的反应中，植物被重金属诱导会产生某些蛋白质，主要有两种蛋白质：白质，主要有两种蛋白质：种称为种称为类金属硫蛋白类金属硫蛋白，它们具有某些动物金属硫蛋白的特征、如紫外吸，它们具有某些动物金属硫蛋白的特征、如紫外吸收峰、氨基酸组分、相对分子质量等，能与收峰、氨基酸组分、相对分子质量等，能与CuCu+2+2和和CdCd+2+2相结合相结合。另一种称为另一种称为植物螯合肽植物螯

29、合肽，它们的相对分子质量比金属硫蛋白还要小。，它们的相对分子质量比金属硫蛋白还要小。这两种蛋白质虽有不同之处，但都为金属离子所诱导，都富含有这两种蛋白质虽有不同之处，但都为金属离子所诱导，都富含有半胱氨酸残半胱氨酸残基基，都可通过它们的巯基与至金属离子结合，降低细胞内可扩散的重金届离子浓度，都可通过它们的巯基与至金属离子结合，降低细胞内可扩散的重金届离子浓度，起到解毒作用。起到解毒作用。第18页，此课件共111页哦 逆境适应过程中形成的稳定蛋白或贮藏蛋白逆境适应过程中形成的稳定蛋白或贮藏蛋白 通过对烟草悬浮细胞盐适应研究通过对烟草悬浮细胞盐适应研究渗调蛋白渗调蛋白。渗调蛋白是一组碱性蛋白质，。

30、渗调蛋白是一组碱性蛋白质，把相对分子质量约把相对分子质量约261026103 3的蛋白质定名为渗调蛋白，在盐适应细胞中它的含的蛋白质定名为渗调蛋白，在盐适应细胞中它的含量随环境水势下降而升高，甚至可达到细胞总蛋白量的量随环境水势下降而升高，甚至可达到细胞总蛋白量的1212。在盐适应细胞的。在盐适应细胞的整个生长周期都有渗调蛋白的合成。整个生长周期都有渗调蛋白的合成。脱落酸脱落酸(ABA)(ABA)作为一种作为一种逆境激素逆境激素能诱导渗调蛋白的合成。盐可能涉及能诱导渗调蛋白的合成。盐可能涉及ABAABA诱诱导的渗调蛋白导的渗调蛋白mRNAmRNA的转录或渗调蛋白翻译后的修饰，使它更加稳定。的转

31、录或渗调蛋白翻译后的修饰，使它更加稳定。盐胁迫盐胁迫ABA ABA mRNA mRNA 渗调蛋白。渗调蛋白。盐适应细胞中产生的渗调蛋白是稳定的，在无盐培养基中生长若干代后盐适应细胞中产生的渗调蛋白是稳定的，在无盐培养基中生长若干代后(80(80代代)，它们仍能合成渗调蛋白，表明在盐适应后发生了某些渗调蛋白累积调节机制它们仍能合成渗调蛋白，表明在盐适应后发生了某些渗调蛋白累积调节机制的永久性变化。的永久性变化。在盐适应细胞中在盐适应细胞中4040的渗调蛋白是可溶性的，结合在叶绿体和线粒体以的渗调蛋白是可溶性的，结合在叶绿体和线粒体以外的颗粒上。外的颗粒上。许多渗调蛋白集中在液泡中许多渗调蛋白集中

32、在液泡中，液泡含有高水平的渗调蛋白。渗，液泡含有高水平的渗调蛋白。渗调蛋白可能是一种盐适应过程中形成的贮藏蛋白。调蛋白可能是一种盐适应过程中形成的贮藏蛋白。第19页，此课件共111页哦 分子伴侣分子伴侣(molecular chaperone)(molecular chaperone)蛋白蛋白 分子伴侣蛋白是参与其他多肽的正确装配但是本身最后并不成为功能结分子伴侣蛋白是参与其他多肽的正确装配但是本身最后并不成为功能结构的一部分。后来发现构的一部分。后来发现分子伴侣中的许多蛋白质就是所谓的热激蛋白分子伴侣中的许多蛋白质就是所谓的热激蛋白(HSP)(HSP)。现在研究较多的分子伴侣蛋白有现在研究较

