第九章突变和重组机理7769.docx

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1、第八章 突变和重组机理突变一词是荷兰的德佛里斯第一次提出的。一般是包括染色体畸变和基因突变。平时讲突变就是指基因突变。第一节 基因突变概说*基因突变（点点突变）：指一个个基因变变成了它它的等位位基因。是是染色体体结构上上看不出出来的、一一定位点点基因内内部（染染色体上上一个座座位内）的的遗传物物质的化化学变化化所引起起的。一、基因突突变的类类型基因突变是是19110年摩摩尔根首首先在果果蝇中发发现的。119277年穆勒勒和19928年年斯塔德德勒分别别用X射射线照射射果蝇和和玉米，最最先诱发发了突变变。（一）根据据突变的的起源分分1、自发突突变：由由外界环环境条件件自然作作用或生生物体内内的生

2、理理生化变变化发生生的突变变。2、诱发突突变：在在特设的的诱变因因素（物物理、化化学、生生物等）诱诱发下发发生的突突变。（二）根据据突变体体的表型型特征分分1、形态突突变（可可见突变变）：突突变主要要影响生生物的形形态结构构，导致致形态、大大小、色色泽等的的改变。2、生化突突变：突突变主要要影响生生物的代代谢过程程，导致致一个特特定的生生化功能能的改变变或丧失失。如链链孢霉的的Lyss-。aaa-等等。最常常见的是是微生物物的各种种营养缺缺陷型。3、致死突突变：突突变主要要导致生生活力的的改变（影影响生活活力）导导致个体体死亡。致致死突变变分二类类：显性性致死和和隐性致致死。显性致死：杂合态态

3、即有致致死效应应。隐性致死：纯合态态时才有有致死效效应，常常见。如如植物中中的白花花基因、镰镰型细胞胞贫血症症等。致死突变的的致死作作用可以以发生在在不同的的发育阶阶段：配配子期、胚胚胎期、幼幼龄期或或成年期期。女篓篓菜花粉粉致死、小小鼠黄鼠鼠基因是是隐性致致死，并并且是合合子致死死。4、条件致致死突变变：在某某些条件件下是成成活的，而而在另一一些条件件下是致致死的。例例如：TT4噬菌菌体的温温度敏感感突变型型，255时能在在大肠杆杆菌宿主主中正常常生长，形形成噬菌菌斑，但但是在442时是致致死的。二、基因突突变的特特点（一）突变变的随机机性（突突变发生生的时期期和部位位）突变可以发发生在生物

4、个个体发育育的任何何时期、任任何部位位。即无论体细细胞和性性细胞都都能发生生突变。正在进行分裂的细胞发生突变的几率更大。且性细胞大于体细胞。正在进行分裂的细胞未分裂的细胞性细胞体细胞1、性细胞胞发生突突变：性性母细胞胞或成熟熟的性细细胞发生生突变。配子发生突突变受精合子个体（突突变基因因杂合体体）如果是显性性突变aaaAa，个体表现现突变性性状，可可通过受受精过程程传递给给后代。如果是隐性性突变AAAAa，当当代不表表现，只只有等到到第二代代突变基基因处于于纯合状状态才能能表现出出来。但但是如果果是X染染色体上上发生的的隐性突突变，则则在男性性中表现现。2、体细胞胞发生突突变：体细胞突变变发育

5、个体是是嵌合体体显性突突变当代代表现突变性性状+原原有性状状。突变变发生越越早，个个体表现现突变性性状部分分就多，镶镶嵌范围围越大，反之越小。例如：金银银眼猫：一只眼眼的虹是是黄褐色色、另一一只眼是是兰色。还还有观赏赏鸟中的的“半边种种”阿苏苏儿：身体的的一半羽羽毛是兰兰色，另另一半是是绿色，两两侧完全全对称。可可能是受受精卵第第一次卵卵裂时，其其中一个个细胞发发生羽色色突变之之故。在植物中，芽芽变（枝枝变）属属于体细细胞突变变。果树树上许多多“芽变”就是体体细胞突突变引起起的，一一旦发现现要及时时扦插、嫁嫁接或组组培加以以繁殖保保留。“芽变”在育种种上很重重要，有有不少新新品种是是通过芽芽变

