细胞核与染色体 (2).ppt

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1、关于细胞核与染色体(2)现在学习的是第1页，共34页OUTLINEOUTLINE1.1.核被膜核被膜 （nuclear envelope)2.2.核孔复合体核孔复合体(nuclear pore complex)3.3.染色质染色质 (chromatin)4.4.染色体染色体 (chromosome)5.5.核仁核仁 (nucleolus)6.6.核基质与核体核基质与核体(nuclear matrix and nuclear body)DNA纤维纤维现在学习的是第2页，共34页细细胞胞核核现在学习的是第3页，共34页第一节第一节 核被膜与核孔复合体核被膜与核孔复合体一、一、核被膜核被膜(nucl

2、ear envelope)结构组成结构组成 功能功能 核被膜的解体与重建核被膜的解体与重建现在学习的是第4页，共34页核核 被被 膜膜现在学习的是第5页，共34页（一）（一）核被膜的结构核被膜的结构(Structure of the Nuclear Envelope)一般结构一般结构 外核膜外核膜(Outer nuclear membrane)内核膜内核膜(Inner nuclear membrane)核周间隙核周间隙(Perinuclear space，核周池、核周腔核周池、核周腔)两层核膜之间的空隙两层核膜之间的空隙,宽宽15-30nm,其中充满无定形物质其中充满无定形物质 核纤层核纤层(

3、lamina)核孔核孔(nuclear pore)现在学习的是第6页，共34页（二）（二）核被膜的功能核被膜的功能(Functions of the Nuclear Envelope)基因表达的时空隔离基因表达的时空隔离核膜成为保护性屏障核膜成为保护性屏障,使核处于一微环境使核处于一微环境染色体的定位和酶分子的支架染色体的定位和酶分子的支架物质运输物质运输现在学习的是第7页，共34页（三）（三）核被膜的解体与重建核被膜的解体与重建新核膜来自旧核膜核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（domain-specific）。核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层

4、蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。现在学习的是第8页，共34页核孔复合体的结构核孔复合体的结构(鱼笼模型鱼笼模型)胞质环胞质环(cytoplasmic ring),外环外环 细胞质颗粒细胞质颗粒(cytoplasmic granular)核质环核质环(nucleoplasmic ring),内环内环 中央栓中央栓(central plug),中央运输蛋中央运输蛋 白白(central transporter)辐辐(spoke)柱状亚单位柱状亚单位(column subunit)腔内亚单位腔内亚单位(luminal subunit)环带亚单位环带亚单位(annular subuni

5、t)笼状体笼状体(basket)二、核孔复合体的结构与功能核孔复合体的结构与功能现在学习的是第9页，共34页（一）核孔复合体模型（一）核孔复合体模型Model of the nuclear pore complex 现在学习的是第10页，共34页核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。gp210：结构性跨膜蛋白：结构性跨膜蛋白 p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结 构域构域（二）核孔复合体成分的研究现在学习的是第11页，共34页蛋白名称对应的NPC结构功能与特性g

6、p210Pom121Nup153Nup180Nup155P62P58P54P45Nup84（大鼠）或Nup88（人）Nup214/CANNup107pNup98pNup155p260/Tpr孔膜区，跨膜蛋白孔膜区，跨膜蛋白“fish-trap”胞质环及其纤维核质面与胞质面中央颗粒胞质环纤维胞质环纤维能与ConA结合；N端位于膜间腔，C端将NPC锚定在核膜上。能与WGA结合；C端有FXFG重复序列。能与WGA结合；N端有FXFG重复序列；具有锌指结构，能够结合DNA（invitro）。不能与WGA结合；其抗体对核质交换没有抑制作用；介导NPC与胞质骨架的联系。不能与WGA结合。能与WGA结合；具