33、多的分子伴侣蛋白有Hsp100Hsp100、Hsp90Hsp90、Hsp70Hsp70、Hsp60Hsp60。近年来，分子伴侣蛋白已成为细胞生物学中一个重要的话题，研究大多集中于它们近年来，分子伴侣蛋白已成为细胞生物学中一个重要的话题，研究大多集中于它们在正常条件下和在胁迫条件下的功能，特别是在蛋白质折叠方面的功能。在正常条件下和在胁迫条件下的功能，特别是在蛋白质折叠方面的功能。Hsp90Hsp90对对细胞的存活，特别在真核生物细胞中的作用倍受关注。细胞的存活，特别在真核生物细胞中的作用倍受关注。分子伴侣蛋白的主要作用可能有：分子伴侣蛋白的主要作用可能有：A A、在正常生理条件下功能帮助蛋白正

34、确折叠、装配、运转及降解；、在正常生理条件下功能帮助蛋白正确折叠、装配、运转及降解；稳定新形成的蛋白质。稳定新形成的蛋白质。B B、在胁迫条件下能够稳定蛋白和膜的结构，防止变性蛋白聚合等。、在胁迫条件下能够稳定蛋白和膜的结构，防止变性蛋白聚合等。例如例如使热失活的使热失活的RNARNA聚合酶再活化，控制热激反应。聚合酶再活化，控制热激反应。C C、促进捕光蛋白复合体插入类囊体膜等。、促进捕光蛋白复合体插入类囊体膜等。第20页，此课件共111页哦 例例1.1.热休克蛋白热休克蛋白 Ritossa(1962)Ritossa(1962)在在研研究究果果蝇蝇唾唾液液腺腺染染色色体体时时发发现现了了一一

35、种种在在细细胞胞高高温温应应激激时时对对细细胞胞有有保保护护作作用用的的蛋蛋白白质质,因因而而命命名名为为“热热休休克克蛋蛋白白”。最最初初只只认认为为HSPHSP在在高高温温下下可可有有效效保保护护蛋蛋白白质质折折叠叠结结构构,真真核核细细胞胞和和原原核核细细胞胞在在高高温温时时均均可可产产生生HSPHSP。由由高高温温诱诱导导合合成成的的热热击击蛋蛋白白（热热休休克克蛋蛋白白）现现象象广广泛泛存存在在于于植植物物界界，已已发发现现在在酵酵母母、大大麦麦、小小麦麦、谷谷子子、大大豆豆、油油菜菜、胡胡萝萝卜卜、番番茄茄以以及及棉棉花花、烟烟草等植物中都有热击蛋白。草等植物中都有热击蛋白。热热击

36、击处处理理诱诱导导HSPsHSPs形形成成的的所所需需温温度度因因植植物物种种类类而而有有差差异异。豌豌豆豆3737，胡胡萝萝卜卜3838、番番茄茄3939、棉棉花花4040、大大豆豆4141、谷谷子子4646均均为为比比较较适适合合的的诱诱导导温度。温度。植物对热击反应是很迅速的，热击处理植物对热击反应是很迅速的，热击处理3 35 5分钟就能发现分钟就能发现HSPmRNAHSPmRNA含量增加，含量增加，2020分钟可检测到新合成的分钟可检测到新合成的HSPsHSPs。细胞内各区室。细胞内各区室(内质网、线粒体、叶绿体、胞内质网、线粒体、叶绿体、胞室等室等)都有都有HSP70HSP70对应物