6、选育育出来的的，如温温州早桔桔就是源源于温州州密桔的的芽变。水蜜桃、名贵菊花、月季等都是芽变育成的。（二）突变变的稀有有性（突突变的频频率）突变率：指指生物体体（微生生物指每每一个细细胞）在在每一世世代中，每每一基因因组或每每一细胞胞发生突突变的概概率。一般有性生生殖的生生物用每每一配子子发生的的突变概概率表示示，即突突变型配配子数占占一定数数目配子子的百分分数。无无性繁殖殖的细菌菌，用每每一世代代每一细细菌发生生突变的的概率。即即用一定定数目的的细菌在在分裂一一次过程程中，发发生突变变的次数数。不同生物以以及同一一生物的的不同基基因的突突变率是是不同的的。正常常生长环环境中，突突变率往往往是

7、很很低的，这这反映了了物种和和基因的的相对稳稳定性，但但是也有有一些基基因突变变率较高高。这些些基因比比一般基基因易于于突变称称易变基基因。如如玉米、牵牵牛花、大大丽花和和紫茉莉莉等植物物的胚乳乳、叶片片和花瓣瓣等部分分常表现现出不同同颜色的的花斑。在人类方面面，突变变率的估估计方法法之一，是是根据家家系中有有显性性性状的患患儿的出出现计算算。突变率=患患儿是杂杂合体（显显性病），11个个体体有1个个突变配配子。一般高等生生物自发发突变率率10-5110-88，细菌菌10-4110-110。（三）突变变的可逆逆性正常的野生生型显性性基因AA可以突突变为隐隐性基因因a，反反之亦可可。如果果把Aa

8、称为为正突变变，aA为回复复突变。正正突变和和复突变变的频率率一般是是不同的的，常常常是正突突变频率率比回复复突变的频频率高。210-6 u 例如：E.colli hiis+ hhis- A a uu v410-8 v根据回复突突变的出出现，常常常可以以把点突突变跟较较大的突突变效应应（缺失失、易位位等）区区分开。因因为缺失失包括遗遗传物质质的丧失失，一个个回复突突变恰好好补全了了丢失的的遗传物物质几乎乎是不可可能的。而而点突变变没有遗遗传物质质的明显显获得与与丢失，是是比较容容易回复复的。（四）突变变的多方方向性一个基因可可以向不不同的方方向发生生突变，即即一个基基因可以以突变为为一个以以上

9、的等等位基因因。如AAa1， Aa2， Aan。向这样样一个座座位上可可以有两两个以上上的基因因状态存存在，这这些基因因叫复等等位基因因。A aa a11 A a22a3（五）突变变的独立立性一个基因的的突变，并并不影响响其等位位基因以以及附近近的其它它基因也也发生突突变的现现象。（六）突变变的平行行性亲缘关系相相近的物物种因遗遗传基础础比较近近似，往往发生相相似的基基因突变变，称突突变的平平行性。根据以上学学说，当当了解到到一个物物种或属属内具有有那些变变异类型型，就能能预见近近缘的其其他物种种或属也也同样存存在相似似的变异异类型。 禾本科部分分物种的的品种（族族）子粒粒性的变变异遗传变异的

10、的性状黑 小小 大 燕 黍黍 高 玉 水水 冰 麦 麦麦 麦 麦 梁 米米 稻 草 白色 红色 颜色 绿色(灰绿色色) 黑色 紫色 圆形 形状 长形 玻璃璃质 品质 粉 质 蜡蜡 质+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + （七）突变变的重演演性（重重复性）相同的基因因突变，可可以在同同种生物物不同个个体、不不同世代代中重复复出现。例如：玉米米胚乳的的饱满基基因突变变为皱缩缩

11、基因的的频率110-66，不仅在在多次试试验中出出现，而而且出现现的频率率都接近近于100-6。说说明突变变可以在在不同的的个体中中多次重重复发生生。观赏赏植物中中更常见见，大丽丽菊花瓣瓣不同颜颜色嵌合合体。（八）突变变的有害害和有利利性1、突变的的有害性性：大多多数是有有害的、极端的类型是致死突变，多数为隐性致死，也有少数显性致死。例如： 植物的的白化突突变绿株WW绿株Ww1WW:22Ww:1www3绿苗:11白苗(死亡)2、突变的的有利性性：少数数的基因因突变不不仅对生生物体无无害，而而且对生生存有利利。例如：作物物的抗病病性；微微生物的的抗药性性；人类类的抗病病性。3、中性突突变：某些突