7、有FXFG重复序列；其抗体对核质交换有抑制作用；能与p58，p54，p45形成p62复合体；与酵母的Nsp1p同源。具有FG重复序列；与酵母的Nup49p同源。具有FG重复序列；与酵母的Nup57p同源。具有FG重复序列。能与WGA结合。酵母的Nup84p同源。具有GLFG重复序列；与酵母的Nup116p同源。与酵母的Nup170同源。不能与WGA结合。已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表现在学习的是第12页，共34页gp210：结构性跨膜蛋白：结构性跨膜蛋白 介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体 锚定在锚

8、定在“孔膜区孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一，从而为核孔复合体装配提供一 个起始位点个起始位点 在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用现在学习的是第13页，共34页p62：功能性的核孔复合体蛋白，具：功能性的核孔复合体蛋白，具 有两个功能结构域有两个功能结构域 疏水性疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动端区：可能在核孔复合体功能活动 中直接参与核质交换中直接参与核质交换 C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相 互作用，从而将互作用，从

9、而将p62分子稳定到核分子稳定到核 孔复合体上，为其孔复合体上，为其N端进行核质交端进行核质交 换活动提供支持。换活动提供支持。现在学习的是第14页，共34页（三）（三）核孔复合体的功能核孔复合体的功能进行物质运输进行物质运输:包括主动运输和被动运输包括主动运输和被动运输现在学习的是第15页，共34页核孔运输特点核孔运输特点 被动运输被动运输 主动运输主动运输 信号引导信号引导 双向性双向性现在学习的是第16页，共34页通过核孔复合体物质运输的功能示意图（引自B.Talcott等，1999）（a）自由扩散（b）协助扩散（c）信号介导的核输入（d）信号介导的核输出现在学习的是第17页，共34页核

10、核质质素素的的核核定定位位信信号号及及其其作作用用现在学习的是第18页，共34页（四）（四）核蛋白运输机制核蛋白运输机制 基本概念基本概念 核蛋白核蛋白(nuclear protein)：在细胞质内合成后，需要在细胞质内合成后，需要 或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质 核定位信号核定位信号(nuclear localization signals,NLS)：具有定向、定位作用的特殊氨基酸系列具有定向、定位作用的特殊氨基酸系列 NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如富含碱性氨基

11、酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有，此外还常含有Pro。NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可抗原），也可 以分成两段，两段之间间隔约以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。个氨基酸残基（核质蛋白）。NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并 不被切除。不被切除。NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件 现在学习的是第19页，共34页核输出信号核输出信号(nuclear export signals,

12、NES(nuclear export signals,NES）输入蛋白输入蛋白(importin)(importin)：仅有核定位信号的蛋白质自仅有核定位信号的蛋白质自 身不能通过核孔复合体，它必须与水溶性的身不能通过核孔复合体，它必须与水溶性的NLSNLS受体受体 结合才可穿过结合才可穿过NPCNPC，这种受体称为输入蛋白。，这种受体称为输入蛋白。输出蛋白输出蛋白(exportin)(exportin)：存在于细胞核中，能够识别存在于细胞核中，能够识别 输出信号并与之结合的蛋白质。输出信号并与之结合的蛋白质。现在学习的是第20页，共34页核定位信号核定位信号现在学习的是第21页，共34页核蛋

13、白输入机理核蛋白输入机理现在学习的是第22页，共34页核内蛋白质的输出核内蛋白质的输出现在学习的是第23页，共34页mRNAmRNA的输出的输出现在学习的是第24页，共34页转录产物转录产物RNARNA的核输出的核输出 RNA聚合酶聚合酶I转录的转录的rRNA分子：以分子：以RNP的形式离开细胞核，需要的形式离开细胞核，需要 能量；能量；RNA聚合酶聚合酶III转录的转录的5s rRNA与与 tRNA的核输出由蛋白质介导；的核输出由蛋白质介导；RNA 聚合酶聚合酶II转录的转录的hn RNA，在核内进行，在核内进行5端加帽和端加帽和3端附加多聚端附加多聚A序列序列 以及剪接等加工过程，然后形成