37、的存在对应物的存在,表明它对这些细胞器是必需的。表明它对这些细胞器是必需的。第21页，此课件共111页哦 例例2.2.低温诱导蛋白低温诱导蛋白 植植物物不不但但高高温温处处理理可可诱诱导导新新的的蛋蛋白白成成，低低温温下下也也会会形形成成新新的的蛋蛋白白，称称冷冷响响应应蛋蛋白白(cold(cold responsive protein)responsive protein)或冷击蛋白或冷击蛋白(cold shock protein)(cold shock protein)。用低温锻炼方法使冬油菜用用低温锻炼方法使冬油菜用00处理均能形成新的蛋白处理均能形成新的蛋白,油菜细胞产生油菜细胞产生2

38、0 KD20 KD多肽。多肽。KogaKoga等用等用55冷胁迫诱导水稻叶片离体翻译产生新的冷胁迫诱导水稻叶片离体翻译产生新的14 KD14 KD多肽。多肽。低温诱导蛋白的出现还与温度的高低及植物种类有关。低温诱导蛋白的出现还与温度的高低及植物种类有关。一一种种茄茄科科植植物物Solanum Solanum commerssoniicommerssonii的的茎茎愈愈伤伤组组织织在在55下下第第一一天天就就诱诱导导三三种种蛋蛋白白合合成成，但若回到但若回到2020，则一天后便停止合成。，则一天后便停止合成。胚胎发育晚期丰富蛋白胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abun

39、dant protein,(late embryogenesis abundant protein,LEA LEA)是一类在是一类在植物植物种子胚胎发育晚期种子胚胎发育晚期富集合成的一系列蛋白富集合成的一系列蛋白,在干旱、低温和盐渍胁迫下因失水而诱导产生在干旱、低温和盐渍胁迫下因失水而诱导产生,属于冷凋节蛋白。该蛋白富含甘氨酸和其它亲水氨基酸属于冷凋节蛋白。该蛋白富含甘氨酸和其它亲水氨基酸,疏水氨基酸含量较少疏水氨基酸含量较少,具有具有高度的亲水性和热稳定性。研究发现植物的许多低温诱导蛋白是高度的亲水性和热稳定性。研究发现植物的许多低温诱导蛋白是LEA LEA 蛋白。蛋白。第22页，此课件共1

40、11页哦 例例3.3.病原相关蛋白病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRPs(pathogenesis-related proteins,PRPs）也也称称病病程程相相关关蛋蛋白白，这这是是植植物物被被病病原原菌菌感感染染后后植植物物细细胞胞合合成成并并分分泌泌到到细细胞胞间隙一类低分子量蛋白质，与抗病性有关的一类蛋白。间隙一类低分子量蛋白质，与抗病性有关的一类蛋白。真真菌菌、细细菌菌、病病毒毒和和类类病病毒毒可可以以诱诱导导病病原原相相关关蛋蛋白白产产生生，而而且且与与病病原原菌菌有有关关的的物物质质也也可可诱诱导导这这类类蛋蛋白白质质产产生生。如如几

41、几丁丁质质、-1,3-1,3-葡葡聚聚糖糖以以至至高高压压灭灭菌菌杀杀死死的的病病原原菌菌及及其其细细胞胞壁壁、病病原原菌菌滤滤液液等等也也有有诱诱导导作作用用，即即诱诱导导基基因因表表达达，病病原蛋白合成。原蛋白合成。自自从从在在烟烟草草中中首首次次发发现现病病原原相相关关蛋蛋白白以以来来，至至少少有有2020多多种种植植物物中中发发现现了了病病原原相相关关蛋蛋白白的的存存在在。大大麦麦被被白白粉粉病病侵侵染染后后产产生生过过敏敏反反应应，可可诱诱导导1010种种新新的的蛋蛋白白形成。形成。病病原原相相关关蛋蛋白白的的分分子子量量往往往往较较小小，一一般般不不超超过过40 40 KDKD，且