12、突变不影影响生物物的正常常代谢过过程，即即不好不不坏，这这类突变变称为中中性突变变。例如：水稻稻、小麦麦芒的有有无，小小麦颖壳壳的颜色色、人的的单眼皮皮和双眼眼皮、六六指等等等。4、有害与与有利的的相对性性：突变变有害性性是相对对的，在在一定条条件下可可以转化化。例如：果蝇蝇的长翅翅残翅。正正常情况况下，影影响飞翔翔，寻找找食物，表表现为有有害。但但是在多多风的岛岛上，长长翅果蝇蝇易被刮刮入海中中，残翅翅反而有有利。高高杆矮杆，高高风多肥肥地区抗抗倒伏。作作物的落落粒性、对对生物有有利，但但对人不不利。三、基因突突变的检检出基因突变的的测定方方法，主主要是根根据突变变杂合体体在有性性繁殖过过程

13、中的的性状表表现规律律进行设设计的。因因此，不不同的生生物，基基因突变变的检测测方法也也不同。（一）果蝇蝇突变的的检出1、果蝇的的X-连连锁基因因突变的的测定：Mulllerr-5技技术可以以检测出出X染色色体上的的隐性突突变，特特别是致致死突变变。Mulleer-55品系的的果蝇XX染色体体上有棒棒眼基因因B和杏杏色眼基基因Waa，此外外，X染染色体上上还有一一些倒位位，可以以抑制MMulller-5的XX染色体体与野生生型X染染色体的的重组。实验时，将将野外采采集的或或经诱变变处理的的雄果蝇蝇与Muulleer-55雌蝇交交配，得得F1代代，使FF1代做做单对交交配，看看F2代代分离情情况

14、。如如有致死死基因，则则F2代代无野生生型雄果果蝇，如如有隐性性的可见见突变，则则除Muulleer-55雄果蝇蝇外，出出现具有有可见突突变的雄雄蝇。P XBWaaXBWaaXY（待待测果蝇蝇）F1 XXXBwa XXBWaaY（Muulleer-55雄果蝇蝇）单对对交配F2 XBBWaXXBwa XXXBwa XBWaaY XXY 如果无致死死突变，FF21：11：1：1。可可见突变变体XYY。如果有致死死突变，FF2：=2：1，雄雄体只有有XBWaaY。2、果蝇常常染色体体上基因因突变检检测：选用相相应的带带有倒位位的平衡衡致死品品系与突突变的雄雄果蝇杂杂交，是是果蝇常常染色体体上基因因突

15、变检检测常用用的方法法。例如，测定定果蝇第第二染色色体上的的突变基基因，则则亲本可选选用其第第二染色色体上带带有翻翅翅Cy和和星状眼眼S的显显性基因因，且都都是纯合合致死、有有一个大大倒位的的平衡致致死系的的果蝇做做母本，与与突变的的雄果蝇蝇杂交。如果待测染染色体上上无致死死基因，则则F3代代有333%左右右的野生生型。如果待测染染色体上上有致死死基因，则则F3代代只有翻翻翅。如果待测染染色体上上有隐性性可见突突变，则则F3代代除翻翅翅外，还还有333%突变变型。（二）链孢孢霉突变变在链孢霉中中，营养养突变（生物在特定的营养下才能生长）的筛选方法是比德尔和泰特姆最初提出来的。方法如图2：野生型

16、分生孢子紫外线照射与野生型交配子囊果子囊孢子单个培养（完全培养基）分生孢子基本培养基分生孢子基本培培养基+X（不不同营养养物质）检出突变型进一步确定突变基因的对数（一对基因控制还是两对基因控制）Cy+S+Cy+F1S+Cy+F2Cy+Cy+F3Cy+Cy+Cy+Cy+纯合致死翻翅杂合翻翅杂合野生或突变图1果蝇常染色体基因突变测定图2链孢霉突变的检出确定突变链链孢霉突突变基因因的对数数，用检检出的突突变型与与不同交交配型的的野生型型交配，观观察由此此产生的的子囊孢孢子的发发育情况况，表现现怎样的的分离想想象。如如果是11：1的的分离比比，即44个野生生型4个个突变型型，就说说明是一一个基因因的突