14、成熟的以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，出核，5端的端的m7GpppG“帽帽 子子”结构对结构对mRNA的出核转运是必要的；的出核转运是必要的；细胞核中既有正调控信号保证细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运，也有负调控信号防止的出核转运，也有负调控信号防止 mRNA的前体被错误地运输，后者与剪接体的前体被错误地运输，后者与剪接体(spliceosome)有关。有关。mRNA的出核转运过程是的出核转运过程是有极性有极性的，其的，其5端在前，端在前，3端在后。端在后。入核转运与出核转运之间有某种联系，它们可能需要某些共同的因子。入核转运与出核转运之间有某种联系，它们可能需要某

15、些共同的因子。现在学习的是第25页，共34页第二节第二节 染色质染色质(chromatin)染色质的概念及化学组成染色质的概念及化学组成 染色质的基本结构单位染色质的基本结构单位核小体核小体(nucleosome)染色质包装的结构模型染色质包装的结构模型 常染色质和异染色质常染色质和异染色质现在学习的是第26页，共34页一、染色质的概念一、染色质的概念染色质染色质(Chromatin):指间期细胞核内由指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非、组蛋白、非 组蛋白及少量组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构组成的线性复合结构,是间期细胞遗传物质是间期细胞遗传物质 存在的形式存在的形式染色体染色体(chr

16、omosome):(chromosome):指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构由染色质聚缩而成的棒状结构染色体与染色质比较染色体与染色质比较 在化学本质上没有差异在化学本质上没有差异 在构型上不同在构型上不同 是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同表现形式。是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同表现形式。现在学习的是第27页，共34页二、染色质二、染色质DNA基因组（基因组（genome）：一个生物贮存在单倍染色一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。基因组大小通常随物种的复杂性而增

17、加基因组大小通常随物种的复杂性而增加 基因组中两类遗传信息基因组中两类遗传信息 编码序列编码序列 调控序列调控序列现在学习的是第28页，共34页物种基因组大小平均基因长（bp）基因数目大肠杆菌4.2106bp，1.2Kb约2350酵母1.3107bp1.4Kb约6100果蝇1.4108bp11.3Kb约8750人3109bp16.3Kb约125000几种生物基因组比较几种生物基因组比较现在学习的是第29页，共34页DNA分子一级结构具有多样性分子一级结构具有多样性非重复序列DNA(单一序列或1-5个拷贝)中度重复DNA序列（拷贝数在10个以上的序列称为重复序列，重复次数在102-105为中度重

18、复序列）短散在重复元件（shortinterspersedelements，SINEs）长散在重复元件（longinterspersedelements，LINEs）在物种进化过程中是基因组中可移动的遗传元件，并且影响基因表达。高度重复DNA序列（重复次数在105以上）卫星DNA（satelliteDNA），主要分布在染色体着丝粒部位；小卫星DNA（minisatelliteDNA），又称数量可变的的串联重复序列，常用于DNA指纹技术（DNAfinger-printing）作个体鉴定；卫星DNA（microsatelliteDNA）重复单位序列最短，具高度多态性，在遗传上高度保守，为重要的遗传

19、标志。现在学习的是第30页，共34页DNA二级结构具有多形性二级结构具有多形性(polymorphism)三种构型DNA：B型DNA（右手双螺旋DNA）；活性最高的DNA构象；A型DNA，B型DNA的重要变构形式，仍有活性；Z型DNA，Z型DNA是左手螺旋，B型DNA的另一种变构形式，活性明显降低三种构型DNA的主要特征DNA构型的生物学意义现在学习的是第31页，共34页三种不同构型三种不同构型DNADNA的的主要特征现在学习的是第32页，共34页主要特征螺旋类型ABZ螺旋直径螺旋方向螺旋值bpbp每圈螺旋垂直升距bp螺旋轴位置大沟小沟23A右手+34.7o11.02.56A位于大沟，不穿过碱基对窄而深宽而浅19A右手+34.6o10.43.38A穿过碱基对宽而深窄而浅12A左手-30o12.05.71A位于小沟，不穿过碱基对平坦窄而深A、B和和Z型型DNA的比较的比较现在学习的是第33页，共34页感谢大家观看现在学习的是第34页，共34页