42、且主主要要存存在在于于细细胞胞间间隙隙，病病原原相相关关蛋蛋白白常常具具有有水水解解酶酶活活性性，它它可可以以水水解解入入侵侵病病原原菌菌细细胞胞壁壁，几几丁丁质质酶酶和和-1-1，3-3-葡葡聚聚糖糖酶酶就就是是常常见见的的代代表表，这这两两种种酶酶对对病病原原真真菌菌的的生生长长有有抑抑制制作用作用第23页，此课件共111页哦 例例4.4.盐逆境蛋白盐逆境蛋白 植植物物在在受受到到盐盐胁胁迫迫时时会会新新形形成成一一些些蛋蛋白白质质或或使使某某些些蛋蛋白白合合成成增增强强，称称为为盐盐逆逆境蛋白。境蛋白。自自19831983年以来，已从几十种植物中测出盐逆境蛋白。年以来，已从几十种植物中测

43、出盐逆境蛋白。在在向向烟烟草草悬悬浮浮培培养养细细胞胞的的培培养养基基中中逐逐代代加加氯氯化化钠钠的的情情况况下下，可可获获得得盐盐适适应应细细胞胞，这这些些细胞能合成细胞能合成26KD26KD的盐逆境蛋白的盐逆境蛋白(渗压素渗压素)。例例5.5.活性氧胁迫蛋白活性氧胁迫蛋白 百百草草枯枯（Paraquat)Paraquat)除除草草剂剂能能诱诱发发大大量量超超氧氧自自由由基基（.O O2 2）杀杀死死植植物物。但但在在亚亚致致死死剂剂量量（0.10.1 mol/Lmol/L）时时，百百草草枯枯诱诱发发一一定定量量.O O2 2的的产产生生，而而.O O2 2诱诱导导合合成成SODSOD的的同

44、同功功酶酶，这这种种变变化化发发生生在在转转录录水水平平诱诱导导该该酶酶mRNAmRNA形形成成，SODSOD可可以以清清除除过过量量的的.O O2 2，维维持持其其平平衡衡，保保证证植植物物行行使使正正常常生生理理功功能能。任任何何能能诱诱到到植植物物产产生生.O O2 2的的不不良良环环境境因因子子，都都会会使使SODSOD活活性性提提高高，清清除除.O O2 2伤伤害害，提提高高植植物物适适应应不不良良环环境境的的能能力。力。第24页，此课件共111页哦 二、二、细胞超微结构与植物抗逆性细胞超微结构与植物抗逆性 质膜是细胞与生活环境相联系的结构，它不仅调控一切营养物质的进出，而质膜是细胞

45、与生活环境相联系的结构，它不仅调控一切营养物质的进出，而且是细胞对外界因子做出反应的最先部位或屏障。在植物抗寒性研究中，质膜是且是细胞对外界因子做出反应的最先部位或屏障。在植物抗寒性研究中，质膜是反应最敏感的部位，冻害损伤的普遍现象就是离子和分子的外流、膨压丢失、植反应最敏感的部位，冻害损伤的普遍现象就是离子和分子的外流、膨压丢失、植物萎焉。因此人们很早认为，冻害可能首先损伤质膜的半透性。物萎焉。因此人们很早认为，冻害可能首先损伤质膜的半透性。马克西莫夫早在马克西莫夫早在19211921年就已指出这一问题，并研究了糖在细胞结冻时的年就已指出这一问题，并研究了糖在细胞结冻时的保护作用，蔗糖能渗入

46、细胞作保护剂对原生质体起保护作用。越冬植物细胞保护作用，蔗糖能渗入细胞作保护剂对原生质体起保护作用。越冬植物细胞中会积累糖分，减少低温危害。中会积累糖分，减少低温危害。各种细胞器对冻害反应的敏感程度不同各种细胞器对冻害反应的敏感程度不同,小麦不抗寒品种冰冻后亚显微结构破小麦不抗寒品种冰冻后亚显微结构破坏更严重，叶绿体膜破裂，类囊体严重空泡化，核质凝集。冻害引起超微结构变坏更严重，叶绿体膜破裂，类囊体严重空泡化，核质凝集。冻害引起超微结构变化及破坏程度决定与植物品种的抗寒性，抗寒品种其细胞和膜结构稳定性高，不化及破坏程度决定与植物品种的抗寒性，抗寒品种其细胞和膜结构稳定性高，不抗寒品种超微结构稳