17、变变。P 野生生型 突变变型（泛泛酸）F1 子子囊果子囊（单单个培养养）1 2 3 4 5 66 7 88（均含含泛酸） 基本培养基基 基本本培养基基 生长 不生长长 1：11分离比比（三）人类类突变的的检出在人类中，突突变的检检出依靠靠家系分分析和出出生调查查。一般情况下下，常染染色体隐隐性突变变难以检检出。而而显性突突变比较较容易检检出，如如果具有有显性性性状的个个体，其其父母正正常，则则可表明明是基因因突变造造成的。但但男人XX连锁隐隐性突变变的起源源，有时时可从家家系中分分析检出出，因男男人只有有X染色色体。近来提出检检出人类类突变的的另一个个方法是是筛选各各种蛋白白质或酶酶的微笑笑变

18、异，通通过电泳泳技术区区别。第二节 基因突突变的机机理*基因自发突突变的频频率很低低，后来来发现有有许多因因素对活活细胞的的遗传物物质有高高于自发发突变频频率的诱诱变作用用。我们们把能诱诱发生物物体变异异的理化化及生物物等因素素称为诱诱变因素素。引起基因诱诱变的因因素很多多，可以以归纳为为三大类类：物理理诱变因因素、化化学诱变变因素和和生物诱诱变因素素。一、物理诱诱变因素素及其机机理物理诱变因因素很多多，电磁磁辐射中中的a射线、bb射线、射线和和X射线等等；超声声波、激激光；中中子、质质子等粒粒子和温温度等。这些物物理诱变变因素的的诱变效效果十分分明显，但但机理非非常复杂杂，目前前尚不完完全清

19、楚楚。（一）射线线的辐射射性能（效效能）射线波长越越长，能能量越小小，诱变变强度越越弱，穿穿透的深深度越浅浅。紫外外线穿透透力弱，而而X射线线、射线穿透透力强，很很容易透透过性腺腺细胞，对对性细胞胞DNAA分子产产生直接接作用。射射线照射射的剂量量和突变变的频率率在一定定范围内内是成正正比例的的增长关关系。照射的生物物学效应应主要取取决与射射线所含含的能量量以及能能传递到到细胞内内原子和和分子上上的能量量。能量量越大，诱诱变效率率越高。辐射剂量的的单位用用伦琴（rr）表示示。根据辐辐射（照照射）的的方法，可可分为“内”和“外”照射。外照射即辐辐射源与与接受照照射的物物体之间间要保持持一定的的距

20、离，让让射线从从物体之之外透入入物体之之内，在在体内诱诱发基因因突变。X射线、射线和中子都适用于“外照射”。内照射即用浸泡或注射的方法，使其渗入生物体内，在体内放出b射线进行诱变。a和b射线的穿透力很弱，故只能用“内照射”。实际应用时，一般不用a 射线，只用b射线。b射线常用辐射源是P32和S35，尤以P32使用较多。（二）紫外外线照射射诱发突突变作用机理：由于紫紫外线能能量较低低，不足足以使原子子电离，只只能产生生激发作作用。紫紫外线最最有效的的波长为为26000A00左右，DNAA吸收紫紫外线后后，引起起DNAA结构改改变的形形式很多多：DNNA链的的断裂、DDNA分分子内和和分子间间的交

21、联联、DNNA与蛋蛋白质的的交联、嘧嘧啶的水水合作用用和二聚聚体的形形成等，其其中主要要的是水水合物和和二聚体体的形成成。形成成链内或或链间的的嘧啶二二聚体（TTT、CCC或CCT之间间的二聚聚体），影影响复制制和转录录。形成成水合胞胞嘧啶等等，使DDNA复复制时碱碱基错配配，GA；GGT。紫外外线还有有间接诱诱变作用用，如用紫紫外线照照射过的的培养基基培养微微生物，可可引起微微生物突突变。紫外线的适适用范围围：由于紫紫外线穿穿透力很很弱，所所以一般般只用于于微生物物或高等等生物配配子以及及培养中中的细胞胞的诱变变作用，高高等生物物的诱变变很少用用。（三）电离离辐射能量极高的的辐射，能能使轨道

22、道上的电电子完全全离开原原子，而而造成电电离，这这样的辐辐射叫电电离辐射射。1、电离辐辐射的作作用：直直接作用用和间接接作用。（1）直接接作用：射线与与被照射射物质直直接发生生作用而而引起的的反应。即即通过能能量的量量子击中中染色体体，诱发发基因突突变和染染色体断断裂。（2）间接接作用：经由射射线处理理后形成成的环境境损伤而而起的反反应。例例如：使使细胞中中的水电电离，产产生各种种游离基基团（HH.;OOH.等等）, 游离基基团在作作用于DDNA分分子而改改变DNNA分子子的结构构.2、电离辐辐射的作作用的特特点：（1）诱发发突变的的频率与与辐射剂剂量成正正比，剂量与与诱变剂剂之间在在很大范范

23、围内呈呈线性关关系。即即剂量增增加一倍倍，突变变频率增增加一倍倍，但突突变率不不受辐射射强度的的影响。例如：20000 r果蝇精精子6%XX隐性致致死4000 r果蝇精精子12%X隐性性致死（2）具有有积累效效应：辐辐射强度度是指单单位时间间内照射射的剂量量数。倘倘若照射射剂量不不变，不不管单位位时间内内所照射射是多还还是少，基基因突变变率总是是保持一一致。对对果蝇来来讲（处处理精子子），与与照射剂剂量有关关，与照照射方式式无关。低低强度长长时间与与高强度度短期照照射诱发发突变数数一样。其其他生物物这种关关系不太太明显。二、化学诱诱变因素素及其机机理诱变剂：凡凡能增加加突变率率的物质质都叫诱诱

24、变剂。最早知道秋秋水仙素素能够诱诱发多倍倍体。1930年年Rapppappartt发现亚亚硝酸可可以使某某些霉菌菌的突变变增加。1942年年Aueerbaach和和Robbsonn第一次次发现芥芥子气（烷烷化剂）可以诱发基因突变。随着科学研研究的不不断深入入，发现现了大量量的化学学诱变剂剂。一些些农药、色色素、染染料、洗洗涤剂、甚甚至食品品等日常常生活用用品中的的某些物物质，都都具有不不同的诱诱变作用用。各种诱变剂剂的共同同特征，就就是都可可造成DDNA的的损害，但但不同的的诱变剂剂可能有有各自的的危害专专一性。它它们诱发发受害基基因位点点突变是是随机的的。根据化学诱诱变剂对对DNAA作用的的

25、特点，一一般将其其分成四四类：（一）碱基基类似物物诱发突突变碱基类似物物：分子子结构与与天然44种碱基基结构类类似的物物质。常常见的碱碱基类似似物有55-溴尿尿嘧啶（BBU）和和2-氨氨基嘌呤呤（APP），可可引起碱碱基替换换。碱基替换：一个碱碱基对被被另一个个碱基对对代替。又又分2种种：转换换和颠换换。转换：DNNA分子子中的嘌嘌呤被嘌嘌呤或嘧嘧啶被嘧嘧啶替换换。颠换：DNNA分子子中的嘌嘌呤被嘧嘧啶或嘧嘧啶被嘌嘌呤替换换。例如BU引引起的碱碱基替换换：正常常情况下下，DNNA复制制时，AA=T配对对。而BBU与TT有类似似的结构构，并且且能从一一种结构构（酮式式BU=A）转转变为另另一种结

26、结构（烯烯醇式BBUG少见见），当当BU参参与DNNA复制制时，如如果先以以酮式存存在，与与A配对对BU=A，再再以烯醇醇式存在在，与GG配对BBUG。这这样的结结果，就就会使原原来的，AA=T对对转换GGC对。当当BU以以烯醇式式状态掺掺入到DDNA分分子合成成时，其其与G配配对BUUG，而在在复制时时，GC配对对，BUU又转变变为酮式式与A配配对BUU=A，结结果原来来的GC对转转换成AA=T对对。 AA TT TT AA A AA BBUBUU BU G G CC（二）DNNA修饰饰物（碱碱基作用用物）诱诱发突变变DNA修饰饰物：通通过化学学变化改改造DNNA分子子结构的的物质。其其作用

27、与与DNAA复制无无关。可可分三类类：1、亚硝酸酸（HNNO2）：是是一种很很有效的的诱变剂剂。它可可以使很很多生物物（烟草草花叶病病毒、TT2T4噬菌体体，大肠肠杆菌等等）产生生突变。亚硝酸（NNA）的的作用是是具有氧氧化脱氨氨基作用用，使AA脱去氨氨基，成成为次黄黄嘌呤（HH），即即AH、使CCU、GX（黄黄嘌呤）。NNO也有有类似的的作用。此外，亚硝硝酸也有有引起移移码突变变的作用用。2、烷化剂剂：一类具具有一个个或多个个活性烷烷基的化化合物。包括的种类很多，其中有芥子气、硫酸二乙酯（DES）、甲基磺酸乙酯（EMS）、乙烯亚胺（EI）、亚硝基胍等。可能通过几种不同的途径引起突变：（1）给