47、定性低。抗寒品种超微结构稳定性低。第25页，此课件共111页哦 Palta(1978)Palta(1978)在小麦叶片冰冻在小麦叶片冰冻化冻处理中，未经低温锻炼的叶片叶肉细胞化冻处理中，未经低温锻炼的叶片叶肉细胞原生质膜、胞间连丝、核仁和染色质上不显示或很少显示原生质膜、胞间连丝、核仁和染色质上不显示或很少显示Mg2+ATPMg2+ATP酶活力酶活力，经过低温锻炼的叶肉细胞中上述结构和细胞器上有明显的经过低温锻炼的叶肉细胞中上述结构和细胞器上有明显的Mg2+ATPMg2+ATP酶活酶活力，证明低温锻炼增加抗冻性，与质膜力，证明低温锻炼增加抗冻性，与质膜Mg2+ATPMg2+ATP酶活性的提高有

48、关，减少离子外酶活性的提高有关，减少离子外渗。渗。Heber(1968)Heber(1968)通过对菠菜分离叶绿体的冰冻实验指出，冻害首先是破坏通过对菠菜分离叶绿体的冰冻实验指出，冻害首先是破坏叶绿体膜结构，然后导致光合磷酸化（叶绿体膜结构，然后导致光合磷酸化（ATPATP酶）失活。酶）失活。冻害使叶绿体膜发冻害使叶绿体膜发生破坏：生破坏：使偶联因子从类囊体的外表面解离下来，破坏光诱发电子的吸收。使偶联因子从类囊体的外表面解离下来，破坏光诱发电子的吸收。使叶绿素从膜上解离，使叶绿素从膜上解离，破坏了膜的半透性。叶绿素对冻害最敏感，与其他细胞器相比破坏了膜的半透性。叶绿素对冻害最敏感，与其他细胞

49、器相比,线粒体则表现出相线粒体则表现出相对稳定的特点。对稳定的特点。第26页，此课件共111页哦简令成（简令成（19801980）鉴定小麦抗寒性，通过对小麦分离的）鉴定小麦抗寒性，通过对小麦分离的原生质体在冰冻原生质体在冰冻化冻化冻后存活率测定（荧光素二乙酸法、伊凡蓝染色法），后存活率测定（荧光素二乙酸法、伊凡蓝染色法），指出质膜稳定性与小麦品种指出质膜稳定性与小麦品种的抗寒性成正相关。农科的抗寒性成正相关。农科1 1号，抗寒力强，存活率号，抗寒力强，存活率96%96%。中等抗寒的郑州。中等抗寒的郑州741741，存活率存活率51.8%51.8%，不耐寒京红，不耐寒京红8 8号，存活率只有号，

50、存活率只有2%2%。GilesGiles等等(1974)(1974)在玉米叶片叶肉细胞于在玉米叶片叶肉细胞于-1.3MPa-1.3MPa时叶绿体膜膨胀，原生质中出现时叶绿体膜膨胀，原生质中出现空泡，到空泡，到-1.9MPa-1.9MPa时，时，25%25%叶绿体破坏；干旱条件下叶绿体破坏，叶绿体破坏；干旱条件下叶绿体破坏，嗜饿体增大嗜饿体增大增多增多；复水后，嗜饿体变小，叶绿体片层恢复复水后，嗜饿体变小，叶绿体片层恢复 。Paljakoff-Meyber(1981)Paljakoff-Meyber(1981)苔藓抗旱性，当严重失水时，叶绿体出现不规则的变苔藓抗旱性，当严重失水时，叶绿体出现不规