28、鸟鸟嘌呤（GG）添加加甲基或或乙基，使使G与TT配对。（2）使GG烷化，烷烷化后从从DNAA上脱掉掉脱嘌呤呤作用，在在DNAA上留下下缺口，影影响DNNA的复复制或核核苷酸顺顺序缩短短，引起起移码突突变或转转换、颠颠换。3、羟胺（HHA）：是一种种还原剂剂，可将将胞嘧啶啶（C）上上的氨基基变为醇醇基，使使C与AA配对，从从而是GGC对转转换为AAT对。（三）结合合到DNNA分子子中的化化合物诱诱发突变变这类诱变剂剂能够结结合到DDNA分分子中，引引起DNNA分子子中遗传传密码的的阅读顺顺序发生生改变，从从而导致致突变。主主要有吖吖啶类化化合物和和氮芥类类（ICCR）化化合物。主主要作用用是通过

29、过增加（+）或减减少（-）一个个或几个个碱基对对，导致致移码突突变。吖啶类（如如原黄素素、吖黄黄素、吖吖啶黄）分分子扁平平、能插插入DNNA相邻邻碱基对对间，是是碱基分分开。从从而使DDNA分分子双链链歪斜，导导致交换换时出现现不等交交换，产产生地个个重组分分子一个个碱基多多，一个个碱基少少。（四）基因因突变与与氨基酸酸顺序无论是碱基基替换还还是移码码突变，都都有可能能使由它它编码的的多肽的的氨基酸酸顺序发发生改变变。根据据改变后后对多肽肽中氨基基酸顺序序的影响响不同，可可以分为为三类：1、同义突突变：一一般不易易认出。虽虽然DNNA组成成改变了了，某一一密码子子不同了了，但是是由于密密码子具

30、具有简并并性，实实际上并并不产生生突变效效应。DNA： CTTACTGGmRNA： GAAUGACCPr ： ASSPASPP2、错义突突变：DDNA分分子中碱碱基发生生了改变变，导致致mRNNA中某某一密码码子发生生改变，进进而转译译成另一一种氨基基酸。DNA： ACCC CCCCmRNA： UGGG GGGGPr ： Trrp Glyy色氨酸 甘氨氨酸3、无义突突变：由由于碱基基替换或或移码突突变，使使mRNNA上的的某一密密码子发发生改变变，其突突变成不不代表任任何氨基基酸的终终止密码码子（UUAA、UUAG、UUGA），使使肽链的的延长到到此停止止，产生生一个不不完整的的多肽片片段，这

31、这个片段段大多无无活性。DNA： ACCC ATCCmRNA： UGGG UAGGPr ： Trrp 终止可见碱基替替换可以以使多肽肽链中个个别氨基基酸发生生改变。而而移码突突变如果果刚好是是3个碱碱基的增增减，效效果同碱碱基替换换，如果果是1个个或几个个碱基对对（3nn除外），它它的效果果是使密密码编组组改变，从从添加或或减少碱碱基对的的那个密密码子开开始，一一直到信信息的末末尾，都都出现误误读。这这些突变变自然会会使合成成的酶或或蛋白质质的活性性降低或或完全失失活，结结果突变变体不能能存在或或显示出出突变性性状来。三、生物诱诱变因素素及其机机理当病毒或其其它外源源DNAA进入生生物体细细胞

32、后，可可引起宿宿主细胞胞（受体体细胞）的的表型发发生改变变。这类类基因突突变的诱诱发因素素，与物物理化学学诱变因因素不同同，它是是有生物物体基因因之间的的重组而而产生的的突变，故故称之为为生物因因素诱发发突变。（一）转导导诱发突突变利用噬菌体体使受体体菌产生生基因突突变。所以当病毒毒侵入动动植物体体细胞后后，也能能引起动动植物体体细胞体体内DNNA分子子的重组组，从而而引起细细胞基因因型的改改变，甚甚至能够够产生肿肿瘤或引引起胎儿儿畸形。（二）转化化诱发突突变受体细胞吸吸收其他他外源DDNA分分子片段段后，使使受体细细胞基因因发生变变化，使使之转化化。转化化现象不不仅在原原核生物物中存在在，真

33、核核生物中中也存在在。（三）转座座诱发突突变麦克林托克克在400直500年代中中，首先在玉玉米中发发现了转转座因子子（跳跃跃基因），可以改变玉米子粒胚乳颜色。原核生物真真核生物物中普遍遍存在。四、基因突突变的意意义（一）基因因突变与与生物进进化：基基因突变变产生的的变异，是是生物进进化的源源泉。（二）基因因突变与与育种1、基因突突变与植植物育种种：瑞典典著名的的遗传学学家Guustaaffsson根根据几十十年对植植物遗传传学方面面所做的的研究总总结出：在自发发突变中中，大约约在800010000次突突变中约约有12次是是对人类类有利的的突变。这这种有利利的突变变通过选选育可以以成为一一个优良

34、良品系，或或者作为为进一步步杂交育育种的材材料。2、基因突突变与微微生物育育种：诱诱变育种种在工业业微生物物方面成成就特别别突出，其其中最著著名的是是青霉素素生产菌菌株的选选育。青霉素最初初的产量量是很低低的，生生产成本本也很高高。19943年年，最初初从自然然界分离离得到时时产量进进是每毫毫升培养养液含青青霉素220个单单位。后后机关内内分离筛筛选提高高到2550个单单位/11毫升。再再用X射射线诱变变得到突突变型产产量增加加了1倍倍5000个单位位/1毫毫升。后后来又用用紫外线线诱变，产产量增至至10000个单单位/11毫升，但但是它同同时分泌泌一种黄黄色的色色素，影影响提纯纯，并且且对人

35、有有副作用用，于是是继续用用紫外线线、氮芥芥等进行行多次诱诱变，终终于筛选选到一株株突变型型，不产产生黄色色素产量量又高，330000个单位位/1毫毫升。其其他链霉霉素、土土霉素等等的情况况也大致致相同。第三节 重组的的分子基基础重组或交换换是遗传传学的基基本现象象，而且且在遗传传分析和和育种中中占有很很重要的的位置。尽尽管人们们对重组组进行了了详尽的的研究，但但仍旧是是所知甚甚少的遗遗传学现现象之一一。一、基因重重组的可可能机理理关于基因重重组的假假设很多多，但有有两个模模型受到到广泛注注意：断断裂愈合合模型和和模写选选择模型型。（一）染色色体断裂裂愈合模模型：1937年年Daeelinng

36、toon提出出的。认认为在联联会时，两两条同源源染色体体相互缠缠绕，形形成相关关螺旋，这这时染色色体内扭扭力和染染色体间间扭力保保持平衡衡。但当当染色体体分成染染色单体体时，同同源染色色体间的的引力被被斥力代代替，这这时平衡衡受到破破坏。只只有当两两个非姊姊妹染色色单体在在同一点点上断裂裂时，平平衡才得得以恢复复。染色色单体断断裂端与与另一非非姊妹染染色单体体相应断裂裂端接触触，相互互愈合，形形成重组组染色体体。根据这一模模型，重重组始终终是交互互的，而而且每发发生一次次断裂愈愈合后，在在形成的的4个染染色体中中，必然然两个是是亲代类类型，两两个是重重组类型型。但事事实上，重重组并非非始终是是

37、交互的的，在减减数分裂裂的4个个产物中中，不一一定总是是2：22分离的的。所以以这个模模型是不不完全的的。（二）摸板板选择模模型（模模写选择择模型）1931年年，Beelliing提提出来的的，该模模型认为为：重组组是复制制的直接接结果。复制时以每每一亲本本染色体体为模板板，形成成一条子子染色体体。在复复制时，子子染色体体可以调调换模板板，所以以形成的的子染色色体一部部分以父父本为模模板，一一部分以以母本为为模板。一一次减数数分裂的的结果，44个染色色体中22个是重重组的，22个是亲亲代类型型染色体体。这仪仪模型虽虽然能说说明细菌菌和病毒毒的重组组现象，但但是这个个模型也也是不完完全的。因因为

38、这个个模型要要求DNNA的保保留复制制，即亲亲型染色色体全是是旧的，重重组染色色体全是是新合成成的，是是不符合合事实的的。另外外，每对对子妹染染色单体体中，只只有一条条可以参参与交换换，另一一染色单单体保持持亲本原原型，而而在真菌菌四分子子分析中中知道，三三线或四四线双交交换是正正规发生生的。任何重组模模型，不不仅必须须说明正正常的重重组，还还必须考考虑到这这些不规规则现象象。二、基因转转变通常情况下下，重组组是交互互的。但但是Liindeegreen在面面包酵母母中发现现，有时时子囊中中的子囊囊孢子并并不是按按2：22的分离离比分离离，而是是3：11或1：3分离离。以后后，在链链孢霉中中也发

39、现现了这个个现象。例如，链孢孢霉的突突变菌株株，吡哆哆醇（VVB6）缺陷型：一个位点是pdxp基因，有这一基因存在，菌株不能在基本培养基中生长，必须加VB6才能生长，但是它对酸度是敏感的，改变酸度后，就不需要添加VB6了。而另一邻近位点也有一突变基因pdx，也是VB6需要型突变，但是对酸度是不敏感的。这两个位点非常接近，可能属于同一个顺反子。将二突变菌株杂交如下：pdx+pdxppdx+pdxp+pdx+pdxpdxp+pdxppdx+pdx+pdxp酸度不敏感酸度敏感Pdx：pdxp=2：2；Pdx：pdxp =3：1基因转变正常重组另外，在粪粪生粪壳壳菌、子子囊菌、果果蝇中也也发现了了基因

40、转转变现象象。例如，粪生生粪壳菌菌中。野野生型子子囊是黑黑色的（+），突突变型子子囊是灰灰色的（gg）。染色单体转转变：减减数分裂裂的4个个产物中中，有一一个产物物发生基基因转变变。半染色单体体转变：减数分分裂的44个产物物中，有有1个或或2个产产物的一一半出现现基因转转变。如果我们接接受一个个染色单单体相当当于一个个DNAA分子，那那么可以以说，基基因转变变可以影影响一个个DNAA分子的的双链，也也可以仅仅仅影响响其中的的一条链链，即半半染色单单体出现现基因转转变，分分离一定定发生在在减数分分裂后的的有丝分分裂中，所所以叫做做减数后后分离。可见，重组组不仅有有正常的的交互式式，而且且也有不不

41、规则的的非交互互方式（基基因转变变）。而而且重组组（正常常的方式式）和记记忆内转转变有相相当多的的机会影影响到相相同的两两条非姊姊妹染色色单体。往往往基因因转变与与正常的的重组有有关（即即转变常常与重组组相伴随随，发生生重组的的单体易易发生记记忆内转转变）。+g+gg染色单体转变 6:2+gg+gggg正常 4:4+g+ggg+/g+/gg3:1:1:3+/gg+ggg5:3半染色单体转变三、遗传重重组的分分子基础础从分子水平平上来说说，断裂裂愈合学学说要求求两DNNA分子子，必须须在同一一的碱基基对间断断裂，然然后相互互以新的的组合连连接起来来，才能能形成正正常的重重组。否否则形成成的染色色

42、体将有有重复和和缺失，这这种情况况自然是是很少看看到的。但是，从四四分子分分析来看看，重组组的结果果通常是是正常的的交互方方式，但但同时也也会产生生基因转转变，这这如何来来解释呢呢？目前前。异源源DNAA（杂合合DNAA）模型型受到多多数学者者支持。此此重组模模型适用用于原核核类和真真核类。Holliday模型说明重组过程及异源双链DNA区的形成过程。一对同源染染色体有有4个染染色单体体，每一一染色单单体是一一条DNNA双链链分子。在在晚偶线线期和早早粗线期期配对时时，两同同源DNNA分子子（染色色单体）配配合在一一起，核核酸内切切酶识别别DNAA分子上上的相应应断裂点点，在断断裂点的的地方把

43、把磷酸二二酯键切切开，使使两个非非姊妹DDNA分分子各有有一条链链断裂。两两断链从从断裂点点脱开，螺螺旋局部部放松，然然后在连连接酶的的作用下下，断链链以交替替方式跟跟另一断断裂点相相互联结结，形成成一个交交联桥，这这一结构构又称HHolllidaay中间间体。这这交联桥桥不是静静态的，可可向左右右移动，移移动后留留下较大大片段的的异源双双链。随随后这交交联桥的的两臂环环绕另外外两臂旋旋转成十十字形，并并在交联联部分断断开，消消除交联联体，恢恢复为两两个线性性DNAA分子。断断开方向向或沿东东西轴进进行，或或沿南北北轴进行行。产生生亲代或或重组类类型。ACA G TTGT C AACA T TTGT A A但从模型可可见，无无论哪种种情况，在在两个基基因之间间，都有有一段DDNA区区段是异异源双链链（一个个来自父父本，一一个来自自母本）。如如果父母母本基因因型不同同，一个个g+，